Distribución batimétrica, espacial y temporal del. macrozoobentos en el Canal Beagle, Tierra del Fuego, Argentina

Departamento de Biología Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Universidad Nacional de Mar del Plata Distribución batimétrica, espacial y temporal del macrozoobentos en el Canal Beagle, Tierra del Fuego, Argentina Tesista: Mariano J. Diez Directora: Dra. M. Carolina Romero Codirectora: Dra. Sandra Obenat Lugar de trabajo Laboratorio de Invertebrados (FCEyN, UNMdP) Centro Austral de Investigaciones Científicas (CADIC-CONICET) Tesis presentada para optar al título de Licenciado en Ciencias Biológicas 26

3 INDICE Aplausos 4 Resumen Introducción 6 Materiales y Métodos Area de estudio 11 Colección de las muestras 14 Análisis de los datos 16 Resultados Composición taxonómica 2 Distribución de los taxa 24 Distribución batimétrica de las abundancia y biomasa 2 Distribución espacial de las abundancia y biomasa 29 Distribución estacional de los invertebrados bentónicos 31 Estructura del ensamble de invertebrados bentónicos 34 Producción y productividad (P/B) 36 Conclusiones y Discusión 39 Bibliografía 4

RESUMEN El Canal Beagle se encuentra en el sistema de canales fueguinos que representa el ambiente marino subantártico costero más estrechamente relacionado con la Antártida. Además, el Canal Beagle constituye una vía de intercambio de fauna y flora ente los océanos Pacífico y Atlántico. El objetivo de este trabajo fue determinar la composición, abundancia y biomasa del macrozoobentos en el Canal Beagle como también la producción secundaria de los ensambles bentónicos. Durante 1999 y 2, en forma estacional, en tres áreas diferentes y en dos rangos de profundidad: <4m y >7m, se tomaron muestras del macrozoobentos mediante el uso de una rastra epibentónica. Los organismos se identificaron y cada taxón se contó y pesó para determinar su abundancia y biomasa. Se cuantificó un total de 32686 organismos distribuidos en 34 taxa; los más abundantes fueron Bivalvia y Polychaeta, mientras que Asteoridea y Decapoda dominaron en biomasa. Las diferencias de abundancia y biomasa se correlacionaron inversamente con la profundidad. Además, la abundancia de los inverbebrados bentónicos fue diferente entre las localidades pero sólo a <4 m. Por otro lado, no se encontraron diferencias estacionales tanto en la abundancia y biomasa como en la producción secundaria del macrozoobentos del Canal Beagle. Sin embargo, no se descartan variaciones estacionales dentro de cada taxón. La profundidad sería la variable más conspicua que influye en la distribución de los invertebrados bentónicos del Canal Beagle, y estaría relacionada con factores como el tipo de sedimento y la estructura tridimensional del fondo, dada por la presencia de bosques de macroalgas y parches de tubos de poliquetos.

6 INTRODUCCION Los hábitats bentónicos de los ambientes marinos son extremadamente diversos. Se los encuentra desde el intermareal hasta los océanos profundos, pasando por manglares, arrecifes de coral, estuarios y chimeneas hidrotermales, y desde los polos a los trópicos (Arntz et al., 1999). La riqueza de especies del bentos es más grande que la riqueza de las comunidades pelágicas y muchos taxa se encuentran exclusivamente en el lecho marino. El gran número de especies sésiles y semi-sésiles que allí habitan tienen alta fidelidad al sustrato, y en consecuencia, son más fáciles de seguir en el espacio y el tiempo que los efímeros ensambles en la columna de agua (Arntz et al., 1999). En consecuencia, las comunidades bentónicas ofrecen un amplio rango de posibilidades para su estudio, que incluyen a los procesos que las originan, su relación con los factores ambientales y con las comunidades del pasado. En los últimos años, la región Magallánica ha sido objeto de varios estudios (Gerdes y Montiel, 1999; Thatje y Mutschke, 1999; Gutt et al., 1999; Brey y Gerdes, 1999; Montiel et al., 21) con el fin de determinar patrones de distribución, composición, abundancia, biomasa y producción de las comunidades bentónicas marinas. El interés en esta región se basa en su estrecha relación con la Antártida. La actual distancia entre el extremo más austral de Sudamérica y la Península Antártica es de sólo 1 km, y comparada con otras regiones subantárticas, la región Magallánica es la región subantártica más estrechamente relacionada con la Antártida. El origen de la fauna bentónica actual de las regiones Magallánica y Antártica se remonta hasta los principios del Cretácico. Hasta ese momento no existía un gradiente claro en la diversidad taxonómica desde el extremo de América del Sur hacia la Antártida. La diferenciación entre las faunas Magallánica y Antártica se produce en el Mioceno superior (1-12 m.a.), durante el cual se intensifica la circulación circumpolar y se establece el patrón térmico de los océanos (Crame, 1999). Si se asume que todavía se encuentran remanentes de antiguas relaciones entre las faunas bentónicas subantártica y antártica, o que existen conexiones actuales, la fauna de la

7 región Magallánica es la primera en figurar como vínculo entre ambas regiones. Una transecta desde la región Magallánica, atravesando la Convergencia Antártica muestra una marcada disminución de los grupos bentónicos claves como peces, crustáceos decápodos y moluscos bivalvos. Sin embargo, otros grupos como esponjas, briozoos, ascidias, equinodermos, hidroideos, anfípodos e isópodos, han superado el mar Antártico y los factores físicos que aislaron a la Antártida no impidieron su evolución (Arntz et al., 1999). La relación entre la disminución en la cantidad de taxones y el descenso de la temperatura en la Antártida quizás no sea directa, y tenga relación con la menor disponibilidad de hábitats y/o alimento para estos grupos luego de las glaciaciones más que con el descenso de la temperatura per se (Crame, 1999). Durante las glaciaciones, la región Magallánica pudo haber constituido una zona de refugio, por ejemplo, para crustáceos decápodos, en oposición a la región Antártica que sufrió una importante extinción de especies que habrían existido hasta el Eoceno (42 m.a.). Por esto, el extremo sur de América constituiría un área de transición entre las faunas templado-frías y antártica (Arntz et al., 1999). Un área singular dentro de esta región es el Canal Beagle. Este canal, es de particular importancia por diferentes motivos: 1. Conforma una de las vías para el intercambio de flora y fauna entre los océanos Pacífico y Atlántico; 2. Es el ambiente marino subantártico costero del hemisferio sur más estrechamente relacionado con la Antártida; 3. El intercambio de especies entre Sudamérica y la Antártida permanece más intenso que entre otros continentes del hemisferio sur (Arntz et al., 1994); 4. El ambiente del canal es geológicamente reciente; es marino desde hace aproximadamente 8. años (Rabassa et al., 1986). En el Canal Beagle se observan los gradientes latitudinales de riqueza de fauna bentónica desde el canal hacia la Antártida o viceversa. Sin embargo, para algunas especies, la riqueza faunística en ambas regiones es similar. La densidad y biomasa del macrobentos en conjunto, entre la Región Magallánica y el Mar de Weddell (Antártida) presentan el mismo orden de magnitud pero los taxones dominantes son diferentes (Gerdes y Montiel, 1999).

