GENOMA HUMANO. Prof. CRUZ BRICEÑO MARIA DPTO DE MORFOLOGIA HUMANA
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- María Dolores Arroyo Agüero
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1 GENOMA HUMANO Prof. CRUZ BRICEÑO MARIA DPTO DE MORFOLOGIA HUMANA
2 GENOMA Es el conjunto completo de información almacenada en el ADN de un organismo, en particular en cada una de sus células FUNCIONES: Incluye: Proteínas involucradas en el transporte de proteínas Proteínas involucradas en los procesos bioquímicos Plegamiento de Proteínas Proteínas inmunológicas Proteínas estructural
3 30,000
4 Pares de base : 3x10 9 pares de bases Genes : Cromosoma GENOMA NUCLEAR Cromosomas : 22 - X - Y ( Mb) Cantidad de DNA (Mb) Cromosoma Cantidad de DNA (Mb) X Y 51
5 FILOGENIA 1982
6 DIFRENCIAS ENTRE LAS ESPECIES 1. Inversiones pericentricas: cromosomas 1 y Inversiones paracentricas: 4,5,9,12,15 y 16 del hombre y el chimpancés 3. Inversiones peri y paracentricas: cromosoma 16 del hombre y del gorila 4. Heterocromatina constitutiva a. Variaciones en la cantidad centromérica en la cuatro especies, cromosomas 1,9,16,13,15,21,22 b. Diferencias en el tamaño del Y c. Presencia de otras bandas 5. Presencia banda telómericas terminales en cromosoma X 6. Localización de los organizadores nucleolares a. Humano: 13,14,15,21,22 b. Chimpancés: 13,14,18,21,22 c. Gorila: 13, 21,22 d. Orangután: 2p, 3p, 7q, 13,14,15 y 22
7 De mono al hombre Fusión del cromosoma 2p y 2q reduce de 24 a 23 pares de Cromosomas C1 C2 C18 C X C Y Inv. pericentrica Fusión Inv. pericentrica Bandas telómericas Tamaño del cromosoma Y
8 Cromosomas Comparación con el cariotipo humano Chimpancé Gorila orangután 1 Ausencia de constricción Ausencia de constricción Ausencia de constricción 2 Fusión telomérica Fusión telomérica Fusión telomérica 3 Similar Similar Inversión pericentrica 4 Inversión pericentrica Inversión pericentrica Inversión pericentrica 5 Inversión pericentrica Inversión pericentrica Similar 6 Similar Similar Similar 7 Similar Similar Rearreglo 8 Similar Inversión pericentrica Rearreglo 9 Ausencia de Constricción Rearreglo Rearreglo 10 Similar Inversión pericentrica Rearreglo 11 Similar Similar Similar 12 Inversión pericentrica Inversión pericentrica Similar 13 Similar Similar Similar 14 Similar Similar Similar 15 Similar Similar Similar 16 Ausencia de constricción Rearreglo Rearreglo 17 Inversión pericentrica Inversión pericentrica Inversión pericentrica 18 Rearreglo Rearreglo Rearreglo 19 Similar Similar Similar 20 Similar Similar Similar 21 Similar Similar Similar 22 Similar Similar Similar X Similar Similar Similar Y Ausencia del segmento distal Similar Similar
9 SECUENCIAS DE GENOMA NUCLEAR SEGÚN SU FUNCION TIPOS DENOMINACION CARACTERISTICAS CODIFICANTE Elementos Propios Elementos accesorios ARNr, ARNt, ARNm Retroposones Transposones NO CODIFICANTE Función estructural Función reguladora Función desconocida ADNsat centromerico ADN Telomerico Promotores Intensificadores Silenciadores ADN intergénico
10 I. SECUENCIAS CODIFICANTES 1. SECUENCIAS CODIFICANTES GENES RNA Existen genes RIBOSOMICOS rrna TRANSFERENCIA trna NUCLEAR PEQUEÑO snrna NUCLEOLAR PEQUEÑO snorna OTROS: MICRO-RNA mirna
11 rrna: Unidad transcripcional de 45 S (28, 5.8 y 18 S) Con repeticiones Localizado en: 13, 14,15,21, 22 Unidad 5S: genes1p41-42
