NÚCLEO. Núcleo mesocarionte 27/08/2015 NÚCLEO EUCARIÓTICO TÍPICO. Cromosomas permanentemente condesados ADN circular No hay histonas Mitosis sin huso

Transcripción

1 NÚCLEO NÚCLEO EUCARIÓTICO TÍPICO Núcleo mesocarionte Cromosomas permanentemente condesados ADN circular No hay histonas Mitosis sin huso 1

2 Estructura interna MITOCONDRIAS matriz crestas Espacio Membr. intermembranas interna Membr. externa Origen endosimbiótico a partir de algo semejante a Daptobacter o Bdellovibrio CRESTAS MITOCONDRIALES Tipos de crestas mitocondriales en la Naturaleza Discoides tubulares ramificadas burbuja saco chatas Burbuja-Chrysolepidomnas Tubular-Actinomonas Chatas-Hemiselmis 2

3 PEROXISOMAS Organela donde se produce la transformación del glicolato (proveniente de la fotorespiración) en glicina (que luego pasará a glicerato), mediante la glicolato oxidasa La glicolato oxidasa aparece en Glaucophyta, Rhodophyta, Phaeophyceae, Charophyceae y Plantae En las otras algas no interviene el peroxisoma y actúa la glicolato dehidrogenasa en mitocondrias) FOTOSINTETIZAR. CON QUÉ? No contiene ácidos nucleicos CYANOPHYTA (incluyendo Prochlorophyta) Los tilacoides varían en estructura y ordenamiento según la especie. También la cantidad (según condiciones de crecimiento, la especie y el tipo celular (células vegetativas, heterocistos, acinetas): Las membranas tilacoidales en Prochloron ( Prochlorophyta ) están organizadas en regiones apiladas y no apiladas, que recuerdan los grana de las planta superiores. a. 3-6 capas paralelas periféricas, forman una red anastomosada de vainas concéntricas (cromoplasma) separada del centroplasma (ej. Synechococcus planctibus y Anabaena sp.) b. perpendiculares a la pared celular (ej. Oscillatoria y Arthrospira) c. ordenamiento radial (ej. Phormidium retzi) 3

4 Las ficobilinas son pigmentos accesorios para el funcionamiento del fotosistema II (también existen en Glaucophyta, Cryptophyta y Rhodophyta). Synechococcus. 3b y c: adaptaciones cromáticas a luz verde y azul Los ficobilisomas son tres núcleos cilíndricos de cuatro moléculas de aloficocianina, próximos a la membrana del tilacoide, sobre la que convergen conjuntos de moléculas hexaméricas en forma de bastones de ficocianina sola o de ficocianina y ficoeritrina Int J Biol Sci 2007; 3: Si hay apilamiento, este solo puede darse en regiones limitadas. Durante la división celular los tilacoides deben separarse y dividirse en las células hijas. Proteínas, lípidos, carotenoides y clorofila a son los principales componentes de los tilacoides. CLOROPLASTOS: Organelas que contienen los pigmentos para absorber la luz y canalizar la energía de las moléculas de pigmento excitadas en una serie de reacciones fotoquímicas y enzimáticas 4

5 En eucariotas, los tilacoides, libres o apilados, están encerrados por membranas formando cloroplastos Los cloroplastos contienen ácidos nucleicos y ribosomas El ADN no asociado a proteínas Los pigmentos se organizan en complejos proteicos en la membrana de los tilacoides (~24 nm de espesor, con lumen ~ 10 nm de ancho). Las superficies de todos los tilacoides corren paralelas al plano mayor del cloroplasto. Aparece como pequeños nucleoides dispersos o anillos periféricos Replican su propio ADN, no relacionado con la división del plasto. Autoreplicación de los cloroplastos: coordinada o no con la de la célula. Usualmente solo provienen del lado materno en la reproducción sexual Síntesis de ARN y proteínas puede ocurrir dentro del plasto pero no es estrictamente autónoma del genoma nuclear Los genes plastidiales se transcriben y traducen dentro de los plastos. La maquinaria para la síntesis proteica está parcialmente compuesta por productos genéticos importados desde el núcleo ( no son totalmente independientes) Forma y número de cloroplastos extremadamente variable: cupuliforme (Chlamydomonas) acintado y espiralado (Spirogyra) estrellado (Zygnema) Discoides y numerosos (ca. 108) (Acetabularia) ~1/2 genoma plastidial son genes que contribuyen a la maquinaria de la expresión génica, por ejemplo, genes para rarn, tarn, subunidades de ARN polimerasa y proteínas ribosomales. 5