8 Hasta el momento, el conocimiento acerca del ensamble de invertebrados bentónicos que habita las aguas del Canal Beagle es escaso. La comunidad bentónica del canal estaría dominada principalmente por ascidias, tanto solitarias como coloniales, que constituirían el 6% de la comunidad (Gutt et al., 1999). Sin embargo, los datos obtenidos en estos estudios se realizaron con metodología de fotografia submarina y el área investigada comprendió la parte sur y oeste del Canal Beagle correspondiente a Chile. La distribución de los principales grupos de invertebrados bentónicos es de importancia ecológica debido a que poseen un rol clave en el acoplamiento bentónico-pelágico. Además, adquiere importancia económica como recurso, ya que existen varias especies que son explotadas y otras con potencial interés. En relación a los factores que determinan la estructura de los ensambles de invertebrados bentónicos existen distintas teorías. Sáiz-Salinas et al. (1997) sugiere que en aguas de las islas Shetland del Sur (Antártida), y en ausencia de correlaciones entre biomasa macrobentónica y parámetros sedimentarios, la profundidad o factores relacionados con ella, jugarían el rol más importante en la estructura de la biomasa de la comunidad a lo largo de un gradiente vertical de incremento en la profundidad. Gallardo et al. (1977) observó que la heterogeneidad del hábitat a pequeña escala en la isla Greenwich se asoció con cambios en los ensambles bentónicos. Y a su vez, estas diferencias se asociaron a la profundidad. En la Antártida, la profundidad sería el parámetro de mayor influencia para los ensambles bentónicos, asociada a ciertas variables ambientales como temperatura, salinidad, detritos macroalgales y niveles de disturbio que cambian con la profundidad (Lowry, 197). Por otro lado, Stark (2) sugiere que diferencias en parámetros físicos contribuyen significativamente a diferenciar los ensambles macrobentónicos de fondos blandos. En el Canal Beagle la zonación de fauna podría atribuirse a factores biológicos, físicos y/o ambientales, más que a factores biogeográficos. La característica de gran escala de los estudios del bentos que históricamente se han realizado en el Mar Argentino, ya sea plataforma o talud, enmascara los efectos que pudiera ocasionar la topografía particular del fondo, la

9 heterogeneidad del hábitat, etc. En este estudio, se analiza cómo factores como profundidad y estacionalidad afectan la distribución de invertebrados marinos en pequeña escala. El objetivo general del presente trabajo es determinar la composición general del macrozoobentos del Canal Beagle. De este objetivo se desprenden los siguientes objetivos particulares: - Determinar los taxones dominantes de la fauna bentónica y su abundancia y biomasa. - Analizar la distribución del macrozoobentos en distintas áreas del Canal Beagle. - Analizar posibles diferencias en abundancia y biomasa del macrozoobentos a diferentes profundidades. - Determinar si existen variaciones estacionales en la composición de invertebrados bentónicos. - Estimar los valores de producción secundaria de los taxa dominantes y analizar si existen diferencias batimétricas, estacionales y espaciales. Hipótesis: - En esta hipótesis se considera que tubos de poliquetos y algas asentados en el fonfo aportarían para los organismos una zona con mayor probabilidad de conseguir refugio y alimento. El macrozoobentos se distribuye diferencialmente en distintas áreas del Canal Beagle. Por lo tanto, se espera encontrar mayor abundancia y biomasa en áreas del canal donde el fondo presente parches de tubos de poliquetos y algas. - Esta hipótesis se basa en los resultados encontrados en varios trabajos (e.g. Sáiz-Salinas et al., 1997; Stark, 2) donde la profundidad estaría asociada a parámetros físicos y/o ambientales, por ejemplo la composición de sedimentos del fondo. La profundidad afecta la distribución de los diferentes taxones de invertebrados marinos bentónicos del Canal Beagle. Así, se espera encontrar que la profundidad tenga un rol fundamental en determinar los valores de abundancia y biomasa de los taxa de invertebrados bentónicos del Canal Beagle. - Es conocida la estacionalidad en la producción primaria, tanto en Antártida como en regiones subantárticas como el Canal Beagle (Arntz et al., 1994). La variación de la producción

1 primaria en las estaciones del año se vincula directamente con cambios estacionales en la abundancia, biomasa y producción secundaria de los grupos de invertebrados bentónicos del Canal Beagle. Debido a esto, se espera encontrar una marcada disminución de la producción secundaria del macrozoobentos del canal hacia los meses de invierno, como también, un aumento en los valores de la misma durante la temporada estival.

11 MATERIALES Y METODOS Area de estudio El Canal Beagle se encuentra en el extremo más austral de Sudamérica (ca. º S; 68º W). Al norte limita con la Isla Grande de Tierra del Fuego, al sur con las islas Navarino y Hoste y otras islas del archipiélago fueguino (Figuras 1 y 2) y en sus extremo oriental y occidental se comunica con los Océano Atlántico y Pacífico, respectivamente (Isla et al.,1999). Am éric a del Sur 44º Estrecho de Magallanes Océano Atlántic o 48º CHILE ARGENTINA Océano Atlantico 2º Tierra del Fuego Isla de los Estados 72º 64º 6º 6º 4.8 Bahía Ushuaia º S 4.8 Bahía Lapataia Punta Segunda 4.9 Is. Bridges 4.9 ISLA NAVARINO ISLA HOSTE 68. 68.4 68.3 68.2 68.1 68 º O Figura 1: Area de estudio. Se observan las isobatas de 4 y 7 m.

12 Figura 2: Vista área del Canal Beagle. El Canal Beagle es un antiguo valle glacial que se extiende en sentido Este-Oeste, con una longitud aproximada de 21 km y un ancho promedio de 4 km. Por sus caraterísticas glaciarias las profundidades del canal son muy variables, y disminuyen de oeste a este. El Brazo Noroeste constituye una cuenca que alcanza profundidades de hasta 3-4 m (Antezana, 1999), mientras que el Brazo Sudoeste puede dividirse en tres sectores por dos picos de baja profundidad, uno de 3 m a mitad del Brazo Sudoeste, y otro de 4 m a la altura de Península Ushuaia, aproximadamente (Figura 3). Hacia el este, el Canal Beagle es cada vez menos profundo (4-6 m), especialmente después de Puerto Williams, y se extiende por 7 km hacia la amplia y somera plataforma de Bahía Nassau para terminar en el Cabo de Hornos (Antezana, 1999). El sentido principal de circulación en el canal es de oeste a este (Balestrini et al., 1998). No obstante, dado la baja profundidad en ciertos sectores del canal, el intercambio de agua con el Océano Pacífico estaría restringido a la capa superficial constituyendo un sistema semicerrado. Esto sugiere que los aportes de nutrientes de diferentes orígenes, así como larvas y partículas, una vez localizadas en los estratos de aguas profundas, difícilmente sean exportados del sistema por medios no biológicos.

