Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE

Transcripción

1 Tema 7: Selección multicarácter. Selección en tándem, niveles de desecho independientes, índices de selección económicos. SELECCIÓN MULTICARÁCTER Hasta ahora selección y los ejemplos usados para ilustrar el tema han se limitaron a la selección de un solo carácter, debido a que provee un marco simple dentro del cual comprender los principios de la selección. Pero en la realidad, la selección para un solo carácter es rara, en general los productores se interesan en mejorar varios caracteres, es decir, se realiza la denominada selección multicarácter. Por ejemplo, en tambos se seleccionan caracteres relacionados con la cantidad de leche y tipo lechero; los productores de cerdos seleccionan para fecundidad (tamaño de la camada), tasa de crecimiento y calidad de la carcasa; los criadores de caballos de carrera buscan velocidad y resistencia. El objetivo de la selección multicarácter es mejorar el BV agregado también denominado mérito neto, es decir el BV para una combinación de caracteres en una población. Definir el BV agregado para una situación particular no es solo determinar que caracteres seleccionar, sino también asignar un valor relativo a cada carácter. Por ejemplo, un criador de cerdos podría identificar el tamaño de la camada y la tasa de crecimiento como caracteres de mayor importancia. Al definir el BV agregado, se debe tener en cuenta la importancia del tamaño de la camada en relación a la tasa de crecimiento. Definir el BV agregado es entonces es útil para determinar cuáles son los mejores animales ya que integra principios de selección con nociones de los valores económicos de los caracteres. METODOS DE SELECCIÓN MULTICARÁCTER Los métodos de selección multicarácter se divide en tres categorías: selección en tándem, selección utilizando niveles de desecho independientes y selección utilizando índices de selección económicos. 1. Selección en tándem La selección en tándem es simplemente la selección para un carácter, luego para otro. Como ejemplo, considere el peso al año y el peso al nacimiento en ganado de carne. La selección en tándem para estos caracteres podría significar seleccionar para aumentar el peso al año hasta que se logra un cierto nivel de P de este carácter, y luego se sigue con la selección para un menor peso al nacimiento. A menudo se incorpora la idea de un objetivo de selección, un nivel de BV considerado óptimo en un sentido absoluto o práctico. Los criadores podrían seleccionar para peso al año hasta que el objetivo de selección es alcanzado, y luego cambiar a la selección para peso al nacimiento. El aspecto importante es definir cuál debería ser el objetivo, y por lo tanto, que tan alto debe ser el peso al año para ser considerado alto. La efectividad de la selección en tándem depende en gran medida de las correlaciones genéticas entre los caracteres bajo selección. Si dos caracteres están correlacionados genéticamente de manera favorable, la selección para el primer carácter también mejorará el segundo. Por ejemplo, la selección para tasa de crecimiento debería mejorar la conversión alimenticia. Sin embargo, si los caracteres están correlacionados desfavorablemente, la selección para el primer carácter afectará al segundo, por ejemplo, pesos al nacimiento y al año están

2 correlacionados positivamente (pero desfavorablemente), la selección para mayor peso al año resultará en terneros más pesados al nacimiento y potenciales distocias. Las correlaciones genéticas hacen imposible mantener un carácter en su nivel óptimo usando la selección en tándem. Si el próximo carácter de interés está genéticamente correlacionado con el último carácter seleccionado, la selección para el nuevo carácter causa variaciones en el BV para el último carácter lejos del objetivo de selección. Cuando se cambia de la selección para incrementar el peso al año a la selección para disminuir el peso al nacimiento, el primero se resiente. A