6 Origen endosimbiótico UN POCO DE HISTORIA En 1883, Andreas Schimper fue el primero en estudiar y describir la naturaleza potencialmente endosimbiótica de las células. En 1905, Konstantin Mereschkowsky fue el que tuvo la idea de que los plastos se habrían originado por endosimbiosis. Esencialmente él fue el primero en formular la idea de la simbiogénesis (la simbiosis sería la principal forzante de la evolución). En 1926, en colaboración con Ivan Wallin, aplicó esta idea a las mitocondrias, en su libro Symbiogenesis and the Origin of Species. Wallin fue realmente el primero en sugerir que la célula eucariota estaría compuesta por microorganismos Esta idea fue el motor de la posteriormente llamada Hipótesis Endosimbiótica. En 1927, él también explicó cómo las bacterias podrían representar la causa primaria del origen de las especies A. Primaria B. Secundaria C. Terciaria Protista Protista Protista engulle un engulle una engulle alga con cianobacteria un alga plasto 2 eucariota io nucleomorfo Transferencia de genes nucleomorfo Estas teorías fueron rechazadas en su momento debido a la creencia de que mitocondrias y cloroplastos carecían de ADN Alga Pérdida de nucleomorfo La presencia de ADN recién se probó en los 60 s. 2 membranas 3-4 membranas 3 membranas Origen de los plastos vía endosimbiosis A: primaria, B: secundaria y C: terciaria. 6

7 Origen endosimbiótico Mecanismo de Endosimbiosis 2 ia Cyanobacteria ENDOSIMBIOSIS PRIMARIA Alga roja ENDOSIMBIOSIS SECUNDARIA Transferencia de genes Alga con cloroplasto primario Vacuola alimenticia Nucleomorfo 1 er huésped Proteobacteria 2 0 huésped Cryptophyta Eucariota heterótrofo Vacuola digestiva Diatomea HN: núcleo del huésped; EN núcleo del endosimbionte ORGANIZACIÓN DE LOS PIGMENTOS EN LOS DISTINTOS GRUPOS 7

8 GLAUCOPHYTA Las cianelas funcionan como cloroplastos. Cada una, rodeada por una pared reducida de péptidoglicano (excepto en Glaucosphaera sp.), está encerrada en una vesícula dentro del citoplasma del huésped. Las cianelas no fijan nitrógeno, contienen gránulos de polifosfato y un carboxisoma conspicuo en el centro, semejante al pirenoide de otras algas. Los tilacoides no están apilados sino que son solitarios y equidistantes en un ordenamiento concéntrico Contienen clorofila a y ß -caroteno, que es el principal carotenoide Los ficobilisomas intertilacoidales contienen aloficocianina y ficocianina. No hay ficoeritrina aunque algunas especies presentan ficoeritrocianina. RHODOPHYTA Los cloroplastos tienen doble membrana y no se relacionan con el retículo endoplasmático. Puede haber una lamela periférica Tilacoides normalmente aislados, paralelos entre sí Hay clorofila a; ß-caroteno y luteína. En Floridophyceae el número, forma y posición de los plastos (muchos, discoides y parietales) es bastante uniforme, puede o no haber pirenoides Algunas unicelulares con un plasto estrellado, como en Phorphyridium. El ADN forma numerosos nucleoides dispersos. Tienen ficobilisomas en su superficie, con aloficocianina, ficocianina y 5 formas de ficoeritrina 8

9 CHLOROPHYTA Doble membrana (~Rhodophyta y Glaucophyta) Gran variación en forma y tamaño: axiales o parietales, cupuliformes, laminares, reticulados, estrellados, etc. Tilacoides de a 2-6 o más, interconectados (~ grana de plantas) No hay lamela periférica Uno o más pirenoides, a menudo atravesados por tilacoides ADN en pequeños nucleoides dispersos en la matriz Clorofilas a y b; ß-caroteno y otros carotenoides siempre presentes (luteína, zeaxantina, violaxantina) OCHROPHYTA (=HETEROKONTOPHYTA) 9