13 Figura 3: Perfil de profundidad en el Canal Beagle. Tomado y redibujado de Antezana (1999). La corriente residual o permanente en aguas abiertas del Canal Beagle alcanza velocidades promedio de 7 cm s -1 (Balestrini et al., 1998). En la zona del puerto de Ushuaia las corrientes son más débiles y alcanzan valores de 2,6 cm s -1, mientras que en los alrededores de las Islas Bridges son más fuertes con velocidades de entre 16 y 32, cm s -1. Dentro de la Bahía Ushuaia, las corrientes de deriva generadas por los vientos dominantes giran en sentido antihorario, y se dirigen hacia el oeste bordeando la península y atravesando el área de las Islas Bridges (Balestrini et al., 1998). En general el fondo del canal es de arena gruesa y conchilla en los sectores de aguas someras, mientras que se convierte en fango o fango-arenoso en los cauces más profundos (Brambati et al., 1991). En la boca oriental el fondo está compuesto principalmente por arena fina. Continuando hacia el oeste, a la altura de Bahía Ushuaia, se encuentra un fondo conformado por arena gruesa y conchilla, como también por material fino y arcillas, que continua hacia el oeste en fondos de arena y fango. En el tramo oeste del canal se encuentran sedimentos aluvionales y limos (Balestrini et al., 1998). La temperatura del agua de mar del canal presenta una estacionalidad bien definida. En la superficie las mínimas temperaturas se alcanzan durante julio y agosto, y las máximas entre diciembre y marzo. La temperatura promedio del agua en superficie es de 6, ºC (Lovrich,

14 1999). Además, las aguas del Canal Beagle se caracterizan por su baja salinidad, producto de la red de drenaje que presentan ambas márgenes del mismo. Esta red se compone de pequeños ríos y arroyos provenientes de valles, y transportan agua producto del deshielo y glaciares hacia el mar (Iturraspe et al., 1989). Colección de las muestras Para la realización del trabajo se eligieron dos estratos de profundidad: a <4 m y >7 m y tres sectores del Canal Beagle: Punta Segunda, Bahía Ushuaia y Bahía Lapataia. Ambos estratos fueron elegidos en base a que el área representada por el rango de profundidades 4-7 m es muy pequeña, y es poco probable que una muestra se asigne por azar a ese rango. Por otro lado, dado que el nivel entre ambas profundidades es abrupto, los arrastres biológicos en esa zona son muy difíciles de realizar. Las áreas muestreadas presentan diferentes características: Punta Segunda: En este lugar el canal se hace más estrecho y la corriente es más intensa. Además, existen bajos fondos con bosques de Macrocystis pyrifera. A <4 m el fondo es de arena gruesa y conchilla y a >7 m es fango arcilloso (Tapella, CADIC, comunicación personal). Bahía Ushuaia: Con bajos fondos e islas rodeadas por bosques de Macrocystis pyrifera. El fondo a <4 m es de arena gruesa con parches de tubos de poliquetos y roca. A >7 m, el fondo es fango arcilloso (Tapella, CADIC, comunicación personal). Bahía Lapataia: Constituye un paleofiordo con características estuarinas debido al aporte de agua dulce a través de su cabecera. En este lugar la materia orgánica de origen terrígeno y partículas que precipitan al fondo quedarían retenidas debido a la presencia de una morena frontal en su entrada. Durante los años 1999 y 2, en forma estacional, se realizaron 4 lances para tomar muestras del macrozoobentos del Canal Beagle (Figura 4). En cada época del año se muestreó en las 3 áreas y en los dos estratos de profundidad establecidos. Los lances se realizaron a,4 m

1 s -1 durante -2 minutos. En cada lance se registró la profundidad máxima y mínima con una ecosonda portátil (Humminbird). Además, con un geoposicionador satelital (GPS) se obtuvo la posición geográfica inicial y final (latitud y longitud) de cada lance. La distribución de los lances se observa en la Tabla 1. Tabla 1: Distribución de los muestreos de macrozoobentos realizados en el Canal Beagle. Se indica el nº de lances realizados en cada localidad y estrato de profundidad. < 4 m > 7 m Punta Segunda Bahía Ushuaia Bahía Lapataia 8 8 7 8 9 68º 3 68º 2 68º 1 68º Isla Grande de Tierra del Fuego Ushuaia Bahía Ushuaia N km 4º Bahía Lapataia Pta. Segunda 4º Isla Hoste Isla Navarino km Figura 4: Ubicación geográfica de las estaciones de muestreo. Para tomar las muestras se utilizó una rastra epibentónica tipo Rauschert (Figura ) de,43,18 m de apertura de boca, con tres redes de distintos tamaños de malla: 1; y 1 mm.

16 La red de tramado mayor se ubica dentro de la red de tramado intermedio, y a su vez, ésta se coloca dentro de la red de tramado menor. De esta manera, cuando la red es arrastrada, las rocas o tubos de poliquetos quedan retenidos en la red de mayor tramado y se evita el daño de la porción del bentos que pasa a las redes siguientes. 2 cm Figura : Rastra epibentónica tipo Rauschert. En cada salida se dispuso de tres grupos de redes. En cada muestreo, luego de realizar el lance, el juego de redes con las muestras obtenidas se dispuso en baldes, para luego ser analizado en el laboratorio, y un grupo nuevo de redes se colocó en la boca de la rastra para el próximo lance. En el laboratorio los contenidos de las redes se lavaron a través de un filtro de 2, μm de malla, y las muestras bentónicas se fijaron en formol marino neutralizado al 4%. Después de 48 hs las muestras se preservaron en una mezcla alcohol-glicerina-agua de mar, en una proporción 7:2:, respectivamente. Análisis de los datos La distancia recorrida en cada lance de pesca se calculó con los datos de posicionamiento geográfico inicial y final. Para estimar la abundancia y biomasa por 1 m 2

17 se calculó la superficie barrida por la rastra epibentónica, como el producto entre la distancia recorrida y el tamaño de apertura de boca de la rastra. Distancia recorrida (m) = 11112 { (Lat1 - Lat2) 2 + [(Long1 - Long2) cos (Lat1 + Lat2)] 2 } 1/2 Area barrida (m 2 ) = distancia barrida apertura de boca de la rastra Abundancia o biomasa (individuos o gramos 1 m -2 ) = (nº individuos o gramos de peso húmedo área barrida -1 ) 1 2 Las muestras recolectadas fueron separadas y los organismos se identificaron y clasificaron en taxones; el nivel inferior que se determinó fue Orden. Los individuos se contaron bajo lupa binocular para determinar la abundancia relativa (AR) como: AR = Wi Wt -1 1 donde Wi es la cantidad del componente i y Wt la cantidad de los organismos en cada muestra. Con los datos de peso húmedo de cada uno de los taxones se calculó la biomasa relativa (BR) como: BR = Wi Wt -1 1 Los grupos taxonómicos que presentaron abundancias y biomasas relativas > al % se utilizaron en el análisis de datos. Para los cálculos de producción, los datos de biomasa (g) fueron convertidos a g C orgánico y kj usando factores de conversión específicos (Brey, 21). Para cada grupo taxonómico se estimó la tasa anual P/B utilizando los Artificial Neural Networks (ANN) (Brey, 21). ANN son programas que realizan aproximaciones multivariadas no lineales (Brey et al., 1996). Estos programas reconocen ciertos patrones y los clasifican, y además, se emplean con propósitos predictivos (Dayhoff, 199 en Brey et al., 1996). La principal ventaja en el uso de ANN para predicciones es que no son necesarios supuestos a priori sobre relaciones entre variables independientes y dependientes. Sin embargo, estas relaciones comprendidas por ANN se ocultan en la arquitectura del programa y no se pueden expresar en términos matemáticos tradicionales (Brey et al., 1996).