12 mirna ( 22nt) 300 genes mirna (>dentro de intrones), 7 en C13 se transcriben por ARNpol II pri-mirna --RN-asa III (DROSHA)---- pre mirna --- RN-asa(DICER)--- mirna (núcleo) (Bicatenario) 70 nt (citoplasma) 22nt FUNCION Reguladores antisentido de otros genes Se enlazan al 3 UTR del ARMm Inhiben la traducción Reprimen la síntesis de proteínas del gen blanco Degrada el mrna
13 RNAsn SnRNA U3 RNA espliceosómico - 44 genes snrna U6-16 genes snrna U1 locus RNU1 en 1p36.1 (6 - mas de 30repeticiones) - Genes snrna U2 locus de 6.1kb RNU2 17q21-22
14 GENES ARNt 497 GENES familias según anticodon 61 codones son reconocidos por 40 trna Loci: todos cromosomas (excepto 22 y Y) -6 (4Mb) residen residen genes trna Asn y Glu /30 trna Cys
15 GENES ARN
16 2: GENES CODIFICANTES DE POLIPEPTIDOS
17 GENES QUE CODIFICAN POLIPEPTIDOS 1. Tamaño del gen es Variable 2. Tamaño del exón (<200pb) es independiente del tamaño del gen 3. Tamaño del intrón es proporcional al tamaño del gen La fracción del DNA codificante es inversa al tamaño del gen Correlación entre tamaño de gen tamaño del producto, con excepciones* 4563 aa * 3685 aa *
18 2. Diversidad de organización intron -exon
19 3. Tipo de genes: a. Genes idénticos en sentido funcional Genes de Histonas: 86 sec. En 10 Cromosoma diferentes (1,2,4,5,6,11,12,15,21,22) 2 grupos grandes en cromosoma 6p 21.3 Genes Ubiquitinas Localización en varios cromosomas En serie de repeticiones (cotranscripción / policistrónicos) En unidades monómeras pero unidos a otros genes Unidades de transcripción biscitrónica
20 b. Genes similares en sentido funcional Genes muy relacionados pero no son idénticos en su secuencia Agrupados / Consecuencia de duplicaciones Cromosomas diferentes Genes HOX Familia génica: grupo de 10 genes en cuatro cromosomas dif. Cromosoma: 13q13-14 Xq q q31-33
21 c. Genes relacionados en sentido funcional Secuencia sin relación física pero con relación funcional Sus productos pueden ser: Subunidades de la misma proteína globina α 11p Ferritina cad. Pesada 11q Globina β 16p Cadena liviana 22q Subunidades de la misma estructura macromolecular Componentes de la misma vía metabólica o de desarrollo (hidroxilasas) Proteínas ligando receptor Insulina 11p Interferon β 9p Receptor 19p Receptor 21q
22
23 d. Genes bidireccionales / superpuestos / dentro de genes/ policistronicos No son comunes Son muy cercanos d.1. Organización génica bidireccional. Se transcriben de cadenas opuestas: Genes de reparación de DNA d.2. Genes superpuestos de forma parcial Ejm. Genes HLA
24 d.3. Genes dentro de genes Localizados dentro de otros genes snorna en genes de proteínas ribosomales / proteína nucleolares Incluidos en intrones de genes grandes Ejm. Gen del factor VIII de la coagulación Gen RB1 Gen NF1 d.4. Unidades policistrónicas Grupos > de los Genes rrna OGMP: glucoproteina de mielina del oligodendrocito Genes UBA52 Ubiquitinas UBA80 Proteína ribosómica S27 / L40
25 e. Familia génicas comunes i. Familias génicas comunes: Muestran gran homología de secuencia codificante Ejm. Genes de histonas Genes de globinas α y β
26 ii. Familia de genes que codifican proteínas con dominios grandes y muy conservados Homología notable en regiones conservadas Homología baja en regiones no conservadas Ejm. Familia de factores de Transcripción del desarrollo sec conservada codifica un dominio de unión al DNA
27 iii. Familia de genes que codifican productos con secuencias conservadas cortas Familia génica de Caja DEAD = asp Glu Ala Asp Ejm. Proteína que participan en el splicing Familia génica de Caja WD: Triptofano - aspartato (4-16 repeticiones tanden) (44-66 aa) Ejm. Proteínas reguladoras: División celular, Transcripción y Modificaciones de mrna Señalamiento transmembranoso Gli - His Trp - Asp
