OLEIFERAS ECUATORIANAS ALTERNATIVA DE MANEJO AGRONOMICO PARA COMPENSAR LAS PERDIDAS OCASIONADAS POR LA PUDRICIÓN DEL COGOLLO EN AMERICA LATINA

OLEIFERAS ECUATORIANAS ALTERNATIVA DE MANEJO AGRONOMICO PARA COMPENSAR LAS PERDIDAS OCASIONADAS POR LA PUDRICIÓN DEL COGOLLO EN AMERICA LATINA RESUMEN *Julián Barba R. Palmar del Rio plantación ubicada en Orellana Ecuador, perdió 10000 has de cultivos guineensis por la pudrición del cogollo, durante dos décadas ha tenido la oportunidad de evaluar materiales OxG provenientes de oleíferas brasileñas y centroamericanas. Desde hace 15 años a colectado y evaluado las oleíferas ecuatorianas en la producción de híbridos inter específicos O x G. La oleífera ecuatoriana demostró resistencia in situ a la PC, sus características agronómicas de lento crecimiento entre 5 y 7 cm/año, pedúnculo largo, antesis uniforme, racimos con poca espata y la amplia variabilidad genética de poblaciones hacen de estos materiales los más promisorios para la producción de híbridos OxG. Palmar del Río ha instituido su programa de mejoramiento genético en base a estos materiales, posee cerca de 200 hectáreas en investigación, con pruebas de progenies, test de aptitud combinatoria con varios progenitores guineensis, cruzamientos O x O para aumentar la capacidad de producción de semillas con individuos deseados y pruebas de introgresión de genes de tolerancia a la PC con material guineensis a través de cruces DD (Dura Deli) x DT (Dura Taisha). Los híbridos inter específicos OxG producidos a través de oleíferas Taisha PDR manifiestan tolerancia a la PC, su producción promedio es de 25 tn/ha/año y los contenidos de aceite en racimo a nivel de laboratorio de ciertas familias han alcanzado niveles de 24%, su aceite es alto oleico. Restan por evaluar dos poblaciones significativas de palmas oleíferas, colección Pastaza, que presentaron en forma natural mejores contenidos de aceite que la población inicial Taisha. SUMMARY Palmar del Rio plantation located in Orellana - Ecuador, afer losing 10,000 hectares of c guineensis plantings by bud rot for two decades has had the opportunity to evaluate oilbearing materials OxG from Brazil and Central America. The past 15 years has collected and evaluated Ecuadorian oil-bearing in the production of inter-specific hybrids O x G. The Ecuadorian oleifera showed in situ resistance to the PC, agronomic characteristics of slow growth from 5 to 7 cm / year, long-stalked, uniform anthesis, seed clusters almost free of spathes, populations to allow genetic variability make these the most promising materials for OxG hybrid production. Palmar del Rio has established its breeding program based on these materials, has about 200 hectares in research, with progeny testing, test combining ability of many parents guineensis, O x O crosses to increase the capacity of seed production with individuals wanted and evidence of introgression of genes for tolerance to the PC through the material crosses guineensis DD by D Taisha. The inter-specific hybrids produced OxG through oleifera palm Taisha - PDR showed good tolerance to the PC. Their average production is 25 tons / ha / year and oil content in clusters in the laboratory of certain families have reached levels of 24 %, the oil is high oleic. Remain to evaluate two significant populations of oleiferas palms, Collection Pastaza, naturally presenting best oil content of the initial population Taisha. *Gerente de Investigación y Desarrollo jbarba@palmardelrio.com Palmar del Río Orellana Ecuador