pesar de sus deficiencias, la selección en tándem en una forma u otra es común históricamente. Esto se debe a que algunas veces el éxito en la selección para un carácter causa que el carácter asuma menos importancia, por ejemplo, en los rodeos de ganado que ya tienen un alto nivel de P para crecimiento, la selección continua para peso al año no sería muy rentable. El mejoramiento en la facilidad de parto resultante de la selección para menor peso al nacimiento podría ser más importante en este caso. Los criadores también tienden a seguir modas y a responder a cambios en los ambientes y mercados, lo cual, consecuentemente lleva a que cambian el énfasis de selección de un carácter a otro (o de un grupo de caracteres a otro). 2. Niveles de desecho independiente Un segundo método de selección multicarácter es el llamado método de los niveles de desecho independiente o con normas mínimas. Los niveles de desecho independiente son estándares mínimos para caracteres sometidos a la selección multicarácter. Cuando se selecciona utilizando estos estándares, aquellos animales que no logran satisfacerlos son rechazados sin importar el mérito en otros caracteres. Por ejemplo, si en ganado de carne se utiliza la selección fenotípica se podrían rechazar todos los terneros hijos de vaquillonas con pesos al nacimiento mayores a 35 kg o con pesos al año menores a 5 kg por debajo del promedio de sus contemporáneos. Si se dispone de DEPs, se podría utilizar la misma estrategia con mejores predicciones. En ese caso, el nivel de desecho para peso al nacimiento podría ser un DEP para peso al nacimiento de +4kg y el nivel de desecho para peso al año podría ser un DEP de +33kg; quedando seleccionados aquellos individuos con DEPs de menos de 4 kg al nacimiento y a la vez, más de 33kg al año. La selección usando niveles de desecho independiente se ilustra en la siguiente figura. Los DEPs para peso al año de un conjunto de vaquillonas de carne son graficados junto con los DEPs de sus pesos al nacimiento. Los niveles de desecho de +33kg para el DEP de peso al año y +4kg para el DEP de peso al nacimiento son representados por las líneas delgadas en la figura. Esas vaquillonas cuyos DEPs para peso al año exceden el nivel de desecho (límite inferior) para peso al año y cuyos DEPs son menores que el nivel de desecho (límite superior) para peso al nacimiento son seleccionadas como reemplazo. Aparecen como puntos negros en el gráfico. Todas las otras vaquillonas (círculos blancos) son rechazadas.

3 Este método permite seleccionar simultáneamente para más de un carácter aplicando reglas simples. Es particularmente apropiado cuando hay una clara distinción entre lo que es aceptable y lo que no. Por ejemplo, los animales defectuosos son claramente inaceptables y deberían ser rechazados sin importar el P en otros caracteres. Algunos caracteres de herencia simple y caracteres umbral tienen categorías aceptable/inaceptable y son buenos candidatos para la selección usando niveles de desecho independiente. Los niveles de desecho independiente también son convenientes cuando la selección ocurre en diferentes etapas de la vida de un animal. Por ejemplo, en el ganado de carne se suelen establecer niveles de desecho independiente para peso al nacimiento, peso al destete y medidas tomadas al año de vida. Los individuos con pesos al nacimiento inaceptablemente altos son a menudo castrados de terneros. Los terneros cuyos pesos al destete son muy bajos son rechazados al destete. Una tercera ronda de selección ocurre al año de edad. La selección secuencial de este tipo reduce los costos eliminando los rechazos desde el principio. La dificultad con los niveles de desecho independiente es determinar cuáles deberían ser los niveles de desecho, ya que si son muy restrictivos no podremos encontrar un número suficiente de animales que puedan satisfacerlos. En la mayoría de los casos se utilizan niveles de desecho independiente, desde un enfoque intuitivo/experimental