28 iv. Superfamilias -Codifican productos relacionados desde el punto de vista funcional en sentido general y muestran débil homología de secuencia. Ejm. - Ig, RCT, HLA - Globinas: globinas α y β, Mioglobia, neuroglobina - Receptores acoplados a proteínas G (7 hélice α tm)
29 v. Familias génicas agrupadas: v.a. Familias génicas organizadas en un grupo único Organización génica tánden: Genes relacionados en secuencia y función Ejm: Genes RNA: (rrna, U2, snrna. Genes polipeptídicos: Poli-ubiquitina Grupo cerrado: no en tánden, pueden estar Agrupados de manera estrecha y regulados por región de control de locus único (globinas) Individuales e idénticos en secuencia y función Grupo compuesto: relación secuencia, ni en función física, pero no en Ejm. Complejo HLA en 6p21.3 HLA I y II - Fact. Complemento sérico - Hidrolasas esteroides
30 v.b. Familia de genes organizadas en múltiples grupos génicos Relacionados muy de cerca o distribuidos en (uno), dos o mas sitios cromosómicos Similitud alta o baja entre genes de diferentes grupos Ejm Receptores olfatorios (900 unid) : 25 grupos HOX (38 copias) 2p,7, 12, 17 Histonas (61 copias) 10 cromosomas
31 vi. Familia de génicas dispersas Dispersos y difieren en secuencia (salvo dup) Los miembros de la familia se origina por: Genomas diferentes: isoformas de proteínas mitocondriales y nucleares Duplicaciones del gen/genoma Presentan homología secuencial en dominios Familia PAX Retrotranscripción En los genes funcionales pueden tener intro y copia procesada funcional cdna natural
32 Características de las Familias multigénicas Poseen genes de copias defectuosas: pseudogenes Pseudogenes no procesado en un grupo génico Pueden originarse por: Duplicaciones: alteran regiones codificantes o reguladores No funcional Inserciones de secuencia de ADN complementario Transcripto (sin sec. Promotoras) transcriptasa inversa ADNc Inserciones de codones terminales Ejemplo: - globinas
33 Genes truncados y fragmento de genes internos en un grupo génico Contiene : pseudogenes no procesados mrna HLA I Copias de genes truncados Copias de fragmentos génicos Origen: Duplicaciones / entrecruzamiento desigual Ejm. HLA I 6p21.3 Genes de Cadena pesada HLA I 6p genes - 4 seudogenes - Copias génicas parciales
34 Pseudogenes no procesados en una familia génica dispersa Duplicación segmentaria. Ej. NF1 (pericentromérico C 1 7q11.2) PKD (enf poliquística del riñón) (subtelomerico C 16p)
35 Duplicaciones segmentarias La duplicaciones segmentarias: 2 o mas segmentos cromosomicos >1 Kb con >90 % de identidad de secuencia Tipos: D. Intracromosomicas: 100Kb D. Intercromosomicas: 10-50Kb
36 Pseudogenes procesados: Son mas frecuentes Caracteriza por : Extremo 3` con poli A ( ARNm) No tiene intrones Carecen de promotor (no se expresa) Truncados 5`(falla transcriptasa) Ejemplos: genes B tubulina, Inmunoglobulina Mecanismo de origen:
37 II. SECUENCIAS DE NO CODIFICANTES 1. DE REPETICIÓN EN TANDEN Tipos DNA: Satelite, minisatelite y microsatelites a. DNA SATÉLITE: Repeticiones: simple(1-10 nt) / Complejas (>10 nt) 10al 15% desecuencias repetidas del genoma. Secuencias cientos Kb repetidas en tanden Mayormente se localiza en la región pericentromérica en los cromosomas, tiene función estructural, carece de orígenes de replicación La menor parte de DNA Sat. está disperso por todo el genoma, tiene función amortiguadora de las mutaciones.
