Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE

Transcripción

1 Tema 6: Respuesta a la selección. Factores que afectan la respuesta a la selección: precisión; intensidad, variación genética, intervalo generacional. Progreso genético. Respuestas correlacionadas. Respuesta a la selección La respuesta a la selección o progreso genético (ΔG) es el cambio en el BV de la población de una generación a la siguiente para un carácter dado, mide la efectividad de la selección. Más específicamente, es la tasa de cambio genético en el de una población causada por la selección. Factores que afectan la tasa de cambio genético Los factores generales que afectan la tasa de cambio de genético, pueden ayudar a desarrollar estrategias de selección y a diseñar programas de mejoramiento genético. Es directamente proporcional a tres factores: la precisión o exactitud de selección, la intensidad de selección y la variación genética, y es inversamente proporcional a un cuarto factor: el intervalo generacional. 1. Precisión de la selección Hace referencia a la precisión de los EBV, la medida de la relación entre los BV verdaderos y sus predicciones para un carácter bajo selección. La precisión nunca es perfecta, pero cuanto más alta es mejor. Es representada por la correlación entre BV y sus predicciones o. Una predicción puede ser un EBV, puede ser un solo P, o puede ser simplemente la percepción de un criador o conjetura (a ojo). En cualquier caso, las predicciones comprenden la información en la cual se basan las decisiones de selección (EBV, DEP, P), y se denominan criterios de selección o CS. La precisión de la selección a su vez depende de: la heredabilidad (h 2 ) del carácter, la cantidad de información y la tecnología de predicción de los BV. Cuanto mayor es la heredabilidad para un carácter, cada indicio o información de performance es un mejor predictor del valor de cría subyacente. La precisión también puede ser incrementada utilizando una mayor cantidad de información (del individuo, sus parientes y progenie) y la tecnología de predicción genética más sofisticada (BLUP). Las diferencias en precisión de la selección pueden ser grandes. La selección basada solamente en los registros fenotípicos del candidato, particularmente si el carácter que está bajo selección es poco heredable, no es muy precisa. En contraste, la selección de progenitores en base a los DEPs derivados de un gran número de información de progenie es muy precisa. 2. Intensidad de selección La intensidad de la selección mide el grado de exigencia al decidir qué individuos son seleccionados. Seleccionar muy intensamente significa elegir solamente los mejores individuos, de acuerdo al o los criterios en los cuales se basa la selección. En el extremo opuesto, seleccionar sin intensidad significa elegir animales al azar. Si el criterio de selección (P, EBV, etc.) es razonablemente preciso, los progenitores seleccionados intensamente deberían ser mucho mejores genéticamente que el promedio. Sus hijos (la próxima generación) deberían ser igualmente superiores, y la tasa de cambio genético debería ser alta. Ahora, si los padres son elegidos con poca intensidad, no son mucho mejores

2 genéticamente que el promedio, sus hijos serán igualmente malos y la tasa de cambio genético será baja. Matemáticamente, la intensidad de la selección es la diferencia entre el criterio de selección promedio de aquellos individuos seleccionados para ser padres ( ) (población seleccionada) y el criterio de selección promedio de todos los padres potenciales ( ) (población base), expresada en unidades de desvío estándar. La conversión de unidades del CS a unidades de desvío estándar (ơ) se logra dividiendo por el desvío estándar del criterio de selección (σ SC ). Así: La diferencia entre el ( ) y el ( ), es el diferencial de selección y se expresa en unidades de CS. La intensidad de selección está representada gráficamente en la siguiente figura. La distribución mostrada es la de un criterio de selección hipotético para todos los padres potenciales en una población. Nuevamente, el criterio de selección puede ser de un valor fenotípico, un DEP, etc. Las unidades usadas son los desvíos estándar del criterio de selección. Así, el rango práctico de criterios de selección va desde -3 desviaciones estándar (-3 ) a +3 desviaciones estándar (+3 ) aproximadamente. En este ejemplo, el criterio de selección promedio de los individuos seleccionados ( ) es de 0,6 desvíos estándar por encima del criterio de selección promedio de todos los padres potenciales ( ). De este modo, i = 0,6. Para un ejemplo más concreto de intensidad de selección; si un criador de ovinos está seleccionando borregas de reemplazo. Su criterio de selección es la performance de cada borrega para peso al año y planea quedarse con un número fijo basado en el criterio de selección. El peso al año promedio de las borregas en la majada es de 40 kg, y el peso al año promedio de las borregas seleccionadas es de 44,5 kg. Dado lo siguiente: Entonces: Donde representa la intensidad de selección de hembras (no hablamos de intensidad de selección de machos en este ejemplo). La intensidad de selección para hembras es de 0,9. En otras palabras, usando el P individual para peso al año como criterio de selección, las borregas