18 Para estimar la tasa anual P/B los ANN utilizan parámetros tanto bióticos como abióticos fáciles de obtener (Tabla 2) (Brey et al., 1996). Posteriormente, la producción anual es calculada como el producto de los valores de la tasa P/B y la biomasa de la población. Debido al alto número de individuos y especies presentes, los grupos taxonómicos en que se clasificaron los organismos se usaron como unidades poblacionales. Dentro de cada estrato de profundidad, se computaron y determinaron los parámetros mencionados en la Tabla 2 para la posterior estimación de la tasa P/B y la producción anual de cada grupo. La suma de estos valores resultó en una estimación de la producción de la comunidad en cada estrato de profundidad. Tabla 2: Parámetros bióticos y abióticos empleados para la estimación de la tasa P/B y producción secundaria, a través de Artificial Neural Networks (Brey, 21). Variables bióticas Masa corporal promedio por individuo (kj) Movilidad Variables abióticas Temperatura media anual T (ºC) Profundidad (m) Sésil Vágil Modo de vida Epifauna Infauna Biotopo Marino Río Lago Taxa Mollusca-Crustacea-Polychaeta- Echinodermata-Insecta Larvae Para evaluar el comportamiento de las variables abundancia, biomasa y producción secundaria totales con respecto a la profundidad se realizaron correlaciones de Pearson (Sokal y Rohlf, 199). La influencia de la profundidad y los taxones dominantes sobre la abundancia y biomasa fue puesta a prueba mediante análisis de varianza (ANOVAs de dos vías) (Sokal y

19 Rohlf, 199). Los factores que se consideraron fueron: profundidad, con dos niveles: <4 m y >7 m; y taxones dominantes, con niveles para el análisis de abundancia: Nematoda, Gastropoda, Bivalvia, Polychaeta y Amphipoda; y 8 niveles para el análisis de biomasa: Porifera, Gastropoda, Bivalvia, Polychaeta, Cirripedia, Decapoda, Bryozoa y Asteroidea Cuando se encontraron diferencias significativas en el análisis de varianza se realizaron comparaciones no planeadas a posteriori con la prueba de Tukey. Para probar normalidad y homogeneidad de varianzas de las variables empleadas se utilizaron las pruebas de Kolmogorov-Smirnov y Bartlett, respectivamente (Sokal y Rohlf, 199). Cuando no se cumplieron los supuestos los datos se transformaron utilizando log1: Abundancia = log 1 (abundancia promedio + 1) = log 1 (nº individuos 1 m -2 ) Biomasa = log 1 (biomasa promedio + 1) = log 1 (gramos peso húmedo 1 m -2 ) Producción secundaria = log 1 (producción secundaria promedio + 1) = (kj m -2 año -1 ) Además, se realizaron ANOVAs de una vía para determinar posibles variaciones estacionales y diferencias entre las áreas muestreadas dentro de los dos estratos de profundidad. La estructura del ensamble de invertebrados bentónicos del Canal Beagle se estudió mediante Análisis de Componentes Principales (ACP). En el primer ACP se tomó a las estaciones de muestreo como variables, mientras que en otro ACP las variables fueron cada uno de los grupos taxonómicos.

2 RESULTADOS Composición taxonómica En los 4 lances realizados en el Canal Beagle se capturó un total de 32686 individuos distribuidos en 3 taxa. Además, 4 taxa pudieron cuantificarse solo en términos de biomasa (Tabla 3). Tabla 3: Grupos de invertebrados bentónicos colectados durante este estudio en el Canal Beagle. Referencia: (*) Taxa cuantificado solo en biomasa. Listado de taxa de invertebrados bentónicos capturados en el Canal Beagle. Porifera * Echiura Pycnogonida Isopoda Hydrozoa * Polyplacophora Acari Cumacea Anthozoa Aplacophora Ostracoda Tanaidacea Nemertea Gastropoda Harpacticoidea Brachiopoda Nematoda Bivalvia Cirripedia Bryozoa * Kinorhyncha Scaphopoda Euphausiacea Asteroidea Sipuncula Polychaeta Decapoda Ophiuroidea Priapulida Oligochaeta Amphipoda Echinoidea Holothuroidea Tunicata * El número de taxa presentes en los lances mostró grandes variaciones. En un lance tomado en invierno en Punta Segunda a <4 m se identificaron 2 taxa; mientras que la menor presencia se observó también en invierno en Punta Segunda a <4 m y fue solo de taxa. Además, se colectaron muestras con bajos valores de abundancia y biomasa y alto número de taxa, como también muestras con altos valores de abundancia y biomasa y bajo número de taxa (Figura 6). Sin embargo, la cantidad de grupos de invertebrados presentes se correlacionó

21 positivamente con la abundancia y la biomasa (r =,83; p<, y r =,48; p<,; respectivamente). Abundancia Biomasa 3 <4 m >7 m 2 Abundancia 19 17 3 1 2 2 19 11 2 9 1 2 21 1 22 17 13 14 1 18 17 11 13 16 18 14 1 1 1 BL V s BU V s BUO s BU I s PS I s BU P s BU V s PS V s BL O s PS I s BL I s PS P s BU V p 13 16 16 18 14 1 9 8 9 8 14 11 1118 7 13 6 9 18 BL O p PS O p PS I p BU P p PS P p PS V p BL O p PS I p 16 BL I p PS P p 18 16 14 12 1 8 6 4 2 Biomasa Figura 6: Abundancia (nº individuos/1m -2 ), biomasa (g/1m -2 ) y número de taxa en las estaciones de muestreo. BL: Bahía Lapataia, BU: Bahía Ushuaia, PS: Punta Segunda, V: verano, O: otoño, I: invierno, P: primavera, s: <4m, p: >7m. La composición de los lances mostró a taxa con abundancias relativas superiores al %. Bivalvia presentó la mayor abundancia relativa seguido por Polychaeta y Nematoda (Figura 7 A). En términos de biomasa relativa los grupos dominantes fueron Asteroidea, que presentó el mayor porcentaje, Decapoda y Porifera (Figura 7 B).

