1 er. Congreso Internacional de Ciencias Veterinarias FMVZ-UNAM 3-5 junio 2015 México DF- México. Zarazaga et al.

Transcripción

1 La nutrición como moduladora de la reproducción en caprinos Mediterráneos. L.A. Zarazaga *, L. Gallego-Calvo, J.L. Guzmán Departamento de Ciencias Agroforestales, Universidad de Huelva, Campus de Excelencia Internacional Agroalimentario, ceia3, Carretera Huelva-Palos de la Frontera s/n, 21819, Palos de la Frontera, Huelva, España * : Autor para la correspondencia (L.A. Zarazaga) zarazaga@uhu.es Departamento de Ciencias Agroforestales, Universidad de Huelva, Carretera Huelva- Palos de la Frontera s/n, 21819, Palos de la Frontera, Huelva, Spain Teléfono: Fax:

2 Resumen La reproducción caprina está regulada principalmente por el fotoperiodo pero existen otros factores medioambientales que la pueden modular y, entre ellos, uno de los más importantes es la nutrición y el peso vivo-condición corporal como reflejo de la misma. La nutrición-peso vivo-condición corporal pueden condicionar la reproducción en diferentes momentos del estado reproductivo, tanto durante la vida adulta como durante el periodo puberal e incluso la alimentación durante la gestación puede afectar la vida posterior de los animales. En condiciones de oscilaciones en la disponibilidad de alimentos, la estrategia que conducirá a un mayor éxito en el manejo reproductivo de los animales será aquella en la que éstos dispongan de una mejor alimentación en los momentos críticos de la reproducción. En los últimos años se han realizado una gran cantidad de trabajos de investigación, en caprinos mediterráneos, que han intentado aportar información y aclarar las vías por las que la nutrición-peso vivo-condición corporal pueden modular la reproducción en la especie caprina. Así, la subnutrición o un reducido peso vivo o nivel de reservas corporales altera la función reproductiva actuando en diferentes niveles del eje reproductivo, de manera que produce una disminución y/o empeoramiento de los parámetros reproductivos, por ejemplo, alargamiento de los periodos improductivos o disminución en los resultados reproductivos. Igualmente, la alimentación durante el primer año de vida o durante el periodo prepuberal puede incidir sobre el desencadenamiento de la pubertad y la vida reproductiva posterior de los animales adultos. De este modo, este trabajo pretende hacer un recorrido de cómo la nutrición y el peso vivo-condición corporal modulan la reproducción, principalmente la actividad reproductiva a lo largo del año y la pubertad, en razas caprinas mediterráneas.

