INTRODUCCIÓN A LA GENÉTICA DE POBLACIONES

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1 INTRODUCCIÓN A LA GENÉTICA DE POBLACIONES

2 PROYECTO EDITORIAL CIENCIAS BIOLÓGICAS Directores: Benjamín Fernández Juan-Ramón Lacadena Áreas de publicación: BIOLOGÍA AMBIENTAL Coordinador: Francisco García Novo BIOLOGÍA CELULAR Y MOLECULAR Coordinadores: Agustín Gregorio Zapata Benjamín Fernández BIOLOGÍA SANITARIA Coordinador: José Gavilanes Asunción Bosch BIOLOGÍA VEGETAL Coordinador: M.ª Eugenia Ron BIOTECNOLOGÍA Coordinador: Carmen Acebal José Martínez Peinado GENÉTICA Coordinador: Juan-Ramón Lacadena

3 INTRODUCCIÓN A LA GENÉTICA DE POBLACIONES Antonio Fontdevila Catedrático de Genética de la Universidad Autónoma de Barcelona Andrés Moya Catedrático de Genética de la Universidad de Valencia EDITORIAL SINTESIS

4 Primera reimpresión: septiembre 2007 Antonio Fontdevila y Andrés Moya EDITORIAL SÍNTESIS, S. A. Vallehermoso, Madrid Tel.: Reservados todos los derechos. Está prohibido, bajo las sanciones penales y el resarcimiento civil previstos en las leyes, reproducir, registrar o transmitir esta publicación, íntegra o parcialmente por cualquier sistema de recuperación y por cualquier medio, sea mecánico, electrónico, magnético, electroóptico, por fotocopia o por cualquier otro, sin la autorización previa por escrito de Editorial Síntesis, S. A. Depósito Legal: M ISBN: Impreso en España - Printed in Spain

5 ÍNDICE Prólogo 9 1. El desarrollo histórico de la genética de poblaciones Introducción Qué es la selección natural? La variabilidad heredable Biométricos contra mendelianos La genética de poblaciones y la nueva síntesis evolutiva Clásicos contra equilibrados Seleccionistas contra neutralistas Las lecciones de la genética de poblaciones Conclusiones La variabilidad genética: origen, detección y medida Mutación y evolución: una introducción Variabilidad por cambios puntuales en el ADN Variabilidad por reestructuración en el ADN Familias de genes y multiplicidad en tándem del ADN La multiplicidad dispersa del ADN Variabilidad por reestructuración cromosómica Mutación por reordenación cromosómica Mutación por multiplicación de cromosomas completos Variabilidad por recombinación Detección y medida de la variabilidad Variabilidad a distintos niveles La variabilidad molecular: detección y medida Conclusiones Los genes en las poblaciones Introducción El concepto de población mendeliana El equilibrio Hardy-Weinberg Caso de un locus autosómico Caso de un locus ligado al sexo El equilibrio genético en un sistema multilocus El desequilibrio gamético Distintas medidas del desequilibrio gamético 97

6 6 Introducción a la genética de poblaciones El significado y las causas del desequilibrio gamético en las poblaciones Conclusiones La deriva genética en poblaciones finitas El efecto de muestreo en las poblaciones: una introducción El modelo Wright-Fisher de la deriva genética La deriva genética como agente de consanguinidad aparente Tamaño censal y tamaño eficaz de una población Fluctuaciones en el tamaño de población Diferente número de machos y de hembras Varianza en la tasa de fecundidad La deriva genética como agente de coalescencia genealógica Conclusiones Selección: bases generales Introducción Selección en organismos asexuales Aptitud y densidad poblacional Coeficientes de selección Cambio en las frecuencias génica y genotípica Selección en organismos diploides Algunos modelos selectivos de aptitud de especial importancia Alelos recesivos Alelos dominantes Aptitudes multiplicativa y aditiva Ventaja y desventaja del heterocigoto: análisis de la estabilidad Polimorfismos protegidos Genes ligados al sexo o en organismos haplodiploides Relación entre selección y aptitud media poblacional Organismos asexuales y haploides Organismos diploides Optimización de la aptitud Lastre genético El lastre segregacional El lastre mutacional en el equilibrio mutación-selección Conclusiones Selección: casos complejos Introducción El modelo de selección con múltiples alelos: equilibrio, estabilidad y aptitud media Componentes de selección Selección cigótica: incompatibilidad materno-fetal Selección gamética: impulso meiótico 188

7 Índice Selección dependiente de la frecuencia Formulación general Valores selectivos función de las frecuencias alélicas Selección en ambientes heterogéneos Variación espacial Selección dura y blanda Variación temporal Selección en loci múltiples Interacciones epistáticas Selección direccional Otros factores que afectan al desequilibrio gamético Conclusiones El flujo génico y la subdivisión poblacional Introducción La disminución de la heterocigosis en las poblaciones subdivididas El tratamiento jerárquico de las poblaciones subdivididas El modelo de aislamiento por la distancia El modelo de islas Migración isla-continente Deriva genética y migración El modelo de las piedras de paso La selección interdémica en una estructura efímera metapoblacional La teoría evolutiva de los equilibrios desplazados y la selección interdérmica Conclusiones Poblaciones no panmícticas: consanguinidad y homogamia Introducción Coeficientes de consanguinidad y de parentesco Cálculo del coeficiente individual de consanguinidad (f ) Caso de un locus autosómico Caso de un locus ligado al sexo La composición genética de las poblaciones consanguíneas Composición genotípica de una población consanguínea Descenso de la heterocigosis debido a la consanguinidad Algunos sistemas consanguíneos Autofecundación Otros sistemas altamente consanguíneos Apareamientos preferenciales Homogamia Heterogamia Consanguinidad y apareamiento preferencial en las poblaciones naturales y artificiales Conclusiones 260

8 8 Introducción a la genética de poblaciones 9. La genética de poblaciones molecular Introducción: la controversia seleccionismo-neutralismo La dinámica de la mutación La teoría neutra de la evolución molecular Equilibrio mutación-deriva Tasa de sustitución de mutaciones neutras Número eficaz de alelos Selección en una población de tamaño finito Probabilidad de fijación de una mutación favorable Efecto de la acción conjunta de la selección y la deriva sobre la tasa de evolución Tiempo medio de fijación de mutaciones neutras, ventajosas y desventajosas Polimorfismo de ADN en las poblaciones: medida y significado Conclusiones La genética de poblaciones de caracteres cuantitativos La naturaleza de la variación cuantitativa: una introducción Selección artificial Acción génica multiplicativa Norma de reacción y la interacción genotipo-ambiente El modelo aditivo y la partición de las varianzas fenotípica y genotípica El modelo aditivo: valor reproductivo de un genotipo La partición de la varianza fenotípica La partición de la varianza genotípica La varianza de la interacción génica y el número de loci implicados en un carácter cuantitativo Heredabilidad Parecido entre progenitores y descendientes Covarianza entre individuos emparentados genéticamente Respuesta de un carácter cuantitativo a la selección natural Tipos de selección Respuesta correlacionada a la selección Cartografía de caracteres cuantitativos Conclusiones 328 Soluciones de algunos ejercicios 331 Bibliografía 339 Índice temático y de autores 343