3 seleccionadas están en algo menos de 1 desvío estándar más pesados que el promedio del grupo del cual fueron seleccionadas. 3. Variación genética Se refiere a la variabilidad de los BV dentro de una población para un carácter bajo selección. Con mucha variación genética, el rango de BV es grande y viceversa. Si existe una gran variación genética en una población para un carácter particular, y se seleccionan solo los mejores individuos en base a mediciones precisas de un carácter, entonces los individuos seleccionados y sus hijos serán mejores que el promedio, y la tasa de cambio genético será alta. Sin embargo, si hay poca variación, entonces incluso los mejores individuos serán solo un poco mejor que el promedio, también lo será su progenie, y la tasa de cambio genético será baja. La variación genética se expresa mediante el desvío estándar del valor de cría (σ BV ). A diferencia de la precisión y de la intensidad de selección, la variación genética no es algo fácil de manipular. Tiende a estar bastante fija dentro de una población. El cruzamiento puede aumentarla un poco, y la endocría puede tener el efecto contrario. La selección en una dirección a lo largo de muchas generaciones reducirá, en teoría, la variación genética. El cambio genético en animales domésticos de producción es lento debido a intervalos generacionales largos, por falta de precisión, por la intensidad o la consistencia de la selección. 4. Intervalo generacional El intervalo generacional (L) es la cantidad de tiempo requerido para reemplazar una generación con la próxima. Cuanto más corto es el intervalo, más rápida es la tasa de cambio genético. En poblaciones cerradas (poblaciones donde no ingresa material genético del exterior) el intervalo generacional puede ser definido como la edad promedio de los padres seleccionados, cuando sus hijos nacen. Por ejemplo, los bovinos de carne pueden tener su primer parto a los dos años y pueden tener sus últimos partos entre los diez años y más aún. Sin embargo, en un año dado, la edad promedio de parición de las vacas en un rodeo es usualmente varía entre los cuatro y los seis años. Los intervalos generacionales para hembras y machos pueden ser bastantes diferentes. La definición de edad promedio para intervalo generacional funciona bien para rebaños o lotes que son realmente cerrados (es decir, provee sus propios reemplazos, tanto hembras como machos), también funciona bien para especies enteras o grupos subespecíficos, por ejemplo toda la población de ganado Holstein. Sin embargo, se vuelve inapropiado cuando los animales son importados de afuera de la población. Por ejemplo, si el semen de un toro de afuera es introducido en un rodeo, la edad de ese toro debería tener poca influencia en la cantidad de tiempo requerido dentro del rebaño para reemplazar una generación con la otra, de hecho, podría ser un toro viejo cronológicamente, pero si es genéticamente superior, entonces con respecto al nivel genético del rebaño este toro es bastante joven. En la siguiente tabla se listan los rangos de intervalos generacionales para algunas especies de ganado. Una mirada rápida a la tabla debería dejar claro por qué el cambio genético es extremadamente lento en caballos (L = 8 a 12 años) y extremadamente rápido para las gallinas (L= 1 a 1,5 años).