3 1. Introducción Lograr que las hembras se reproduzcan constituye la suma de una serie de hechos que precisan, entre otras cosas, de un nivel y composición nutritiva adecuada (Gunn, 1983). Así, en unas condiciones nutritivas fluctuantes a lo largo del año, la estrategia que conducirá a un mayor éxito en el manejo de los animales será aquella en la que las hembras dispongan de una mejor alimentación en los periodos críticos de su actividad reproductiva (Lindsay, 1996). En los sistemas de producción de tipo extensivo o semiextensivo, muy habituales en los pequeños rumiantes, la alimentación se basa fundamentalmente en el pastoreo y, por lo tanto, los animales deben hacer frente durante el año a variaciones en la disponibilidad de alimentos. Estas condiciones de alimentación varían enormemente en función de factores como el clima, suelo o la vegetación existente, siendo habitual una mayor disponibilidad en la primavera y el otoño y una menor disponibilidad durante el final del verano y el invierno. En la mayoría de los mamíferos domésticos, hay una elevada relación causa efecto entre la capacidad reproductiva y diferentes medidas del estatus nutricional, como el balance energético, peso vivo, ganancia o pérdida de peso y la condición corporal. Estas relaciones son de interés desde que en 1898 Heape comenzara las investigaciones sobre los efectos de la nutrición sobre la reproducción en la especie ovina. Diferentes autores han estudiado los mecanismos fisiológicos responsables de la transmisión de la información tanto del peso vivo y la condición corporal como del estado nutricional sobre el sistema reproductivo (Foster et al., 1985). Las reservas corporales y los nutrientes de la dieta afectan la expresión de las vías metabólicas que permiten a los animales mostrar y alcanzar su potencial reproductivo. Estas vías son complejas y en muchos casos no están totalmente demostradas. Por ejemplo, la identificación de las señales metabólicas que activan el generador de pulsos de GnRH/LH sólo son parcialmente conocidos. Numerosas hormonas y metabolitos de una gran variedad de órganos y tejidos son sospechosas de estar implicados como potenciales moduladores de la función reproductiva. La pubertad marca el principio de la capacidad reproductiva y constituye uno de los puntos más importantes a tener en cuenta en las explotaciones caprinas. Se podría definir como la edad a la cual la cabra es capaz de mostrar celo, ser detectado por el macho y seguido por actividad cíclica ovárica (Greyling, 2000). En latitudes medianas, está afectada principalmente por el fotoperiodo y la época de nacimiento (Zarazaga et al., 2009). Pero además, también está influenciada por factores genéticos (Land, 1978) y la nutrición (Zarazaga et al., 2009) o el peso vivo y la condición corporal (Frisch, 1988).

4 2. Efecto de la nutrición sobre la actividad reproductiva Para superar los periodos de escasez de alimentos, los animales tienen que hacer un buen uso de sus reservas de tejido adiposo cuando sea necesario, y reponerlas cuando las condiciones naturales o el aporte de alimentos por parte del ganadero lo permitan. Cuando el balance nutritivo es negativo, la cantidad de reservas corporales de grasa o proteína y la vía por la que los animales las utilizan juega un papel muy importante. La disponibilidad insuficiente de reservas corporales o su mala movilización conlleva una reducción en los resultados reproductivos en comparación con aquellos animales que son alimentados adecuadamente. En estas condiciones de disponibilidad de alimentos oscilante a lo largo del año, la capacidad de adaptación de los rumiantes tiene importantes consecuencias en la función digestiva, metabólica y endocrina, y su capacidad de adaptación dependerá de la severidad y la duración de la subnutrición. A pesar de que existe unanimidad en la literatura a la hora de considerar el efecto positivo que la nutrición ejerce sobre la tasa de ovulación y la reproducción en general, distintos autores han demostrado que la actividad sexual es un parámetro menos modificable mediante la nutrición, debido a que, principalmente, está controlada por el fotoperiodo. Existen pocos trabajos en caprino Mediterráneos en relación al control de la estación reproductiva por acción de la nutrición y de qué manera influye sobre la presentación de ciclos sexuales (Zarazaga et al., 2005). Estos autores observaron que las cabras mejor alimentadas presentaron una duración del periodo de actividad reproductiva más largo que las cabras que estaban peor alimentadas. Igualmente, también se ha indicado que una severa subnutrición puede prolongar la duración del anestro estacionario como consecuencia de una precoz finalización de la estación sexual (Knight et al., 1983; Richards et al., 1989). Por otro lado, la condición corporal, que es un indicador del estado de reservas corporales del animal y por extensión del nivel nutricional que está recibiendo, tiene una clara influencia sobre la duración del periodo de actividad reproductiva. Recientemente, en cabras de raza Blanca Andaluza, nuestro grupo (Gallego-Calvo et al., 2014) ha demostrado que la duración de la estación reproductiva era mayor en las cabras que tenían una mayor condición corporal ( 2,75) y un mayor peso vivo (>40 kg), sin que hubiera interacción entre ambas fuentes de variación; prologándose esta estación reproductiva entre unos días en comparación con animales que tenían un menor nivel de reservas corporales o menor peso vivo. En este mismo experimento, también se demostró que el 11,7% de las cabras con condición corporal elevada ( 2,75) presentaron actividad ovárica a lo largo de todo el año, pero no actividad estral, es decir, mostraron durante el periodo de inactividad