1. Antecedentes Palmoriente S.A. hoy Palmar del Rio, plantación ubicada en la Amazonia Ecuatoriana, Provincia de Orellana, perdió en la década del 90, 10.000 has de cultivos guineensis por la pudrición del cogollo. Esta enfermedad afecto a materiales de origen IRHO, Harrison and Crosfield, ASD e INIAP Ecuador. Figura 1. La enfermedad sigue presente en la plantación, motivo por el cual fue necesario emprender con la evaluación de los materiales híbridos inter específicos OxG que se empezaban a producir en América. Desde el año 1995 se comenzó a recibir semillas de materiales OxG, preparadas por el EMBRAPA CNPSD Manaos Brasil, e IRHO - Estación La Mé Costa de Marfil. Estos materiales se estudiaron entre los años 1997 y 2007. Se evaluó 16 ecotipos de oleíferas con progenitores guineensis La Mé y Angola. El Cuadro 1, indica los porcentajes de PC acumulados al año 10 así como la producción y contenidos de aceite por hectárea de los ecotipos testados. Los materiales OxG de interés comercial por niveles de productividad, tienen los índices más altos de PC, en tanto que los materiales que fueron más tolerantes tienen sus limitaciones de uso por su bajo rendimiento y extracción de aceites. 2. Origen de los materiales Elaeis oleífera en Palmar del Río -Ecuador Desde el año 1995, el equipo técnico de Palmoriente S.A. hoy Palmar del Río, comienza a explorar, colectar y evaluar germoplasma de Elaeis oleífera de la amazonia ecuatoriana, el primer registro de esta interesante palma lo realiza Balslev H. en 1985, quien menciona la existencia de esta especie en Taisha Morona Santiago, Orellana F. organiza dos expediciones a esta región y colecta el germoplasma. Este material se sembró en Palmar del Río en el lote 10C1 en el año 1997 y 1999. Ninguna de estas palmas ha sido afectada por PC hasta el momento, demostrando así la resistencia in situ de esta especie a la PC. El convenio de Ramsar, o Convención relativa a los humedales de importancia internacional, actualmente reconoce la categoría de estos ecosistemas como fundamentales en la conservación global y el uso sostenible de la biodiversidad y hasta el momento han reportado 45 especies de palmeras, entre ellas el género Elaeis oleífera. El 5 de Junio del 2002, la Convención Ramsar, declaró al Complejo de Humedales del Abanico del río Pastaza como un nuevo sitio Ramsar, convirtiéndose así en el octavo humedal de importancia internacional, con más de 3.8 millones de ha. El rio Pastaza nace en Ecuador y en el año 2008 con esta premisa, Barba J. organiza una nueva expedición a la cuenca del Pastaza, y se colecta germoplasma de Ishpingo y La Boca que en estado natural muestran palmas con mejores contenidos de aceite en mesocarpio. La Figura 2 ilustra las áreas de prospección y colecta de germoplasma por Palmar del Río en Ecuador. La Figura 3, muestra una secuencia de fotos de la colección realizada en Pastaza.

3. Características agronómicas de las oleíferas ecuatorianas provenientes de Taisha. La palma originaria de Taisha presenta un fenotipo similar a la palma guineensis, su hábitat natural son humedales y pantanos ubicados entre los 240 a 420 msnm, son palmas virescens, con frutos tipo Dura guineensis, racimos de buena fertilidad. El análisis físico de 600 palmas de este tipo presento un promedio de 72,12% de frutos normales y 11,84% de frutos partenocarpicos y el 8% de frutos vanos y blancos en racimo, Figura 4. La emisión foliar varia de 1 a 2 hojas por mes, con entrenudos cortos, lo que ocasiona un lento crecimiento, de 5 a 7 cm por año. La floración, inicia al mes 36, existiendo poblaciones que comienzan en el mes 26 (germoplasma de Ishpingo y La Boca). Las inflorescencias presentan pedúnculo largo, varias palmas tienen ciclos masculinos marcados que pueden extenderse hasta 14 meses, su polen es viable pero de escasa cantidad, se cosecha hasta 10 gramos de polen de las flores masculinas, las flores femeninas tienen poca espata y una antesis en la gran mayoría de los casos uniforme, el periodo de formación de los racimos es de 150 días en promedio, Figura 5. El contenido de aceite en mesocarpio tiene estrecha relación con el contenido de aceite en racimo, el análisis de 153 muestras presenta una correlación alta de 0,86; los niveles de aceite en mesocarpio varían de 3,64 a 25,82 % y en racimos los rangos varían de 1,68 a 15,69 %. Figura 6. Los polinizadores naturales de estas palmas son, Grasidius hybridus sp.n. y Couturierius constrictirostris sp.n. Figura 7. El Cuadro 2 resume los aspectos vegetativos más sobresalientes del genero Elaeis oleífera Taisha cultivado en Palmar del Rio desde 1997. Ortega D. realizo en el año 2010 la caracterización de la variabilidad de 16 accesos de oleíferas Taisha con 9 marcadores microsatelitales.. Por el método de agrupamiento de Tocher, las 40 plantas evaluadas fueron distribuidas en 7 grupos. Mediante el uso del análisis de Amova se determinó que existe una alta variabilidad genética dentro de los accesos en un 72% y un 28% de variabilidad entre los accesos. Figura 8. Gran parte de la tolerancia obtenida de los híbridos OxG Taisha a la PC se debe a la variabilidad genética obtenida de las madres oleíferas. 4. Las oleíferas Taisha como progenitores femeninos en la producción de híbridos inter específicos OxG. En los años 2002 y 2003 se realizaron cruzamientos con progenitores pisífera de origen AVROS (Dami Nueva Guinea - Murgas & Lowe - Colombia), La Mé y Yangambí - (Cirad - Palm Elite). Los cruces con pisífera Angola y Calabar ( INIAP EESD- Ecuador) se realizaron en el año 2005; el Cuadro 3 resume las principales diferencias