4 Intervalos generacionales comunes Especies Intervalos generacionales (años) Caballos 8 a 12 Ganado lechero 4 a 6 Ganado de carne 4 a 6 Ovejas 3 a 5 Cerdos 1,5 a 2 Aves 1 a 1,5 Ecuación para calcular la respuesta a la selección fenotípica En el caso particular de la selección fenotípica (la selección basada en el fenotipo propio del individuo) por truncamiento, es decir, que se marcará un umbral sobre la distribución de fenotipos a partir del cual se escogerían como reproductores todos los que tengan igual valor o superior, la ecuación para el cambio genético es la siguiente: Dónde: : Progreso genético en función del tiempo. : heredabilidad que reemplaza a la precisión. i: intensidad de selección Desvío estándar fenotípico, como medida de variabilidad L: Intervalo generacional La respuesta a la selección es el cambio que se produce en la media del carácter como consecuencia de la selección, o lo que es lo mismo, la diferencia entre la media de la población seleccionada y la de la población de la que se parte o población base. Se denomina diferencial de selección (S) a esta diferencia entre las medias de la población seleccionada y la población original. Si se selecciona directamente sobre los BV de los animales, la respuesta a la selección será directamente el valor del diferencial de selección: BV = S Sin embargo, la selección fenotípica se realiza siempre sobre la base de los P por lo que se produce una reducción en la respuesta, es tanto mayor cuanto menor sea la heredabilidad. La respuesta a la selección es entonces la siguiente: BV = h 2 S El S se expresa en unidades del carácter. Depende de la proporción de individuos seleccionados o proporción guardada (p) y de la variabilidad del carácter. La proporción seleccionada se mide como intensidad de selección y es el valor medio que poseen los individuos seleccionados si la variable presenta una distribución normal, aunque estos valores dependen también del tamaño de la población. Para poblaciones de tamaño suficientemente grande pueden utilizarse los valores de la distribución para poblaciones de tamaño infinito.

5 Estos valores se obtienen mediante el cociente entre el valor de la ordenada en el umbral que delimita la población seleccionada y la propia proporción seleccionada: Como esta distribución se encuentra tabulada, se pueden conocer con exactitud los distintos valores de intensidad de selección para distintos umbrales. A continuación se presenta una tabla que relaciona la intensidad de selección (i) con la proporción seleccionada (p%) para distintas proporciones posibles: Tabla de intensidades de selección (Cameron, 1997) p (%) i p (%) i p (%) i 1 2, , ,06 2 2, , ,04 3 2, , ,02 4 2, , ,00 5 2, , ,98 6 1, , ,97 7 1, , ,95 8 1, , ,93 9 1, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,08 Así pues, para obtener el diferencial de selección, se busca en la tabla el valor de la intensidad de selección para la proporción seleccionada y se multiplica por la desviación típica fenotípica del carácter: S = i σ P La respuesta a la selección queda entonces: Finalmente, dado que es deseable conocer la respuesta a la selección por unidad de tiempo, esta expresión se puede expresar de esta manera: A manera de ilustración, considere un rodeo bovino donde el peso al destete es de 200 kg y el desvío estándar de 30 kg. Seleccionándose 50% de los mejores animales, cuál será el S? En la tabla se puede observar que cuando el 50% de la población es seleccionada (p) el valor correspondiente a la intensidad de selección es de 0,80. Por lo tanto S será: S = 0,80 * 30 kg = 24 kg.