22 B A Polychaeta 21% Bivalvia 26% Amphipoda % Otros 21% Nematoda 17% Gastropoda 1% Otros 8% Otros: Anthozoa <1% Nemertea 11 % Sipuncula 3 % Priapulida <1% Echiu rida <1% Polyplacophora 6% Aplacophora 2% Scaphopoda 2% Oligochaeta 3% Pycnogonida 1% Acari <1% Ostracoda 8% Harpacticoidea 11% Cirripedia 3% Euphausiacea <1% Decapoda 9% Isopoda 1% Cumacea % Tanaidacea 2% Brachiopoda % Asteroidea <1% Ophiuroidea 9% Echinoidea 3% Holothuroidea <1% Otros: Hydrozoa 2% Anthozoa 4% Nemertea 1% Nematoda <1% Kynorhyncha <1% Sipuncula <1% Priapulida <1% Echiu rida <1% Polyplacophora 1% Aplacophora 3% Scaphopoda 2% Oligochaeta <1% Pycnogonida <1% Acari <1% Ostracoda <1% Harpacticoidea <1% Euphausiacea <1% Amphipoda 12% Isopoda 1% Cumacea 2% Tanaidacea <1% Brachiopoda 21% Ophiuroidea 13% Echinoidea 11% Holothuroidea 9% Tunicata <1% Asteroidea 3% Bryozoa 6% Decapoda 18% Porifera 14% Gastropoda % Bivalvia 7% Polychaeta Cirripedia % 7% Figura 7: Composición taxonómica en abundancia relativa (A) y biomasa relativa (B) de las muestras colectadas en este estudio.

23 De la totalidad de los grupos de invertebrados identificados en los lances, 12 superaron el % de frecuencia de ocurrencia. Polychaeta y Amphipoda fueron los taxones identificados en todas las muestras, mientras que Anthozoa, Kinorhyncha y Priapulida presentaron las frecuencias de ocurrencia más bajas (Figura 8). Amphipoda Polychaeta Bivalvia Decapoda Gastropoda Ophiuroidea Polyplacophora Isopoda Bryozoa Nemertea Cumacea Echinoidea Nematoda Asteroidea Sipuncula Ostracoda Porifera Brachiopoda Tanaidacea Harpactocoidea Cirripedia Pycnogonida Holothuroidea Scaphopoda Acari Aplacophora Hydrozoa Euphausiacea Tunicata Oligochaeta Echiurida Priapulida Kinorhyncha Anthozoa 1 2 3 4 6 7 8 9 1 % Figura 8: Frecuencia de ocurrencia de los taxa presentes en los lances.

24 Distribución de los taxa Los taxa dominantes fueron similares en ambas profundidades analizadas. Además, todos los grupos dominantes ocurrieron en las tres áreas estudiadas. Sin embargo, Cirripedia se observó en las tres áreas pero solo a <4 m. Otro taxa, Porifera, se observó a >7 m solo en una de las localidades. De todas formas, no se evidenció una distribución diferencial con la profundidad de los grupos de invertebrados que dominaron los lances (Figuras 9 y 1). A su vez, los taxa no dominantes ocurrieron de forma diferencial en ambos estratos de profundidad, y en las tres áreas estudiadas. Bahía Lapataia 1% 8% 6% 4% 2% % < 4m > 7m Bahía Ushuaia Abundancia relativa 1% 8% 6% 4% 2% % < 4m > 7m Punta Segunda 1% 8 % 6 % 4 % 2 % % < 4 m > 7 m Nematoda Gastropoda Bivalvia Polychaeta Am phipoda Figura 9: Composición taxonómica de la abundancia para cada localidad y estrato de profundidad.

2 Bahía Lapataia 1 % 8% 6% 4% 2% % < 4m > 7m Bahía Ushuaia Biomasa relativa 1% 8 % 6 % 4 % 2 % % < 4 m > 7 m Punta Segunda 1% 8% 6% 4% 2% % < 4m > 7m Porifera Gastropoda Bivalvia Polychaeta Cirripedia Decapoda Bryozoa Asteroidea Figura 1: Composición taxonómica de la biomasa para cada localidad y estrato de profundidad. Distribución batimétrica de la abundancia y biomasa La abundancia total de los grupos de invertebrados bentónicos se correlacionó inversamente con la profundidad (r = -,23; p<,1). Se observó una pequeña variabilidad de la abundancia total a bajas profundidades (Figura 11 A). Además, la biomasa total también se correlacionó inversamente con la profundidad (r = -,4; p<,1) y presentó una mayor variabilidad a profundidades menores (Figura 11 B).

26 log 1 (abundancia total +1) A 6 4 3 2 1 1 1 2 2 3 Profundidad (m) log 1 (biomasa total + 1) B 4, 4 3, 3 2, 2 1, 1, 1 1 2 2 3 Profundidad (m) Figura 11: Abundancia (A) y biomasa (B) de invertebrados bentónicos de cada lance en función de la profundidad. Los desvíos estándares fueron siempre mayores o iguales al promedio de las variables analizadas e indican una gran variabilidad en las abundancias y biomasas entre las estaciones de muestreo. La abundancia de los invertebrados bentónicos fue diferente con la profundidad y los taxa dominantes y además se encontró una interacción significativa entre ambas variables y la abundancia (Tabla 4). Polychaeta, Bivalvia y Nematoda fueron los grupos que presentaron mayores abundancias tanto a <4 m (131,2 ± 1773,7 individuos 1 m -2 ; 1888,6 ± 22668, individuos 1 m -2 y 11364,7 ± 2989,71 individuos 1 m -2 ; respectivamente) como a >7 m (7112,8 ± 1282,7 individuos 1 m -2 ; 138,4 ± 886, individuos 1 m -2 y 4462,83 ± 114,14 individuos 1 m -2 ; respectivamente). Se observó en este análisis una influencia diferencial de la profundidad sobre Gastropoda y Bivalvia, los cuales evidenciaron la mayor variabilidad entre ambos estratos. La abundancia de

27 Gastropoda fue significativamente diferente con la profundidad, 914,2 ± 16334,3 y 194,3 ± 231,6 individuos 1 m -2 a <4 m y >7 m respectivamente (Tukey; p<,1); mientras que Bivalvia también presentó abundancias diferentes en los dos estratos (Tukey; p<,). A su vez, Nematoda, Polychaeta y Amphipoda presentaron abundancias similares en ambos estratos de profundidad (Tukey; p =,672; p =,134 y p =,13; respectivamente) (Figura 12 ). Tabla 4: Análisis de varianza (ANOVA dos vías) para poner a prueba la hipótesis nula de igualdad en la abundancia entre profundidades y taxa. Referencias: g.l. grados de libertad, SC: suma de cuadrados, F: estadístico F, P: probabilidad que la hipótesis nula sea verdadera. SC GL F P Profundidad 31,812 1 26,29 <,1 Taxa 98,9 4 2,48 <,1 Profundidad x Taxa 21,647 4 4,428,2 Residual 262,768 21 log (abundancia promedio + 1) 1 9 8 7 6 4 3 2 1 ns *** * ns ns Nematoda Gastropoda Bivalvia Polychaeta Amphipoda < 4m > 7m Figura 12: Abundancia promedio de cada taxa dominante en dos estratos de profundidad del Canal Beagle. Ref.: * p<,; *** p<,1; ns = no significativo.