vegetativas de los progenitores utilizados hasta el año 2003, los materiales AVROS fueron más precoces en lo que se refiere a inicio de floración, polinización y cosecha; a su vez estos materiales fueron los de mayor tasa de crecimiento anual (19,76 cm) y área foliar ; Según Corley y Breure (1981) este es un parámetro determinante del nivel de competencia entre plantas y a su vez permite establecer su densidad de siembra. Bajo las condiciones de heliofania de Palmar del Río, 1450 horas luz, es posible sembrar los materiales Taisha x La Mé y Taisha x Yangambi, a una distancia de 9 metros entre plantas; en tanto que los materiales Taisha x AVROS su densidad no debe ser mayor a 128 palmas por hectárea, 9,5 m entre plantas. La secuencia de producción, registrada en los tres primeros años de evaluación de progenies, se detalla en el Cuadro 4; se observa que los materiales inician con un nivel de producción entre las 9 y 10 toneladas por hectárea año. A partir del tercer año los materiales que tienen progenitores AVROS, superan las 25 toneladas por año. Figura 9. Los valores descritos en el Cuadro 4, fueron obtenidos con polinización artificial, el vigor híbrido de estos materiales impide la formación de flores masculinas, y si aparecen, las mismas tienen poca producción de polen con baja viabilidad, en los materiales con progenitores La Mé y Yangambí, se observa la presencia de andrógenos luego de ciclos de racimos normales. Las características físico químicas de los frutos y racimos se describen en el Cuadro 5, La presencia de frutos partenocarpicos en los racimos varia de 27 a 33%, este carácter influye de manera directa en los niveles de aceite por racimo. El progenitor AVROS obtuvo los mayores contenidos de aceite en los híbridos O x G a partir de oleíferas Taisha, 21.7 % de aceite en racimos, cifra que permite superar las 5 toneladas de aceite por hectárea año. Todos los híbridos OxG evaluados son competitivos con las guineensis tradicionales sembradas en la amazonia ecuatoriana, la diferencia radica en la tolerancia a la PC y menor tasa de crecimiento, lo que aumenta la vida útil del cultivo. Hasta la presente fecha los materiales híbridos Taisha han mostrado tolerancia a la PC, no existe evidencia de muerte de palmas por esta causa en los diversos materiales evaluados, estos resultados indican que la transferencia de genes de tolerancia a PC de palmas E. Oleíferas Taisha (especie donante) se ha transmitido al híbrido inter específico O x G (especie recurrente). 5. Programa de mejoramiento genético a partir de oleíferas Taisha. Con la información obtenida de las pruebas de progenies se obtuvo el criterio de selección de madres oleíferas Taisha, para producir semillas de híbridos inter específicos OxG.