6 Si la h² del peso al destete en esta población, es 0,3, el progreso genético será: BV = S h 2 = 0,3 * 24 kg = 7,2 kg En general, el número de machos es mucho menor que el número de hembras en una población. Así el resultado de la selección puede ser medido por la media del S de los machos ( ) y el S de las hembras ( ). Por lo tanto el: S= ½ (S m + S h ). En el ejemplo anterior si el S h fuera igual a 24 kg y el S m, que serían elegidos en una proporción de 1/20, el valor de la intensidad de selección será correspondiente a 5% (1/20=0,05 ó 5%), o sea, 2,05. Por lo tanto, i S m = 2,05 S m = 2,05 * 30 kg = 61,5 kg S h = 24 kg Por lo tanto S= ½ (Sm + Sh) S= ½ (61,5 kg + 24 kg)= 42,8 kg El progreso será igual a: BV = S h 2 = 0,3 * 42,8 kg BV = 12,84 kg La rapidez con que el progreso genético es pasado a las generaciones siguientes es un aspecto de gran importancia y esto depende del intervalo medio de generación. Así como el S h puede ser diferente al S m, el intervalo generacional también puede ser diferente en ambos sexos. Llamando L h o intervalo generacional de las hembras y L m al intervalo generacional de los machos, la media sería L = ½ (L h + L m ). En el ejemplo inicial observándose que el progreso genético por generación fue de 12,84 kg y suponiendo que el intervalo generacional medio es de 4,25 años, el progreso genético anual será de: BV /L = 12,84 kg/4,25 años = 3 kg/año. Cálculo del intervalo generacional Se debe construir la pirámide de edades que consiste en una tabla de doble entrada, donde constan las edades de los machos y las hembras presentes en la población, como en el ejemplo que sigue: Edad Total Nº de carneros Nº de ovejas A continuación se calcula, primero el L m luego el L h y finalmente el intervalo generacional total (L t ). L m= = 2,4 años L h = = 3,99 años L t = = 3,96 años

7 Cambio genético cuando los reproductores machos se compran Casi todos los productores comerciales y la mayoría de los cabañeros compran sus reproductores machos de otros criadores en vez de criar los suyos. Como resultado, las tasas de cambio genético en sus rodeos o majadas son, a largo plazo, completamente determinadas por el cambio genético a través del tiempo o tendencia genética en los toros o carneros comprados. La selección de las hembras puede influir hasta cierto grado en la diferencia o retraso en los BV entre los hijos y sus padres, pero solo en unas pocas generaciones después de que los machos fueron introducidos, la tendencia genética de la progenie será la misma que la de los éstos. Este concepto es ilustrado en la figura, donde la línea sólida representa la tendencia genética de los machos comprados. Las otras líneas representan tendencias genéticas en cuatro poblaciones que varían en las diferencias iniciales en BV entre hembras y machos (el equivalente de tres versus el equivalente de seis generaciones de tendencia del padre) y las intensidades de la selección de las hembras (selección tan intensa que el S h es el mismo que para los machos comprados versus sin S h ). En las primeras generaciones, se produce un progreso genético rápido a medida que cada población alcanza a los machos utilizados. Sin embargo, pronto, las tendencias genéticas en las cuatro poblaciones son las mismas que la tendencia genética del macho. Los BV en las dos poblaciones con selección intensa de hembras se retrasan una generación de los BV de los machos. Los BV en las dos poblaciones sin diferencial de selección en las hembras se retrasan dos generaciones de los BV de los machos. Así mientras la selección de hembras tiene pocas consecuencias, es la selección de los machos comprados la que determina el cambio genético a largo plazo. Anteriormente descripto como una pirámide, con una elite de criadores en la cima y en estratos inferiores los multiplicadores. Debido a esta estructura existe un retraso en el BV inevitable entre las poblaciones más avanzadas y las que están más abajo en la pirámide. La cantidad de retraso depende de varios factores: La tasa de cambios genéticos en las poblaciones elite. Cuán intensamente los productores utilizan machos comprados. Cuán intensamente los productores seleccionan las hembras. Asumiendo una pequeña intensidad de selección en hembras, un rodeo multiplicador de primer nivel que utiliza machos provenientes de la elite estará alrededor de dos generaciones