al establecer esos niveles, en vez de uno matemáticamente preciso. Sin embargo, existen rigurosos y precisos métodos matemáticos e informáticos para determinar los niveles de desecho, pero deben ser aplicados en una escala significativa. Si los niveles de desecho independiente son estrictamente aplicados podrían excluir algunos animales potencialmente útiles. Por ejemplo, la vaquillona que aparece justo a la derecha del nivel de desecho para el DEP de peso al nacimiento en la figura tiene un DEP para peso al año extremadamente alto. Sin embargo es descalificada porque su peso al nacimiento también es alto aunque solo un poco. 3. Índices de selección económicos Un tercer método de selección multicarácter es el uso de índices de selección económicos. La metodología de los índices de selección para varios caracteres (o criterios de selección) se basa en la definición de un objetivo de mejoramiento constituido por la sumatoria de los valores genéticos para los caracteres que afectan la eficiencia económica del sistema considerado, siendo cada valor genético ponderado por el respectivo valor económico. Esta sumatoria de los valores genéticos ponderados por el peso económico respectivo es conocida como valor genético agregado o mérito global. Por ejemplo, los índices de selección utilizados en los bovinos lecheros en diversos países tienen como objetivo de mejoramiento aumentar la cantidad de proteína por lactancia y aumentar la longevidad de los animales, y como criterios de selección la cantidad de leche, el % de grasa, % de proteína y el tipo de morfología. También existen índices de selección fenotípica, que son usados en situaciones donde la selección es estrictamente fenotípica, es decir, no se usan BV. La combinación ponderada de caracteres que define el BV agregado o mérito neto se denomina también objetivo de mejoramiento (aunque algunos definen el objetivo de mejoramiento en forma menos matemática, como un objetivo general de selección) y es representado por la siguiente ecuación:

4 H = v 1 BV 1 (o X 1 ) + v 2 BV 2 (o X 2 ) + + v n BV n (o X n ) Dónde: H = valor de cría agregado u objetivo de mejora. v i = peso económico para un carácter (criterio de selección) en el objetivo de mejora. BV i (o X i )= valor de cría o P i para un carácter en el objetivo de mejora. n= número total de caracteres en el objetivo de mejora. El BV agregado o mérito neto (H) es medido en unidad monetaria. Se puede pensar en él como un BV para un nuevo carácter denominado mérito económico general. Este nuevo carácter puede ser medido por ganancia general para una empresa, ganancia por animal, o una medida alternativa de eficiencia económica. El peso económico para cada carácter en el objetivo de mejoramiento representa el cambio en el BV agregado o total debido a un incremento independiente de una unidad en el P en ese carácter. Independiente en este contexto significa cambios independientes en los BV para los otros caracteres incluidos en el objetivo de mejoramiento. Los caracteres que aparecen en el objetivo de mejoramiento deberían ser aquellos importantes económicamente. La estimación del peso económico de cada carácter no es una cuestión trivial, puede ser intuitivo que el aumento de un kilogramo de peso de corderos al destete tendrá un impacto económico positivo. En términos simples, el peso económico de un carácter puede ser encarado como la regresión del margen bruto en el carácter de interés (relación del aumento del margen bruto por aumento de una unidad del carácter). Por ejemplo, si consideramos que el índice de conversión en porcinos es medido entre los 20 y los 100 kg de peso, y que cada kg menos de ración que el cerdo come por kg de ganancia genera ingresos brutos adicionales de $40, el peso económico del índice de conversión sería de $-3200 (es negativo porque el aumento de 1 unidad en el índice de conversión reduce las ganancias). Se utilizan por lo general aproximaciones razonables de pesos económicos, aunque