Chlorarachniophyta. Uno o varios cloroplastos con 4 membranas; sin conexión con el núcleo. Clorofilas a y b, violoxantina

Transcripción

1 Chlorarachniophyta Hábito rizopodial solitario o agregado formando una red; flagelado o cocoide Uno o varios cloroplastos con 4 membranas; sin conexión con el núcleo Grupo monofilético Hay formas autotróficas y mixotróficas No hay mancha ocular Hábitat: mares cálidos y templados (agua, arena, rocas, corales, etc.) Clorofilas a y b, violoxantina Sust. de reserva Pirenoide grande, proyectado hacia el centro de la célula; asociado a la sustancia de reserva (ß- 1, 3 glucano) Reproducción sexual no conocida Reproducción asexual por formación de zoosporas uniflageladas o multiplicación vegetativa Nucleomorfo en el espacio periplastidial Mitocondrias con crestas tubulares Lotharella 1

2 División Chlorarachniophyta Hibberd et Norris 1984 Clase Chlorarachniophyceae Hibberd et Norris Chlorarachnion Geitler 1930 C. reptans Geitler Cryptochlora Calderon-Saenz et Schnetter 1987 C. perforans Calderon-Saenz et Schnetter Gymnochlora Ishida et Y. Hara 1996 G. stellata Ishida et Y. Hara Lotharella Ishida et Y. Hara 1996 L. globosa (Ishida et Y. Hara) Ishida et Y. Hara 1996 L. amoebiformis Ishida et Y. Hara 2000 L. polymorpha Dietz et al L. vacuolata Ota et Ishida Bigelowiella Moestrup 2001 B. natans Moestrup 2001 B. longifila S. Ota et Ishida Partenskyella S. Ota et al P. glossopodia S. Ota et al Secuencias de aminoácidos CHROMOALVEOLATA (Adl et al. 2005) Adl et al The Revised Classification of Eukaryotes. J. Eukaryot. Microbiol., 59(5), 2012 pp Cryptophyceae Cryptomonadales, Goniomonadales Haptophyta Pavlovophyceae, Prymnesiophyceae Stramenopila Ochrophyta (=Heterokontophyta) Bacillariophyta, Bolidomonas,Chrysophyceae, Dictyochophyceae, Eustigmatales, Pelagophyceae, Phaeophyceae, Phaeothamniophyceae, Pinguiochrysidales, Raphidiophyceae,Synurales, Xanthophyceae 2

3 CRYPTOPHYTA NOMBRES EN LA LITERATURA Cryptophyta Cryptomonadida Cryptomonadidae Cryptophyceae Cryptomonadales Cryptomonadaceae Nombre vulgar Criptofitas Criptomónadas Hábito: monadoide, un género filamentoso. Células asimétricas, aplanadas, con una invaginación en el lado ventral, Con dos flagelos con una o dos hileras de pelos microtubulares Eyectosomas en número variable según el género Uno o dos cuerpos de Maupas en la zona anterior de la célula (posiblemente relacionados con la digestión de productos no deseados para su eliminación) Flagelación Cubierta celular Periplasto: rígido, proteico, compuesto de placas rectangulares o poligonales por dentro y por fuera de la membrana plasmática. Dos flagelos diferentes. El más largo con dos hileras de pelos mientras que el más corto posee sólo una hilera. Componente interno Membrana plasmática Componente externo 3

4 Mitocondrias con crestas planas Cloroplastos rodeados por 4 membranas Tilacoides ordenados de a pares (a veces de a muchos). Sólo se conoce un género sin plastos, Goniomonas (Mignot 1965), que se diferencia del resto tanto en la forma de las células, la invaginación y la estructura flagelar Pigmentos principales: clorofila a y c2 ficobilinas en los tilacoides, no en ficobilisomas En cultivos se hallaron al menos ocho tipos diferentes de ficobilinas, diferentes de las de las cianobacterias Pigmentos accesorios -caroteno, aloxantina y otros. Hay otras criptofitas incoloras pero todavía contienen leucoplastos (plastos sin pigmentos) y nucleomorfo NUCLEOMORFO Reserva: almidón. El almidón es un α-1,4-glucano compuesto por un 30% de amilosa y amilopectina. Es similar al almidón de las plantas, al de las algas verdes y los dinoflagelados (Antia et al., 1979). Alojado en el espacio periplastidial, generalmente en una depresión, próximo al pirenoide. El genoma está altamente reducido tanto en estructura como en capacidad de codificación Se almacena dentro del espacio periplastidial, cerca del pirenoide membranas del plasto externas Ribosomas 80S Almidón Nucleomorfo Se interpreta como el núcleo remanente de la rodofita incorporada por endosimbiosis secundaria nucleomorfo nucleomorfo nucleomorfo membranas del plasto internas 4