En el año 2007 se inician los cruzamientos OT( Oleífera Taisha) x OT( Oleífera Taisha), para aumentar las capacidad de producción de semillas hibridas y el programa de mejoramiento genético. Se realiza en adición la introgresión de genes de oleíferas Taisha a las duras guineensis a través de cruces Dura Deli x Dura Taisha, estos híbridos GxO, han iniciado producción y están en evaluación para iniciar nuevamente los cruces con pisífera guineensis. La hipótesis de estos cruzamientos es la restitución de la fertilidad en las inflorescencias masculinas a fin de superar el problema de polinización artificial manteniendo la tolerancia a la PC. Adicionalmente en el mismo año 2007, se realizaron los cruces con materiales guineensis T x T que por alguna razón genética no sucumbieron a la PC, son poblaciones significativas de siembras 1983 IRHO, que probablemente desciendan de los progenitores *07 y 6501 que han mostrado mayor tolerancia a la PC en la zona del oriente ecuatoriano. Estos cruces fueron sembrados en el año 2009 y hasta el momento no presentan PC. En la primera generación de guineensis los primeros casos fueron detectados al año y medio de siembra. La segregación de estos materiales permitirá volver a los progenitores Dura y Pisífera; en adición esta parcela suplirá polen para los programas comerciales de híbridos que tiene la plantación. 6. Colección Pastaza Germoplasma Ishpingo y La Boca Con el conocimiento obtenido de la población Taisha se organizó la colección Pastaza en agosto del 2008, se colecto germoplasma de las regiones Ishpingo y La Boca, poblaciones localizadas en los ríos Bobonaza y Pastaza afluentes directos de río Amazonas a 100 km de distancia de Taisha, en línea de mapa. Figura 2 y 3. Las oleíferas de esta región presentan un fenotipo parecido a la oleífera Taisha, las palmas tienen mayor área foliar, también son virescens, y los contenidos de aceite en mesocarpio es superior a las oleíferas de Taisha. El germoplasma de Ishpingo y la Boca fue sembrado en Septiembre del 2009, se observa mayor precocidad, el 16% de las palmas sembradas tienen ya racimos y la percepción de mayores contenidos de aceite es notoria. Figura 10. En el año 2014 se iniciaran los primeros cruces OxG con estos materiales. 7. Conclusiones Palmar del Río ha logrado un avance significativo en la búsqueda de materiales tolerantes a la Pudrición del Cogollo a través de la siembra de híbridos inter específicos OxG provenientes de oleíferas Taisha. Se está trabajando en la solución de la polinización artificial a través de la introgresión de genes de tolerancia a PC que tienen las oleíferas Taisha a los materiales guineensis. Los cruces T x T sembrados en el año 2009 permitirán adicionalmente seleccionar materiales guineensis tolerantes a la PC.

El lento crecimiento que tienen las oleíferas permitirá contar con materiales comerciales más compactos, lo que aumentara la vida útil de los palmerales. Listado de Figuras y Cuadros: Figura 1. Evolución de las perdidas por PC acumuladas, Palmoriente S.A. Palmar del Río Orellana - Ecuador. por año de siembra guineensis en Figura 2. Áreas de prospección y colecta de germoplasma de Elaeis oleífera en Ecuador, por parte de Palmar del Río Ecuador.

Figura 3. Elaeis oleífera, Colección Pastaza (Ishpingo y La Boca) - Palmar el Río año 2008 Figura 4. Fenotipo de palmas y frutos de E. 0leífera Taisha - Palmar del Río Ecuador. Figura 5. Aspectos vegetativos sobresalientes de las oleíferas de Taisha Palmar del Río Ecuador. E.oleífera Taisha-PDR, cultivo de 10 años Pedúnculo largo de racimos E. oleífera Taisha

Inflorescencia masculina E. oleífera Taisha y antesis uniforme de este material Figura 6. Variación de los contenidos de aceite en mesocarpio y racimo de oleíferas Taisha Palmar del Río Orellana Ecuador. Figura 7. Insectos polinizadores naturales del genero Elaeis oleífera Taisha cultivado en Palmar del Río Ecuador. Grasidius hybridus sp.n. Couturierius constrictirostris sp.n.