28 La biomasa de invertebrados bentónicos varió significativamente con la profundidad y los taxa (Tabla ). A <4 m la mayor biomasa estuvo dada por Asteroidea (1416,2 ± 3264,4 g 1 m -2 ), Decapoda (89,8 ± 137,3 g 1 m -2 ) y Porifera (63,2 ± 136,3 g 1 m -2 ). En cambio, a >7 m dominaron Bivalvia (18,6 ± 249,4 g 1 m -2 ), Bryozoa (1,8 ± 342,2 g 1 m -2 ) y Asteroidea (66,9 ± 238,1 g 1 m -2 ) (Figura 13). Al encontrar diferencias significativas en la biomasa entre taxa y profundidad (Tabla ), se testeó si la profundidad afecta de manera diferente a la biomasa de los taxa dominantes y se encontró que la biomasa de la mayoría de los taxa disminuyó con la profundidad. La biomasa de Asteroidea disminuyó casi 22 veces y la de Decapoda unas 2 veces. Pero la mayor variabilidad estuvo dada por Porifera y Cirripedia, cuyas biomasas disminuyeron tanto (18 y más de 14 veces, respectivamente) que estuvieron prácticamente ausentes a >7 m. Sin embargo, Bivalvia y Bryozoa mostraron biomasas similares en ambos estratos de profundidad (Tukey; p =,742 y p =,177; respectivamente) y, dominaron el estrato más profundo (Figura 13). Tabla : Análisis de varianza (ANOVA dos vías) para poner a prueba la hipótesis nula de igualdad en la biomasa entre profundidades y taxa. Referencias: g.l. grados de libertad, SC: suma de cuadrados, F: estadístico F, P: probabilidad que la hipótesis nula sea verdadera. SC GL F P Profundidad 48,88 1 8,372 <,1 Taxa 74,76 1 12,73 <,1 Profundidad x Taxa 16,11 7 2,747,9 Residual 288,9 344

7 *** *** ns ** * *** ns ** 29 log (biomasa promedio + 1) 6 4 3 2 1 < 4m > 7m Porifera Gastropoda Bivalvia Polychaeta Cirripedia Decapoda Bryozoa Asteroidea Figura 13: Biomasa promedio de cada taxa dominante en dos estratos de profundidad en el Canal Beagle. Ref.: * p<,; **p<,1; *** p<,1; ns = no significativo. Distribución espacial de la abundancia y biomasa Los taxa dominantes ocurrieron en las 3 áreas estudiadas. Sin embargo, no todos los taxa se capturaron en las tres áreas de estudio (ver Distribución de los taxa). La abundancia total de invertebrados fue siempre mayor a <4 m en Bahía Ushuaia y Punta Segunda. En cambio, en Bahía Lapataia, la abundancia total fue ligeramente superior a >7m. Particularmente, a >7 m de profundidad, las abundancias de invertebrados fueron similares entre las tres localidades (ANOVA; F 2, 19 = 2,36; p =,121) y resultaron 1817,7 ± 41283,1; 972,8 ± 116, y 1689,9 ± 1994,4 individuos 1 m -2, respectivamente. En cambio, a <4 m, las abundancias totales fueron diferentes entre las localidades (ANOVA; F 2, 2 = 12,48; p<,1). En Punta Segunda fue de 14662,6 ± 928,2 individuos 1 m -2, y resultó significativamente mayor a la abundancia total en Bahía Ushuaia (4894,7 ± 4867, individuos 1 m -2 ) (Tukey; p<,1) y Bahía Lapataia (19,6 ± 664 individuos 1 m -2 ) (Tukey; p<,). Estas últimas áreas presentaron abundancias similares (Tukey; p =,214) (Figura 14).

3 12 a a b log (abundancia total + 1) 1 8 6 4 2 < 4m > 7m Bahía Lapataia Bahía Ushuaia Punta Segunda Figura 14: Abundancia total de los invertebrados en las tres localidades y en los dos estratos de profundidad seleccionados. Letras diferentes indican diferencias significativas (p<,1) a <4 m. Nematoda, Gastropoda y Amphipoda a <4 m mostraron abundancias similares en las tres áreas (ANOVAs; F 2, 2 = 1,31 p =,29; F 2, 2 = 1,17 p =,33 y F 2, 2 = 1,3 p =,24; respectivamente). Particularmente, Bivalvia y Polychaeta presentaron densidades significativamente mayores en Punta Segunda (ANOVAs; F 2, 22 = 11,21 y F 2, 22 = 11,62; p<,1 para ambos grupos) con 2948,7 ± 1991,6 individuos 1 m -2 para Bivalvia y 24466,9 ± 21822,4 individuos 1 m -2 para Polychaeta (Figura 1). log (abundancia promedio + 1) 1 9 8 7 6 4 3 2 1 Nematoda ns ns *** *** ns Gastropoda Bivalvia Polychaeta Amphipoda Bahía Lapataia Bahía Ushuaia Punta Segunda Figura 1: Abundancia de los taxa de invertebrados dominantes a <4 m en las tres localidades estudiadas en el Canal Beagle. Ref.: *** p<,1; ns = no significativo.

31 La biomasa total fue similar entre las tres localidades analizadas, tanto a <4 m (ANOVA; F 2, 2 =,6; p =,31) como a >7 m (ANOVA; F 2,19 =,13; p =,879) (Figura 16). log (biomasa promedio + 1) 8 7 6 4 3 2 1 a a a Bahía Lapataia Bahía Ushuaia Punta Segunda < 4m > 7m Figura 16: Biomasa total de los invertebrados en las tres localidades y en los dos estratos de profundidad estudiados. Letras iguales indican similaridad entre áreas a ambas profundidades. Distribución estacional de los invertebrados bentónicos No se encontró una tendencia estacional significativa para la abundancia de los taxa dominantes tanto a <4 m de profundidad (ANOVA; F 3, 19 =,24; p =,866), como a >7m (ANOVA; F 3, 18 =,2; p =,67). Sólo en el caso de Nematoda (Figura 17), se observó un aumento en la abundancia a <4m en verano en Bahía Lapataia y en primavera, tanto en Bahía Ushuaia como en Punta Segunda. Los taxa dominantes en biomasa tampoco evidenciaron variaciones estacionales significativas a <4 m (ANOVA; F 3, 19 =,48; p =,698) y a >7 m (ANOVA; F 3, 18 =,47; p =,72). Solo Porifera mostró un aumento en primavera a <4 m en Bahía Ushuaia y Punta Segunda (Figura 18).

32 Bahía Lapataia < 4m Bahía Lapataia > 7m 6 6 4 4 3 3 2 2 1 1 Nematoda Gastropoda Bivalvia Polychaeta Amphipoda Nematoda Gastropoda Bivalvia Polyc haeta Amphipoda Bahía Ushuaia < 4m Ba hía Us huaia > 7m log (abundancia promedio +1) log (abundancia promedio +1) 6 4 3 2 1 Nematoda Gastropoda Bivalvia Polychaeta Amphipoda log (biomasa promedio + 1) 6 4 3 2 1 Nem atoda Gastropoda Bivalvia Polychaeta Amphipoda Punta Segunda < 4m Punta Segunda > 7m 6 4 3 2 1 Nem atoda Gastropoda Bivalvia Polychaeta Amphipoda 6 4 3 2 1 Nematoda Gas tropoda Bivalvia Polychaeta Amphipoda Verano Otoño Invierno Primavera Verano Otoño Invierno Primavera Figura 17: Variaciones estacionales de la abundancia de los taxa dominantes en las tres áreas a <4m y a >7m.