5 reproductiva ovulaciones silentes, siendo una de las primeras veces que dicho acontecimiento se había descrito en caprinos mediterráneos (Figura 1). Es conveniente destacar que la reducción del anestro estacionario se produce más como consecuencia de un retraso en el inicio del mismo que debido a un adelanto del comienzo de la estación reproductora, con lo que la nutrición parece actuar más eficazmente en situaciones de fotorrefractariedad a los días cortos que en otras de sensibilización al efecto inhibidor de los días largos previos al solsticio de verano. Finalmente, en caprino también se ha observado que un menor estado corporal puede provocar que la frecuencia de ciclos estrales largos y cortos sea más elevada que en hembras con mejor condición corporal (Rondina et al., 2005). De todos modos, el papel de la nutrición sobre la estacionalidad reproductiva, es única y exclusivamente, modulador del principal factor que la controla que es el fotoperiodo. Para demostrar este efecto modulador, se han realizado varios experimentos en los que se mantuvo a hembras ovariectomizadas en condiciones de fotoperiodo artificial de días largos (16 h luz: 8h oscuridad) y de días cortos (8 h luz: 16 h oscuridad) y sometidas a un nivel de alimentación que cubría 1,1 veces sus necesidades de mantenimiento o una alimentación que cubría 0,7 veces sus necesidades de mantenimiento (Zarazaga et al., 2011a). En esas condiciones las cabras mejor alimentadas, frente a las peor alimentadas, tuvieron un periodo más largo de actividad reproductiva medida a través de las concentraciones de LH (81,2±5,2 días vs. 50,1±3,5 días, respectivamente; P < 0,001) tanto porque respondieron más rápido a los días cortos (45,7±3,1 días vs. 65,8±2,1 días, respectivamente; P < 0,001), como que su secreción de LH se inhibió más tarde por los días largos (29,6±1,9 días vs. 22,2±1,7 días, respectivamente, P < 0,05) (Figura 2). No solamente eso, sino que también nuestro grupo demostró que diferentes sistemas neuroendocrinos que regulan la estacionalidad reproductiva (opioideos endógenos, sistema dopaminérgico y sistema serotoninérgico) actúan de diferente manera dependiendo del nivel de alimentación. Así, los tres sistemas neuroendocrinos parecían estar involucrados en la inhibición de la secreción de LH al comienzo de los días largos y los opioideos endógenos y el sistema serotoninérgico parecían estar involucrados en la estimulación de la secreción de LH al inicio de los días cortos, pero sólo en las cabras mejor alimentadas (Zarazaga et al., 2011b). Por todo lo descrito anteriormente, a la hora de intentar analizar los efectos de la nutrición sobre la reproducción, es necesario aportar información concreta como en qué momento (época o momento del ciclo reproductivo) una mejora de la nutrición tiene un mayor efecto sobre la reproducción o bien intentar realizar alguna predicción del aumento de los rendimientos reproductivos en función de la magnitud y duración del tratamiento alimenticio llevado a cabo.