8 de las tendencias genéticas del toro detrás del rodeo elite. Para caracteres bajo progreso genético lento, esta diferencia es relativamente insignificante, pero para aquellos que están bajo progreso genético rápido podría ser muy importante. Los cabañeros deberían considerar el tema del retraso genético en la elección de a quienes comprarán sus reproductores, semen, etc. y en decidir cuán selectivos ser en sus compras. Respuestas correlacionadas La selección para un carácter raramente afecta solamente a éste, usualmente otros caracteres son afectados también. El cambio genético en uno o más caracteres resultante de la selección de otro se denomina respuesta correlacionada a la selección, cuyas causas fueron vistas en Parámetros poblacionales. SELECCION PARA CARACTERES CORRELACIONADOS Hay veces en las que es mejor seleccionar para un carácter correlacionado que seleccionar directamente para un carácter de interés, es decir puede ser mejor utilizar selección indirecta que selección directa. La primera se refiere a la selección de un carácter como medio para mejorar un carácter correlacionado, y la segunda a la selección de un carácter como medio para mejorar ese mismo carácter. Algunos caracteres son muy costosos o difíciles de medir directamente. La conversión alimenticia es un buen ejemplo, debido a que es una relación que involucra la ingesta de alimento y el peso vivo ganado, los registros de P para conversión alimenticia requieren mediciones individuales de la ingesta de alimento. Eso significa mantener a los animales en corrales individuales y pesar manualmente la ración o usar una tecnología más sofisticada y costosa. La alternativa más fácil y menos costosa es olvidarse de la ingesta, seleccionar para ganancia de peso y confiar en la correlación genética favorable entre ganancia y conversión alimenticia (en cerdos por ejemplo, es aproximadamente -0,7) para mejorar la conversión alimenticia. Otra razón para seleccionar para un carácter correlacionado es que la precisión de la selección podría ser mayor para el carácter correlacionado que para el carácter de interés. En cerdos, los registros de P para ganancia de peso son mucho más numerosos que los registros para conversión alimenticia, entonces las precisiones de las predicciones genéticas son generalmente más altas para ganancia de peso que para eficiencia. La intensidad de selección puede ser mayor para un carácter correlacionado si éste es de expresión continua y el carácter de interés es umbral. El ejemplo clásico es la selección de ganado de carne para peso al nacimiento como una forma de reducir los problemas en el parto, la facilidad de parto es un carácter umbral. Los registros de performance para facilidad de parto típicamente caen en tres categorías: sin asistencia, poca asistencia y mucha asistencia. Debido a que la incidencia de los problemas de parto es relativamente baja, en especial para los partos de vacas adultas, la intensidad de la selección para facilidad de parto en ganado de reemplazo es necesariamente baja también. El peso al nacimiento, por el otro lado, es un carácter continuo que tiene una moderada correlación genética con la facilidad de parto. Los criadores pueden seleccionar para peso al nacimiento más bajo sin perder la intensidad asociada con la selección directa para facilidad de parto.

9 Los caracteres como peso al nacimiento son a menudo llamados caracteres indicadores, es decir, caracteres que pueden ser o no importantes en sí mismos, pero son seleccionados como una forma de mejorar algún otro carácter correlacionado como la facilidad de parto. A veces un carácter indicador sirve como representante de otro, un carácter más importante económicamente, y la selección es restringida al carácter indicador. Otras veces, una mejor estrategia es seleccionar para el carácter indicador y para el carácter que indica. Las correlaciones genéticas entre caracteres y la respuesta a la selección pueden ser beneficiosas. A veces, podemos utilizar la selección indirecta como ventaja y los modelos estadísticos multicarácter que utilizan las correlaciones genéticas, reducen el sesgo causado por el refugo por baja performance y mejora la precisión de la predicción. Sin embargo, si no conocemos o ignoramos las correlaciones genéticas desfavorables, la selección para un carácter puede conducir a respuestas indeseables en otros. Por ejemplo, en los bovinos, la selección a ciegas para tasa de crecimiento conduce a pesos al destete superiores y a mayor cantidad de distocias. Si queremos crecimientos más rápidos pero no deseamos aumentar las distocias debemos evitar la selección simple por crecimiento o en contra de la distocia. Necesitamos un método de selección multicarácter que se describirá a continuación en el próximo capítulo.