38 . DNA Sat. alfoide: : centrómeros Unidades de pb longitud mll de pb Motivo: CTTCGTTGGAAACGGGA Fija proteínas centroméricas CENP-B: Es específico para cada cromosoma :. DNA : 68 pb Cromosomas: 13-15, 21,22,9,1, Y ADN Sat-1: 42 pb pericentromérico ADN Sat-3: 5 pb (>cromosomas) conservado
39 b. ADN MINISATÉLITE : VNRT : repetición en tánden de número variables Muy polimórficos, i. DNA minisatelite hipervariable: - Presente en proximidades del telómero (otros lugares) -Secuencias cortas de 9-64pb repetidas en tánden - Secuencia común GGGCAGGAXG, que constituye una secuencia señal para la recombinación general identificación de individuos ( fingerprint ) - No transcriben, excepto MUC1 en 1p -- codifica proteína polimórfica
40 ii. DNA minisatélite telomérico Porción terminal de telómeros:10-15 Kb - Secuencia repetida: 5 TTAGGG 3 dispuesta de 2000 a veces seguidas Su longitud varía con la edad de la célula Espermatozoide tiene 15 Kb Célula somática 1,2 Kb Linfocitos en cultivo: normales pb menos por año S. Down pb menos por año
41 c. DNA MICROSATELITE: 10 4 Muy polimorfico. Localizados por todo el genoma (60Mb) Unidades repetitivas: de 2,3 ó 4 (<10) nt Comunes: (CA)n/(TG)n una x 36kb) AT/TA (una x 50kb) AG/CT (una x 125kb) Raras : CG/GC (una x 10Mb) Origen: deslizamiento de replicación Raro aparecen en secuencias codificantes excepto trinucleotidos en ciertas alteraciones hereditarias CTG exon 1 del FMR1 implicado en S. X frágil CTG extremo 3 del gen de la distrofia miotónica CAG en el gen de Huntingtina del S. Corea de Huntington (informa una sec. poliglutamina) Ejemplo: SNP (polimorfismo de un solo nucleótido) Ejemplos Una repeticion de 2 pb : GTGTGTGTGT Una repeticion de 3 pb : CAGCAGCAGCAGCAG....TCCAGACAAGGTGGTGTGTGTGTGTGTGTGTGTGTGTGTGTGTTTCTCCAGTGAGATTTA
42
43 2. DNA NO CODIFICANTE REPETIDO DISPERSO Retroposones y transposones
44 A. RETROPOSONES o SECUENCIAS INTERCALARES: a. LINES: Long interspersed nuclear elements : 1- a 5-kb L1 o L1H 6.4 Kb Localizados en bandas G, 20,000 a 40,000 Copias Origen: ARN transcriptasa inversa ADN integra al genoma 6.1kb Existen 3 familias: LINE-1, LINE-2, LINE-3 Implicado en mutaciones, proveer sitios de recombinación anormales tanto intra como intercromosómicos L1 cromosoma 22 transloca X gen Factor VIII Coagulación Hemofilia
45 B. SINES: Short interspersed nuclear elements Alu 150 Mb (5% del genoma humano) Sitio de restricción 5 AGCT 3 para enzima Alu I (Artrhrobacter lacteus) Existen copias de secuencias de 300 pb Localizados en las banda R Estas secuencias se originaron por retrotranscripción ARN 7SL ---Transcriptasa inversa ADN que se integra al genoma ARN: partícula señal ( participa en la síntesis de proteínas)
46 c. Elementos parecidos a retrovirus con repeticiones terminales largas (RTL): Transposones RTL Pueden ser autónomos o no autónomos con RTL Autónomos: secuencias retrovirales endogenas(sre) Contiene genes gap y pol proteasa, transcriptasa inversa, RNAasa, integrasa Tipos: SER H (SER humana) 4.6% del genoma, > defectuosos SER H-K conserva genes retrovirales intactos SERH-K10 sufre de transposición No autónomos: MaLR 3.8% del genoma Carecen de gen pol y a veces del gap
47 Elementos repetitivos encontrados en Gen de la enzima del hígado, la oxidasa homogentistica HGO (alcaptonuria) Modificó de B. Granadino, D. Beltrán-Valero de Bernabé, J. M. Fernández-Cañón, M. A. Peñalva, y S. Rodríguez de Córdoba,
48 B. TRANSPOSONES: Móviles, representan 3% del genomas Codifican una transposasa Sec. como retrovirus. Tienen repeticiones terminales invertidas Ejm. THE humano MER1 MER2
49 GENOMA MITOCONDRIAL Bicatenario circular, pb (0,5% del genoma) Presenta dos cadenas con secuencias de bases diferentes: Cadena pesada H: rica en G Cadena ligera L: rica en C N ADN: cientos o miles de copias por mitocondria Posee poco ADN repetitivo, no intrones Expuesto a radicales libres (liberados por Fosforilación oxidativa) Mutaciones de mayor frecuencia Los sistemas de reparación son menos eficientes que los del ADN nuclear Código genético diferente al del núcleo Es transmitido por herencia materna
50 GENES MITOCONDRIALES: 37 genes: 28 en la cadena pesada 9 en la cadena ligera 24 codifican ARN: 2 ARNr, 22 ARNt 8 x 4 14 x 2 60 codones 13 polipeptidos: 7 subunidades del complejo I: ND1- NAD6 1 subunidad del citocromo b 3 subbunidades citocromo oxidasa COI-COIII 2 subunidades de ATPasa: 6 y 8 Genes parcialmente solapados
51 37 Genes H : 28 L : 9 22 : ARNt 2 : ARNr 13 : polipeptidos
52 GENETICA MITOCONDRIAL A. Responde a un modelo de Herencia Materna
53 B. Presenta segregación mitótica
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55 C. Muestra una elevada tasa de mutación Son 10 veces más rápidas que el ADN nuclear
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