6 3. Efecto de la nutrición sobre el inicio de la pubertad En caprino el inicio de la pubertad está influenciado por una gran cantidad de factores entre los que cabe destacar el fotoperiodo o la época de nacimiento. Al respecto, trabajando con la raza Payoya, se observó que chivas nacidas en primavera iniciaban su primer celo con una edad entorno a 256 días mientras que chivas nacidas en otoño mostraron su primer celo con unos 350 días (Zarazaga et al., 2009). Igualmente, chivas de raza Blanca Andaluza nacidas en otoño, alcanzaron su pubertad en su primer estación reproductiva (Gallego-Calvo et al., 2015). Estos hechos demuestran que la fecha de nacimiento es un importante factor a tener en cuenta en las explotaciones caprinas a la hora de seleccionar chivas para la reposición. Pero la pubertad también está influenciada por otra gran cantidad de factores como la genética, la nutrición y el peso vivo-condición corporal. Nuestro grupo ha estudiado el efecto de la nutrición y la fecha de nacimiento sobre el inicio de la pubertad en chivas de raza Payoya (Zarazaga et al., 2009) (Figura 3). En dicho experimento, se observó que las chivas iniciaron su actividad reproductiva a la misma edad, independientemente del nivel de alimentación recibido durante el periodo prepuberal. Lo que vendría a confirmar el papel preponderante del fotoperiodo sobre otros factores como la nutrición, siempre y cuando no se produzcan deficiencias nutritivas severas que pudieran impedir que el eje reproductivo se desarrollara y activara adecuadamente. Eso sí, se apreciaron importantes diferencias en el peso con el que la chivas alcanzaban la pubertad. En este sentido, el inicio de la pubertad en caprino, depende, en gran medida, de que las chivas alcancen un cierto peso crítico (Gordon, 1975) que generalmente se considera que es entorno al 60-75% del peso vivo adulto (Smith, 1980). Sin embargo, en este experimento las chivas alcanzaron la pubertad entorno al 50% del peso vivo adulto de esta raza. Otro aspecto que parece tener importancia en el inicio de la pubertad es la deposición de reservas corporales (Schneider et al., 2000; Archbold et al., 2012), por ello Gallego-Calvo et al. (2015) realizaron un experimento en el que se estudió el papel del peso vivo y la condición corporal en el inicio de la pubertad de chivas de raza Blanca Andaluza. Dicho experimento, se diseñó con animales que tenían una condición corporal baja y un peso vivo bajo (BB), animales con condición corporal baja y peso vivo alto (BA) y chivas con condición corporal alta y peso vivo alto (AA). El peso vivo medio con el que mostraron su primer celo fue entorno al 58% del peso vivo adulto para los tres grupos de animales. Esto indicaría que, para esta raza, el peso crítico para alcanzar la pubertad estaría entorno a este porcentaje, pero como existían importantes diferencias en su

7 condición corporal conllevó también importantes diferencias en la edad a la que alcanzaron su pubertad. La edad con la que mostraron su primer celo osciló entre los 352 días para el lote BB y los 296 días para el lote AA (P<0,01) (Tabla 1). Este hecho podría indicar que la condición corporal o el nivel de reservas grasas del que disponen los animales podría ser un factor determinante a la hora de iniciarse la pubertad. Es decir, una vez que las chivas alcanzan un determinado peso vivo o un determinado porcentaje de su peso vivo adulto, si éstas no tienen las suficientes reservas corporales, su inicio de la pubertad puede verse retrasado y si la nutrición durante el periodo prepuberal ha permitido la acumulación de suficientes reservas grasas puede verse adelantado. 4. Conclusiones - La nutrición y sus indicadores como el peso vivo y el nivel de reservas corporales son una vía para modular la actividad reproductiva en caprino que está controlada principalmente por el ciclo fotoperiódico. - El nivel de alimentación parece ser un importante modulador del control que el fotoperiodo ejerce sobre la secreción de LH, ya que modifica el efecto de diferentes sistemas neuroendocrinos estudiados (opioideos endógenos, sistema dopaminérgico y serotoninérgico). Durante el comienzo de la estimulación de la secreción de LH por los días cortos, los opioideos endógenos y el sistema serotoninérgico mostraron una mayor implicación en el control de la secreción de LH, sobre todo en las cabras sometidas a un nivel de alimentación alto (1,1 veces las necesidades de mantenimiento). - El inicio de la pubertad, está principalmente regulado por el fotoperiodo y una mejora de la alimentación no parece que adelante el momento de inicio de la pubertad siempre y cuando no se produzcan deficiencias nutritivas importantes. - La condición corporal parece ser un factor determinante en el momento de desencadenarse la pubertad siempre y cuando los animales hayan alcanzado un mínimo de peso vivo o porcentaje del peso vivo adulto. 5. Referencias Archbold, H., Shalloo, H., Kennedy, E., Pierce, K.M., Buckley, F., Influence of age, body weight and body condition score before mating start date on the pubertal rate of maiden Holstein Friesian heifers and implications for subsequent cow performance and profitability. Animal, 6: Foster, D.L., Yellon, S.M., Olster, D.H., Internal and external determinants of the timing of puberty in the female. Journal of Reproduction and Fertility, 75:

8 Frisch, R.E., Fatness and fertility. Scientific American, 258: Gallego-Calvo, L., Gatica, M.C., Celi, I., Guzmán, J.L., Zarazaga, L.A., Body condition score is a critical factor determining the onset of puberty in Blanca Andaluza female goat kids. Animal Production Science, en prensa. Gallego-Calvo, L., Gatica, M.C., Guzmán J.L., Zarazaga, L.A., Role of body condition score and body weight in the control of seasonal reproduction in Blanca Andaluza goats. Animal Reproduction Science, 151: Gordon, I., Controlled breeding in farm animals. Pergamon Press, Oxford, New York, Sydney. Greyling, J.P.C., Reproduction traits in the Boer goat doe. Small Ruminant Research, 36: Gunn, R.G., Sheep production. En: Haresign W (ed). Proceedings of the 35th Easter School in Agricultural Science. University of Nottingham, London, Butterworths, pp Heape, W., Abortion, barrenness and fertility in sheep. Journal of the Royal Agricultural Society, Series Ill, 10:1-32. Knight, T.W., Hall, D.R.H., Wilson, L.D., Effects of teasing and nutrition on the duration of the breeding season in Romney ewes. Proceedings of New Zealand Society of Animal Production, 43: Land, R.B., Reproduction in young sheep: some genetic and environmental sources of variation. Journal of Reproduction and Fertility, 52: Lindsay, D.R., Enviroment and reproductive behaviour. Animal Reproduction Science, 42:1-12. Richards, M.W., Wettemann, R.P., Schoenemann, H.M., Nutritional anestrus in beef cows: body weight change, body condition, luteinizing hormone in serum and ovarian activity. Journal of Animal Science, 67: Rondita, D., Freitas, V.J.F., Spinaci, M., Galeati, G., Effect of nutrition on plasma progesterone levels, metabolic parameters and small follicles development in unstimulated goats reared under constant photoperiod regimen. Reproduction in Domestic Animals, 40: Schneider, J.E., Zhou, D., Blum, R.M., Leptin and metabolic control of reproduction. Hormones and Behavior, 37: Smith, M.C., Caprine reproduction. In Current therapy in theriogenology diagnosis, treatment and prevention of reproductive diseases in animals (ed. DA Morrow), pp WB Saunders Company, Philadelphia, London.

9 Zarazaga, L.A., Guzmán, J.L., Domínguez, C., Pérez, M.C., Prieto, R., Sánchez, J., Nutrition level and season of birth do not modify puberty of Payoya goat kids. Animal, 3: Zarazaga, L.A., Guzmán, J.L., Domínguez, M.C., Pérez, M.C., Prieto, R., Effect of plane of nutrition on seasonality of reproduction in Spanish Payoya goats. Animal Reproduction Science, 87: Zarazaga, L.A., Celi, I., Guzmán J.L., Malpaux B., 2011a. The response of luteinizing hormone secretion to photoperiod is modified by the level of nutrition in female Mediterranean goats. Animal Reproduction Science, 126: Zarazaga, L.A., Celi, I., Guzmán J.L., Malpaux B., 2011b. The Role of Nutrition in the Regulation of Luteinizing Hormone Secretion by the Opioidergic, Dopaminergic, and Serotonergic Systems in Female Mediterranean Goats. Biology of Reproduction, 84:

10 Tabla 1: Media±S.E.M. de diferentes variables de chivas Blanca Andaluza nacidas en otoño con peso vivo (PV) inicial bajo y condición corporal (CC) baja (grupo BB), bajo PV y alta CC (grupo BA) y alto PV y alta CC (grupo AA). Adaptado de Gallego Calvo et al. (2015). BB (N=10) BA (N=10) AA(N=16) PV inicial (kg) 21,70±0,55b 22,35±0,47b 26,44±0,60a CC inicial 2,35±0,04b 2,60±0,04a 2,70±0,04a PV final (kg) 25,70±0,69b 28,0±1,07b 32,2±1,18a CC final 2,53±0,03b 2,93±0,08a 3,12±0,07a Peso vivo adulto (kg) 40,05±2,07b 41,1±1,75ab 47,34±1,63a Ganancia diaria de peso (g/d) 27,21±13,10a 38,43±13,41a 38,90±10,06a Edad de primera ovulación (días) 348,0±8,7B 310,7±6,4A 295,8±2,4A % peso vivo adulto de la primera ovulación 57,9±2,9a 59,2±1,9a 60,1±1,6a PV a la primera ovulación (kg) 22,7±0,6B 24,1±0,8B 28,3±0,9A CC a la primera ovulación 2,48±0,03B 2,90±0,06A 2,98±0,07A Edad del primer celo (días) 352,2±7,6B 316,5±8,9A 295,8±2,3A % del peso vivo adulto al primer celo 58,8±3,0a 59,9±1,4a 58,7±1,7a PV al primer celo (kg) 23,1±0,6b 24,5±0,7b 27,6±0,9a CC al primer celo 2,45±0,03b 2,85±0,06a 2,94±0,06a Tasa de ovulación del primer celo 1,00±0,00a 1,00±0,00a 1,06±0,06a Valores con letras diferentes en la misma fila son estadísticamente diferentes (a, b: P<0,05; A, B: P<0,01).

11 Figura 1: Porcentaje mensual de cabras mostrando celo (panel izquierdo) u ovulación (panel derecho) dependiendo de su condición corporal (parte superior) o de su peso vivo (parte inferior). Adaptado de Gallego et al. (2014). 100 PORCENTAJE JulioSept.Nov. MES CC=2,50 CC = 2,75-3,00 CC>3, PORCENTAJE JulioSept.Nov. MES CC=2,50 CC = 2,75-3,00 CC>3,00 PERCENTAJE 100 PORCENTAJE JulioSept.Nov. 0 Julio Sept.Nov. MES MES PV=40 PV>40 kg PV=40 PV>40 kg

12 Figura 2: Evolución de las concentraciones plasmáticas de LH (ng/ml) de cabras mediterráneas sometidas a alternancia de 3 meses de días largos y 3 meses de días cortos y sometidas a diferentes niveles de alimentación: grupo alto (símbolos rellenos), y grupo bajo (símbolos blancos), que recibían 1,1 y 0,7 veces las necesidades de mantenimiento, respectivamente. El área gris indica el periodo de tiempo en el que las cabras fueron sometidas a días cortos. Adaptado de Zarazaga et al. (2011b). Concentraciones LH (ng/ml) 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0 Junio Septiembre Diciembre Marzo MES

13 Figura 3: Evolución de las concentraciones plasmáticas de progesterona de chivas de raza Payoya nacidas en otoño (A) o en invierno (B) alimentadas para ganar entorno a 50 g/día (símbolos rellenos) o 100 g/día (símbolos sin relleno). Adaptado de Zarazaga et al. (2009). ng/ml 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 17/06 01/07 15/07 29/07 12/08 26/08 09/09 23/09 07/10 21/10 04/11 18/11 02/12 A FECHA ng/ml 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 29/08 12/09 26/09 10/10 24/10 07/11 21/11 05/12 FECHA B