33 Bahía Lapataia < 4m Bahía Lapataia > 7m 4 3 4 3 2 2 1 1 Porifera Gastropodaoda Bivalvia Bivalvia Pol Pol yc haeta Cirripedia Decapoda Decapoda Bryozoa Bryozoa Asteroid Asteroid ea ea Porifera Gas tropoda Bivalvia Polychaeta Cirripedia Decapoda Bryozoa Asteroidea log (bio masa pro medio + 1) 4 3 2 1 Bahía Ushuaia < 4m 4 3 2 1 Bahía Ushuaia > 7m Porifera Gas trop od a Bivalvia Polychaeta Cirr ip edia Decapoda Bryozoa As teroidea Pori fera Gastropoda Bivalvia Polychaeta Cirripedia Decapoda Bryozoa As teroidea Punta Segunda < 4m Punta Segunda > 7m 4 3 2 1 4 3 2 1 Porifera Gast ropod a Biva lvi a Polychaet a Cirripedi a Decapoda Bryozoa Asteroidea Pori fera Gastropoda Bivalvia Polychaeta Ci rripedia Decapoda Bryozoa Asteroidea Verano Otoño Invierno P ri mavera Verano Otoñ o Invierno Primavera Figura 18: Variaciones estacionales de la biomasa de los taxa dominantes en las tres áreas a <4m y a >7m.

34 Estructura del ensamble de invertebrados bentónicos El análisis de componentes principales (ACP) en el que se tomaron a las estaciones de muestreo como variables, evidenció que los dos primeros ejes extraídos explicaron una varianza acumulada de 39,7 %. Además, se encontró que los dos ejes extraídos se correlacionaron significativamente con la profundidad. El primer eje (r =,2; p<,1) explicó 27,71 % de la varianza mientras que el segundo (r =,34; p<,) explicó el 11,3 % de variación en la composición taxonómica de las muestras. Las estaciones de muestreo ubicadas hacia el sector de las abscisas positivas corresponden a >7 m de profundidad (Figura 19). 7 6 4 3 2 1-8 -6-4 -2-1 2 4 6 Bahia Ushuaia <4m Bahía Ushuaia >7m Lapataia <4m Lapataia >7m Punta Segunda <4m Punta Segunda >7m -2-3 Figura 19: Análisis de Componentes Principales en el cual se tomó a las estaciones de muesteo como variables. El primer eje (abscisas) explicó el 27,71 % de la variación en la composición taxonómica de las muestras, mientras que el segundo (ordenadas) explicó el 11,3 % de la misma. Cuando los taxa de invertebrados se tomaron como variables, los dos primeros ejes explicaron el 28,8 % de varianza acumulada; en este caso el primero aportó el 18,97 % de la

3 varianza y el segundo el 9,6 % de la variación. Además, este análisis evidenció que los taxa dominantes se encontraron agrupados hacia el sector negativo de las abscisas (Figura 2). PCA22 13 14 1 24 3 26 2 22 74 33 11 19 2 16 2798 618 34 17 3 2 23 12 29 31 32 1 28 21 1 Figura 2: Análisis de Componentes Principales en el que se tomó a los taxa como variables. El primer eje (abscisas) explicó el 18,97 % de la varianza y el segundo el 9,6 % de la misma. Los rótulos correspondientes a los taxa: 1 Porifera; 2 Hydrozoa; 3 Anthozoa; 4 Nemertea; Nematoda; 6 Kinorhyncha; 7 Sipuncula; 8 Priapulida; 9 Echiurida; 1 Polyplacophora; 11 Aplacophora; 12 Gastropoda; 13 Bivalvia; 14 Scaphopoda; 1 Polychaeta; 16 Oligochaeta; 17 Pycnogonida; 18 Acari; 19 Ostracoda; 2 Harpacticoidea; 21 Cirripedia; 22 Euphausiacea; 23 Decapoda; 24 Amphipoda; 2 Isopoda; 26 Cumacea; 27 Tanaidacea; 28 Brachiopoda; 29 Bryozoa; 3 Asteroidea; 31 Ophiuroidea; 32 Echinoidea; 33 Holothuroidea; 34 Tunicata.

36 Producción y productividad (P/B) La mayor proporción de la producción secundaria estuvo distribuida en solo 7 taxa, los cuales concentraron el 86 % de la producción total de la comunidad. Decapoda y Polychaeta fueron los que más aportaron en la producción (Figura 21). Los valores de producción oscilaron en un rango de,4-1,76 kj m -2 año -1, con una productividad promedio de,4 año -1. Asteroidea 1% Amphipoda 4% Decapoda 36% Otros 14% Porifera % Gastropoda 7% Bivalvia 6% Polychaeta 18% Figura 21: Distribución de la producción secundaria entre los taxa del macrozoobentos del Canal Beagle. La producción secundaria se correlacionó significativamente con la profundidad, fue menor a mayores profundidades (r = -,36; p<,1) (Figura 22). A <4 m la producción promedio fue de,9 ±,1 kj m -2 año -1, mientras que disminuyó a >7 m a un promedio de,9 ±,8 kj m -2 año -1. La tasa P/B también mostró una correlación significativa con la profundidad (r =,33; p =,2). Sin embargo, los valores de esta tasa se incrementaron con el aumento de la profundidad, con promedios de,1 año -1 y,76 año -1 a <4 m y >7 m, respectivamente.

37 log (producción +1),,4,3,2,1 1 1 2 2 3 Profundidad (m) Figura 22: Producción secundaria del macrozoobentos del Canal Beagle en función de la profundidad. La distribución de la producción entre los grupos taxonómicos indicó que en el estrato <4 m el flujo de energía estuvo dominado por Decapoda (2 % del total de biomasa, 38 % del total de producción). En aguas más profundas la dominancia estuvo dada por Bivalvia (3 % de biomasa, 24 % de producción) y Decapoda (1 % de biomasa, 23 % de producción) (Figura 23). La producción entre las 3 áreas fue similar, tanto a <4 m (ANOVA; F 2, 2 =,39; p =,681) como a >7 m (ANOVA; F 2, 19 = 1,11; p =,349). Además, la producción fue similar en las distintas estaciones del año para las dos profundidades (ANOVAs; F 3, 19 =,19; p =,9 y F 3, 18 =,13; p =,936; a <4 m y a >7 m, respectivamente).

38 < 4 m Biomasa (%) 4 3 3 2 2 1 1 Porifera B =,27 g C o rg/m2 Gastropoda Bivalvia lvia Polychaeta Polychaeta Cirripedia Cirripedia Decapoda Decapoda Bryozoa Bryozoa Asteroidea Asteroidea Producción secundaria (%) 4 3 3 2 2 1 1 Porifera P =,147 g C org/m2 año P/B =,1/año Gas tropoda Bivalvia Polychaeta Cirripedia Decapoda Bryozoa Asteroidea 4 B =,28 g C org/m2 3 3 2 2 1 1 Porifera Gastropoda Bivalvia Polyc haeta Ci rri pedia Decapoda Bryozoa Ast eroidea > 7 m 4 3 3 2 2 1 1 P =,21 g C org/m2 año P/B =,76/año Porifera Gastropoda Bivalvia Polychaeta Cirripedia Decapoda Bryozoa Asteroidea Figura 23: Biomasa promedio, producción y tasa P/B del macrozoobentos en los diferentes estratos de profundidad del Canal Beagle. Los histogramas indican la distribución de la biomasa y producción entre los grupos taxonómicos.