se debe tener en cuenta que las mismas deben ser elaboradas para un futuro más o menos lejano, cuando los beneficios de la selección sean observados. Los caracteres que aparecen en el índice de selección económico por el otro lado, pueden ser aquellos para los cuales no podemos recolectar registros de P fácil y económicamente, y que están relacionados con caracteres incluidos en el objetivo de mejoramiento. Entonces, los caracteres que aparecen en éste pueden ser o no los mismos que aquellos presentes en el índice. Los caracteres económicamente importantes, pero por otro lado conflictivos, en el objetivo de mejoramiento son a menudo reemplazados con caracteres indicadores. Por ejemplo, un objetivo de mejoramiento para ganado de carne podría incluir caracteres como: peso al año de edad, peso a la pubertad y mortandades por distocias. El índice de selección correspondiente podría incluir peso al año, circunferencia escrotal y peso al nacimiento. La circunferencia escrotal sirve para predecir la edad a la pubertad y el peso al nacimiento sirve para predecir las pérdidas por mortandades al parto. Ejemplo de índice de selección en ovinos: Los criterios de selección que podrían incluirse en el objetivo de mejoramiento o valor agregado o mérito económico general podrían ser: DEPs para peso al destete (1), DEPs para peso de vellón sucio (2), DEPs para diámetro de fibra (3) ponderado por su peso económico. Consideremos en el siguiente cuadro cuatro carneros:

5 Carneros DEP DEP DEP peso al destete peso de vellón sucio diámetro de la fibra ,3 2-1,4 0,3-0, , ,2 0,4 En el cuadro anterior tendríamos los valores correspondientes a DEP para cada carácter, el siguiente paso es su ponderación económica. Para calcular la importancia económica para peso al destete debemos tener en cuenta de que el impacto económico de un kg más de peso al destete repercute en las ovejas durante toda su vida. Entonces supongamos que la importancia económica de un kg más de peso vivo al destete es de $2 y que las ovejas tendrán 5 partos y que destetarán el 70% de los corderos, es decir que en su vida útil destetarán 3,5 corderos (5 partos * 70%). Entonces, si la importancia económica de un kg era de $2, la importancia económica de 3,5 será igual a 3,5*2= $7. Con lo cual concluimos que la importancia económica de tener un kg más de peso al destete en la progenie de un carnero es igual a $7, en este caso v 1= $7. De la misma forma, calcularemos la importancia económica del peso de vellón y el diámetro de la fibra, y para ello supongamos que podemos obtener 6 esquilas con un peso de vellón de 4kg por animal y que 1kg de lana de 20 µ vale $8, 1kg de 19 µ vale $9. Entonces, 1kg más de lana en cada una de las 6 esquilas vale: 6 esquilas * 1kg de vellón *$8 por kg = $48 (v 2). Por otro lado, una micra menos en cada kg de lana producida vale: 6 esquilas * 4kg de vellón *$1 por µ (diferencia entre una lana de 20 µ y 19 µ) = $24 (v 3). La fórmula y los respectivos reemplazos para 4 carneros serían: H = v 1 BV 1 (o X 1 ) + v 2 BV 2 (o X 2 ) + v 3 BV 3 (o X 3 ) Carnero 1: H = ( 24) ( 0,3) = 21, 2 Carnero 2: H = 7 ( 1,4) ,3 + ( 24) ( 0,8) = 23,8 Carnero 3: H = ( 0,1) + ( 24) 0 = 9,2 Carnero 4: H = ,2 + ( 24) 0,4 = 21 El ranking para elegir los carneros sería por su índice o mérito global: 1º el carnero 2 (23,8) 2º el carnero 1 (21,2) 3º el carnero 4 (21) 4º el carnero 3 (9,2) Es de destacar, que en algunos catálogos de padres de algunas especies también se ofrece esta información. Por ejemplo, índice lanero 1 y 2; en la raza Holstein (Holando) el índice es denominado IMP, combina características de producción, tipo y reproducción. En otros sumarios de animales carniceros de Brasil, se incluyen diversos índices como por ejemplo el índice de destete Natura de la empresa Gensys que incluye los siguientes rasgos, ganancia de peso del nacimiento al destete, puntuación de la conformación al destete, precocidad al destete y calificación de la musculatura al destete.