5 Eyectosomas REPRODUCCIÓN Principalmente por mitosis (céntrica y abierta) y posterior citocinesis, mientras las células siguen nadando Durante la preprofase se divide primero el nucleomorfo, sin intervención de microtúbulos, y luego el cloroplasto La citocinesis se realiza por un surco de clivaje que comienza en el extremo antapical Se ubican en la cara ventral de la célula y se descargan por frente a algún tipo de disturbio (predadores, cambios en el ph, en la salinidad, etc.) Pueden producir estadios palmeloides, flóculos de células flageladas envueltas en mucílago, probablemente como protección ante predadores y algunas especies pueden formar estructuras de resistencia (Lichtlé 1979, 1980). Algunas formas con ciclo probablemente haplodiploide heteromórfico HÁBITAT Y ECOLOGÍA La presencia de un ciclo de vida dimórfico en unos pocos géneros ha complicado los esfuerzos por producir esquemas taxonómicos confiables Es posible que este ciclo de vida sea una característica antigua en el grupo, heredada de un ancestro criptofíceo común (Hoef-Emden et al. 2002). Se las encuentra libres en ambientes marinos y continentales, tanto salobres como dulceacuícolas, y aún como endosimbiontes con dinoflagelados y ciliados. Se las ha encontrado en la nieve (Javornický and Hindák 1970). Se han observado blooms en aguas antárticas, correlacionados con el influjo de agua de deshielo de glaciares (Lizotte et al., 1998) No hay formas tóxicas entre las fotoautotróficas. Chilomonas produce una ictiotoxina pero en muy bajas cantidades 5

6 El género Cryptomonas realiza migraciones diarias en la columna de agua desde la termoclina, próxima a la capa anaeróbica del fondo hasta el epilimnion (Pedrós-Alió et al. 1995; Gervais 1997, 1998). En ambientes marinos son muy diversas aunque no abundantes pero en ambientes continentales pueden crecer formando densas poblaciones en las capas de agua más profundas de los lagos (15-23 m) Las ficobiliproteinas les facilitan realizar fotosíntesis con muy bajas intensidades lumínicas Goniomonas es fagotrófico, no nada en la columna de agua sino que se desliza sobre los sustratos en busca de presas Chroomonas pochmanii es mixotrófico e ingiere bacterias por una vacuola especializada Las formas marinas parecen tolerar mejor los cambios en la salinidad que las no marinas SISTEMÁTICA Se conocen varios géneros (entre 12 y 23, según los autores) y 200 especies (100 marinas y 100 continentales) descriptos utilizando sólo caracteres morfofógicos visibles con microscopio óptico (Huber-Pestalozzi 1950, Butcher 1967, Starmach 1974). Pringsheim (1968), después de examinar muchas cepas de Cryptomonas llegó a la conclusión de que no era posible aplicar el concepto morfológico de especies en ese género debido a la falta de caracteres distintivos y la existencia de numerosas formas de transición Los caracteres utilizados fueron el tamaño celular, el color, la forma, el número de hileras de eyectosomas, presencia y número de pirenoides y el tipo de invaginación apical El criterio morfológico de especie se basaba en la suposición de que diferentes caracteres morfológicos indicaban especies diferentes Los estudios moleculares realizados hasta el momento no son consistentes 6

7 La sistemática de las cryptofitas no está definida aún y se necesitan muchísimos más estudios para completarla Clasificación que vamos a usar Las formas fotosintéticas se subdividen en varios clados Varios de estos clados no corresponden a géneros y no todos los géneros definidos morfológicamente forman subgrupos distinguibles dentro de esos clados CRYPTOPHYCEAE Pascher 1913, emend. Schoenichen, 1925 [Cryptophyta Cavalier-Smith, 1986] Cryptomonadales Pascher, 1913 Con cloroplastos o leucoplastos. Campylomonas, Chroomonas, Cryptomonas, Hemiselmis, Rhodomonas. Sólo los géneros de agua dulce Cryptomonas y Hemiselmis han sido revisados con detalle Goniomonadales Novarino and Lucas, 1993 Sin cloroplastos Goniomonas. Nucleomorfo Núcleo vestigial alojado dentro del cloroplasto de dos grupos de algas eurcariotas. nucleomorfo Chlorarachniophyta Cryptophyta 7

8 Ameba tecada con un endosimbionte cianofíceo 8