39 CONCLUSIONES Y DISCUSION En este estudio se identificaron 34 taxa de invertebrados marinos. La red epibentónica tipo Rauschert utilizada, capturó un ~2% más que lo colectado durante las campañas Cimar Fiordo II + III (199), Victor Hensen Magellan Campaign (1994) y Polastern ANT XIII/4 (1996) utilizando otros tipos de muestreadores, Reineck box corer y multibox corer, en los extremos sudeste y sudoeste del Canal Beagle (Thatje y Mutschke, 1999). El aumento en el número de taxa identificados se traduce en un aumento en la riqueza encontrada por la rastra tipo Rauschert. Esta diferencia en la riqueza está dada en su mayoría por taxa que resultaron ocasionales como Anthozoa, Kynorhyncha, Echiura, Acari, Euphausiacea, Tunicata y Cirripedia. Los valores de abundancia y biomasa estimados en este trabajo resultaron diferentes comparados con los de otros estudios realizados en el área. Estas diferencias podrían deberse al arte de muestreo utilizado. Por ejemplo, las abundancias y biomasas estimadas en este trabajo son más bajas que las observadas en otros trabajos (e.g. Thatje y Mutschke, 1999; Gerdes y Montiel, 1999). Otros artes de pesca, como dragas van Veen o multibox corer, o redes de fondo con cadenas que penetran a una profundidad variable en el sedimento colectan no sólo la fauna epibentónica sino también la infauna. En contraste a estos artes de muestreo, la rastra tipo Rauschert utilizada en este estudio es una red epibentónica, que colecta muestras del fondo marino sin hundirse en el sedimento. Además, parte del material colectado con la red tipo Rauschert podría perderse durante el arrastre o bien no quedar retenido en la misma debido al exceso de material. La información existente sobre la fauna de las distintas comunidades macrobentónicas de la región Magallánica es aún escasa a nivel específico, lo cual dificulta la separación y determinación de organismos colectados en la región. Sin embargo, es factible conocer la distribución, abundancia y biomasa de los organismos a niveles taxonómicos superiores. Así, el uso de ciertos niveles taxonómicos permite la comparación de los datos de este trabajo con otros similares obtenidos para diversas áreas subantárticas (Gerdes y Montiel, 1999; Thatje y

4 Mutschke, 1999; Ramos, 1999) y antárticas (Jazdzewski et al., 1986; Sáiz-Salinas et al., 1997; Gerdes y Montiel, 1999; Stark, 2; Piepenburg et al., 22). De los grupos que resultaron dominantes en abundancia, Amphipoda y Polychaeta fueron los únicos presentes en todas las muestras. Polychaeta y Bivalvia, también han ocurrido en altas proporciones en otras áreas de estudio (Gerdes y Montiel, 1999; Thatje y Mutschke, 1999) (Tabla 6). En la Tabla 6 se observa la dominancia de Polychaeta independientemente del área estudiada, subantártica o antártica (Jazdzewski et al., 1986; Sáiz-Salinas et al., 1997; Gerdes y Montiel, 1999; Piepenburg et al., 22). Particularmente, el lugar donde este taxón toma una menor relevancia, y donde la dominancia estuvo dada por otros taxa, es en las islas Orcadas del Sur, Shag Rocks y Sandwich del Sur (Ramos, 1999), todas pertenecientes al Arco de Escocia. En términos de biomasa, el taxón dominante en este trabajo fue Asteroidea. A priori, y de acuerdo a las características morfológicas de este grupo, se podría pensar que la gran proporción observada se debe a que en unos pocos lances se colectaron algunos individuos con gran biomasa. Sin embargo, la frecuencia de aparición en las muestras fue aproximadamente del % y su abundancia fue baja. Esto indicaría la presencia en el Canal Beagle de ciertos parches de Asteroidea con bajo número de individuos y alta biomasa. Otro taxón dominante en biomasa fue Decapoda. Sin embargo, su abundancia y biomasa pueden haber sido subestimadas porque, en general, las redes de arrastre tienden a subestimar las densidades de las especies más móviles o activas (Thatje y Mutschke, 1999). Por ejemplo, Munida gregaria y Munida subrugosa son especies de decápodos que constituyen, en términos de biomasa, aproximadamente el % de la comunidad bentónica del Canal Beagle (Arntz y Gorny, 1996). Pero, en este trabajo, junto con otras especies abundantes en el canal como los litódidos (Iorio et al., 1996), han sido capturados en proporciones más bajas. Observaciones realizadas con cámaras submarinas demuestran que este tipo de organismos pueden percibir la presencia de la red y escapar activamente (Perez-Barros et al., 24). Por tanto, podría considerarse a Decapoda como el taxón con mayor biomasa del macrozoobentos del Canal Beagle.

41 Los resultados de este trabajo indican que la estructura del ensamble de invertebrados bentónicos del Canal Beagle está principalmente influenciada por la profundidad. El análisis de componentes principales en el que se tomó a las estaciones de muestreo como variables señaló a la profundidad como el parámetro que explica la mayor proporción de la variación en la composición taxonómica de las muestras. Además, la abundancia y biomasa de los lances disminuyó significativamente con la profundidad. Esta influencia de la profundidad concuerda con resultados obtenidos en Antártida (Sáiz-Salinas et al, 1997; Brey y Gerdes, 1998; Piepenburg et al,. 22) y en la región Magallánica (Thatje y Mutschke, 1999; Brey y Gerdes, 1999) (Tabla 6). Sin embargo, los taxa dominantes no presentaron una distribución diferencial en función de la profundidad en el Canal Beagle como sí lo hicieron los grupos no dominantes. Existieron taxa característicos de <4 m como Anthozoa e Hydrozoa y taxa que solo ocurrieron a >7 m como Echiurida y Scaphopoda. No obstante, en el presente contexto, la profundidad constituiría un factor indirecto en la variación de la abundancia y biomasa de los invertebrados bentónicos, que podría estar relacionada con otras variables asociadas, tal como ocurre en la Antártida. Allí, se ha descripto a la profundidad como el parámetro de mayor influencia sobre los ensambles bentónicos y que otras variables ambientales como temperatura, salinidad, detritos de macroalgas y niveles de disturbio cambian conjuntamente con la profundidad (Lowry, 197). En el Canal Beagle, el tipo de sedimento cambia con la profundidad, a <4 m es conchilla con arena gruesa, mientras que a >7 m es en general fangoso (Brambati et al., 1991). Así, el tipo de sustrato constituye una importante variable asociada a la profundidad y podría jugar un rol clave en la estructura del ensamble de invertebrados bentónicos en el Canal Beagle. Además, existe otro factor que influiría, pero de manera secundaria, en la distribución de los invertebrados bentónicos, que se vió reflejado en el ACP en el que se tomó a los taxa como variables. Este análisis, arrojó un agrupamiento de los taxa dominantes hacia el eje de las abscisas negativas, lo cual indicaría una influencia de los taxa dominantes en la distribución de los grupos taxonómicos en el Canal Beagle.