10 Cloroplasto rodeado por 4 membranas, con las dos externas como parte del REC; continuo con la carioteca si los plastos están cerca del núcleo. Los tilacoides se agrupan de a 3 (2 en Raphidophyceae) Los tilacoides de lamelas adyacentes suelen interconectarse ADN: anillo entre la lamela periférica y las otras (excepto en Eustigmatophyceae, donde forma nuceoides puntiformes) En todos los casos hay una lamela periférica, excepto en Chattonella (Raphidophyceae) y Eustigmatophyceae. Nannochlopsis sp Pigmentos principales: Clorofila a Clorofila a + c1 y c2 Clorofila a + c2 (Eustigmatophyceae) (Chrysophyceae, Rhaphidophyceae, Phaeophyceae, Dictyocophyceae y Xanthophyceae) (Bacillariophyceae). El pigmento accesorio más importante: Otros pigmentos accesorios: ß-caroteno y xantofilas (diadinoxantina, heteroxantina, vaucheriaxantina, anteeraxantina y luteina). Las especies marinas y de agua dulce de Raphidophyceae difieren en sus pigmentos accesorios: Fucoxantina (Chrysophyceae, Bacillariophyceae, Dictyocophyceae y Phaeophyceae) Violaxantina (Eustigmatophyceae) Vaucherioxantina (Xanthophyceae). marinas Fucoxantina Violaxantina agua dulce Diadinoxantina Heteroxantina Vaucheriaxantina 10

11 Puede haber uno o más plastos laminares (Chrysophyceae y Eustigmatophyceae), discoides (Xanthophyceae, Raphidophyceae y Dictyochophyceae) o acintados (Phaeophyceae), que pueden ser parietales En Bacillariophyceae el número y la forma tienen importancia para diferenciar géneros. Pueden estar o no en estrecha conexión con el núcleo En todas las clases hay pirenoides, excepto en las zoosporas de Eustigmatophyceae y las especies de agua dulce de Raphidophyceae. Son de tipo semi-inmerso, unidos a la cara interna del cloroplasto, en forma de pera en Phaeophyceae o pedunculados en Eustigmatophyceae. Puede haber uno o muchos PRYMNESIOPHYTA (=HAPTOPHYTA) Generalmente hay uno o dos cloroplastos por célula, con tilacoides agrupados de a 3 Están rodeados por el reticulo endoplasmático confluyendo con la carioteca (el núcleo está siempre cerca de los plastos) No hay lamela periférica Pirenoides en forma de huso están comunmente inmersos en el cloroplasto, penetrados por 1-3 pares de tilacoides pero en algunos géneros pueden protruir. Contienen clorofilas a, c1 y c2 y, en algunos géneros también c3; ß-caroteno y xantofilas (la más común es la fucoxantina) El ADN forma numerosos nucleoides dispersos 11

12 CRYPTOPHYTA Hay 1-2 por célula, rodeados por 4 membranas DINOPHYTA Puede o no haber cloroplastos, dependiendo del tipo de alimentación Entre los dos pares hay un espacio que contienen ribosomas 80S, gránulos de almidón y el nucleomorfo Los tilacoides están de a pares (aunque se han visto solitarios y apilados en números mayores) y no hay lamela periférica El pirenoide se proyecta desde el interior del plasto Los pigmentos son clorofilas a y c2; ficoeritrina, ficocianina y aloficocianina; carotenos y varias xantofilas. Estas ficobilinas son diferentes de las de las cianobacterias y las algas rojas porque tienen menor peso molecular y no forman ficobilisomas; además están ubicadas en el lumen tilacoidal. El ADN forma numerosos nucleoides dispersos. Cuando están presentes, están cubiertos por 3 membranas no conectadas al RE Los tilacoides generalmente se agrupan de a 3 y no suele haber lamela periféricoa Hay varios tipos de pirenoides, pedunculados o embebidos en el cloroplasto Hay clorofila a y c2, b-caroteno y varias xantofilas, entre ellas peridinina El ADN forma numerosos nódulos dispersos Esta descripción corresponde al tipo de plasto más común, el tipo peridinial Alrededor del 50% de los dinoflagelados adquieren sus plástidos por endosimbiosis secundarias con una variedad de eucariotas fotosintéticos (como Amphidinium carterae) mientras que otros lo hacen por endosimbiosis terciaria (como Dinophysis, que tiene un plasto con 2 membranas derivado de una criptofita); Dinoflagelado con diatomea endosimbionte Karenia sp y otros tienen fucoxantina como pigmento accesorio y los plastos derivan de haptofitas, con 2 o 4 membranas Karenia mikimotoi Endosimbionte Huésped Peridinium quinquecorne Kryptoperidinium sp. y taxones relacionados que tienen un plasto con 5 membranas y un núcleo (derivado de una diatomea) M: membrana EN núcleo EM: mitocondria C: cloroplasto DN núcleo E: mancha ocular G: golgi s: almidón 12