6 Un ejemplo de un índice de selección económico para selección fenotípica podría ser el índice de selección de cerdas primerizas, está constituido así: H = (3 * Peso a los 21 días en kg) - (Días para alcanzar los 90 kg) - (30 * G. Dorsal pulg.) Ejemplos: Primeriza 1= (3*6,2) (30*0,8) = 114,6 Primeriza 2= (3*4,8) (30*1,2) = 68,4 Primeriza 3= (3*7,0) (30*0,7) = 142,0 Sin embargo, el índice de selección más prometedor en esta era de evaluaciones genéticas a gran escala, es decir, el tipo de índice que tiene más probabilidades de lograr amplia aceptación, es aquel que combina los pesos económicos con las predicciones genéticas calculadas con los procedimientos BLUP o procedimientos parecidos, tal índice tiene todas las ventajas de la predicción BLUP. Los índices de selección económicos en general tienen propiedades muy deseables. En teoría, un índice de selección económico provee la manera más rápida y eficiente de mejorar el valor de cría agregado o total. Utiliza cantidades potencialmente grandes de información en varios caracteres para producir un solo número, denominado valor índice, el cual predice el mérito económico general de un individuo. Una vez que este número es calculado, simplemente se debe clasificar o rankear los animales, como en el ejemplo de los carneros. Una ventaja particular del índice de selección económico sobre niveles de desecho independiente es la habilidad del índice de balancear la superioridad en un carácter con la inferioridad en otro. La siguiente figura ilustra el índice de selección para el mismo conjunto de vaquillonas de carne representado en lo tratado en niveles de desecho independiente y utiliza un índice para las mismas características: peso al nacimiento y peso al año. El índice aparece gráficamente como una línea diagonal delgada. Las vaquillonas seleccionadas son representadas por los puntos negros por encima y a la izquierda de la línea índice. Los rechazos (círculos blancos) están por debajo y a la derecha de la línea. Para comparar con la selección utilizando niveles de desechos independientes, los niveles de desechos aparecen como líneas punteadas. Note que el índice, como los niveles de desechos independientes, favorece a los animales con pesos al año mayores, pero menores al nacimiento. Sin embargo, a diferencia de los niveles de desecho independientes, el índice permite la selección de individuos con DEPs particularmente buenos para peso al nacimiento o peso al año incluso si su performance en el segundo carácter no llega al estándar. La vaquillona que aparece justo a la derecha del nivel de desecho para el DEP de peso al nacimiento tiene un DEP para peso al año muy alto, pero su DEP para peso al nacimiento es un poco alto para satisfacer el nivel de desecho para peso al

7 nacimiento. Sin embargo, de acuerdo al índice ella es completamente aceptable. Igualmente, hay cinco vaquillonas seleccionadas usando el índice que hubieran sido rechazadas para DEP bajo para peso al año usando los niveles de desecho independiente, aparecen en el área triangular por encima de la línea índice y por debajo del nivel de desecho para DEP de peso al año. Estos animales equilibran DEPs menos favorables para peso al año con DEPs muy deseables para peso al nacimiento. A pesar de que los índices de selección económicos perdonan una habilidad inferior en un carácter si es desplazado por una habilidad superior en otro, son duros con los individuos que son aceptables marginalmente en todos los caracteres. En la figura, las siete vaquillonas que aparecen en el triángulo definido por la línea índice y los dos niveles de desecho tienen DEPs moderados de nacimiento y año. Con respecto a los niveles de desecho, son aceptables. Con respecto al índice, no lo son. El problema principal con los índices de selección económicos es que los pesos económicos son difíciles de determinar. Los pesos económicos requieren análisis cuidadosos de los costos y beneficios y es probable que sean distintos en diferentes situaciones. Por ejemplo, en las ovejas, las diferencias en ambiente, manejo y escala del establecimiento, es probable que resulten en diferentes pesos económicos para algunos caracteres. Los pesos económicos dependen del nivel de producción, especialmente en caracteres para los cuales hay un nivel óptimo de producción, que es intermedio (no muy bajo ni muy alto). Los pesos económicos cambian a través del tiempo. Los costos y las ganancias cambian con las fluctuaciones del mercado; el manejo cambia con la introducción de nueva tecnología y los niveles de producción cambian con la tendencia genética. Todos estos factores afectan los pesos económicos, haciendo necesario actualizarlos de vez en cuando. Un importante pero desafortunado efecto colateral de la selección multicarácter es que la intensidad de la selección para cualquiera de los caracteres se reduce de lo que hubiera sido si la selección hubiese sido para cada carácter. Cuantos más caracteres estén involucrados, menor es la intensidad de selección para cada carácter. Esto es porque no se puede ser tan exigentes con respecto a un carácter particular si requerimos que los animales seleccionados sobresalgan en otros también. La pérdida de la intensidad de la selección significa menos respuesta a la selección en cada carácter. La tasa de progreso genético en cada carácter se disminuye. Al mismo tiempo, ningún carácter verdaderamente significante debería ser excluido de la selección multicarácter. Recuerde que el objetivo de la selección multicarácter es mejorar el BV agregado (mérito económico general). En resumen, es el progreso en valor de cría agregado y no el progreso en caracteres individuales. Si un carácter hace una contribución importante para agregar valor de cría, es conveniente seleccionar para él.