13 Origen del plasto-diatomea Un dinoflagelado, con un plasto peridinial típico y estigma característico (C), adquiere una Nitzschia como endosimbionte (hace menos de MA, Oligoceno/Mioceno) El cloroplasto original queda reducido a una mancha ocular de otro tipo (B) Análisis moleculares indican que las especies con este plasto son monofiléticas En una sola de estas spp, el plasto deriva de un Chaetoceros, que supuestamente habría reemplazado a la Nitzschia original (endosimbiosis seriada) KLEPTOPLASTIDIA Endosimbiosis secundaria serial: captura de un nuevo endosimbionte con plasto. Amphidinium latum Amphidinium latum y Gymnodinium acidotum Endosimbiosis con una criptofita, adquirida como presa y retenida por un largo periodo Ej. Lepidodinium sp. y taxones afines El plasto peridinico original es reemplazado por un plasto 2 io, con 2 membranas, probablemente derivado de una prasinofita (Chlorophyta) Hay escamas en la superficie del cuerpo (~Prasinophyceae), atípicas en esta División, lo que sugiere que se expresan genes adquiridos del endosimbionte En Noctiluca sp. también se halló una Prasinophyceae como endosimbionte. Lepidodinium viride 13

14 Al igual que en Dinophyta los cloroplastos tienen 3 membranas. EUGLENOPHYTA En general hay muchos por célula y son diversos tanto en tamaño, forma y morfología. 5 tipos principales 1. Discoides sin pirenoide (Phacus) 2. Elongados o peltados con un pirenoide central desnudo (Trachelomonas) 3. Grandes y laminares con pirenoides lenticulares con una placa de paramilon a cada lado (Euglena obtusa) 4. Laminares con un gran pirenoide que se proyecta desde el interior, cubierto por una copa cilíndrica o esférica de paramilon (Colacium) 5. Cloroplastos acintados que radian de 1-3 centros de paramilon (Eutreptia) 14

15 Nunca están conectados con el núcleo vía RE Los tilacoides normalmente se agrupan de a 3 No hay lamela periférica Los pigmentos fotosintéticos son clorofilas a y be; carotenos y xantofilas CHLORARACHNIOPHYTA Hay 5-7 plastos bilobulados en posición periférica Están rodeados por un sistema de membranas que pueden parecer 4 separadas o con un par con vesiculas chatas entre ellos, o como 3 membranas Siempre hay 4 membranas separadas cerca del extremo proximal del pirenoide y sobre él El par externo, cuando hay 4, es del tipo REC pero el par interno se interpreta como la membrana del cloroplasto El ADN forma pequeños gránulos dispersos en todo el estroma Los tilacoides están a menudo laxamente apilados de a 3, sin lamela periférica HISTORIA DE LA EVOLUCIÓN ALGAL Cada cloroplasto porta un pirenoide piriforma central que se proyecta notablemente. Alrededor de él, a menudo hay vesículas con ß-1,3-glucano que es el principal carbohidrato de reserva. Un nucleomorfo con ADN y un cuerpo tipo nucleolo están presentes entre la 2ª y la 3ª envolturas de cada plasto, en una depresión en la superficie del tilacoide Pigmentos: clorofilas a y b y xantofilas Flechas: orígenes de los linajes eucarióticos clave, determinados por el registro fósil (A, 1-4) o datos moleculares (B-D). (A a D) Algas: A, archaeplastidios; B, dinoflagelados; C, haptofitas; D, diatomeas. (0 y 2-4). Plantas: 0, plantas terrestres primitivas; 2, vasculares; 3, coniferas; 4, plantas con flores. Fig. basadaen datos delproyectoensembledeh. Griffiths,University of Cambridge 15