Figura 8. Dendograma UPGMA de la diversidad de 40 plantas de palma oleífera Taisha, con nueve marcadores SSRs. Obsérvese la estructuración de la diversidad genética en dos grupos bien diferenciados. G2 G1 118_ac2 120_ac2 88_ac3 89_ac3 p1_a3 p1_a2 p2_a2 p1_a4 38_ac5 p1_a5 p2_a5 44_ac5 61_ac4 p1_a10 p2_a10 p2_a4 p2_a7 47_ac5 p2_a11 p4_a1 p3_a1 p1_a7 p1_a8 p3_a8 p2_a8 p4_a7 p3_a7 71_ac1 72_ac1 p1_a11 p1_a9 p2_a9 p1_a1 p1_a6 p2_a6 49_ac5 55_ac4 58_ac4 p4_a4 p2_a1 0.64 0.69 0.74 0.79 0.84 0.90 0.95 1.00 Coefficient SM Figura 9. Híbridos inter específicos OxG obtenidos a partir de oleíferas Taisha cultivados en Palmar del Rio Ecuador.

Figura 10. Inicio de producción en materiales E.oleífera de la población Ishpingo y La Boca Colección Pastaza 2008 Palmar del Río Ecuador. E.oleífera Ishpingo Palmar del Río - Ecuador Cuadro 1. Resumen de producción, contenidos de aceite y PC acumulada al año 10 de híbridos inter específicos OxG, provenientes de diversas oleíferas evaluadas en Palmar el Río Orellana Ecuador 1997-2007. País Cuenca Sitio Exploraciòn rac/pal kg/pal tn/ha % ac tn/ha/ac % PC Brasil Rio Solimoes Caimbe,Manicoré,Tefe,Igarape 16,73 243,31 31,14 18,3 5,7 21 Río Madeira Itapinima,Lago Anitinga,Sta.Helena 16,39 225,57 28,87 17,4 5,0 24 Caracaraí 12,18 128,22 16,41 18,8 3,1 4 Codajas 10,58 127,17 16,28 15,89 2,6 2 Madeira Inferior 14,06 151,26 19,36 15,67 3,0 3 Madeira Superior 10,69 114,85 14,70 15,43 2,3 2 Río Negro 11,07 127,93 16,38 17,87 2,9 3 Mangenot 18,27 267,40 34,23 21,75 7,4 35 Costa Rica Golfito 16,36 235,28 30,12 18,54 5,6 23 Panamá Armuelles 15,57 252,26 32,29 18,19 5,9 15 Brasil Coari 18,72 192,4 24,63 19,72 4,9 0,12

Cuadro 2. Características agronómicas de palmas Elaeis oleífera Taisha cultivadas en Palmar del Rio Ecuador. Tasa de crecimiento cm/año 5 a 7 Area foliar m2 ( promedio 20 palmas) 4,22 Emisión foliar ( Hojas / mes ) 1 y 2 Pedúnculo - cm 15 a 30 Presencia de espatas Antesis Floral Escasa Uniforme Número de racimos por palma año 6-14 Peso promedio del fruto (g) 9,35 Peso promedio de cada racimo (Kg) 13,9 Producción de racimos tn/ha/año 11,5 Pulpa en fruto (%) 36,41 Cuesco en fruto (%) 21,15 Almendra en fruto (%) 42,44 Aceite en mesocarpio (%) 3,64-25,82 Aceite en racimos (%) 1,68-15,69 Cuadro 3.- Descriptores vegetativos de progenitores masculinos guineensis utilizados en la obtención de materiales O x G a partir de oleíferas Taisha Palmar del Rio Ecuador. Hibridos O x G Hibridos O x G Hibridos O x G Descriptor E. oleífera - Taisha E. oleífera - Taisha E. oleífera - Taisha E.guineensis - AVROS E.guineensis - La Mé E.guineensis - Yangambi Inicio de floración en meses ( andrógenos) 17-18 22-23 21-22 Inicio de polinización - meses 23-24 28-29 26-27 Inicio de cosecha en meses 28 33 32 Antesis femenina Uniforme Uniforme Uniforme Presencia de espatas en las inflorescencias Escasa Escasa Escasa Dias de maduración de racimos - media 152 155 151 Tasa de crecimiento del tallo (cm/año) 19,76 14,66 14,75 Largo del pecíolo de la hoja No 25 (cm) 124 88 99 Largo del raquis de la hoja No 25 (cm) 549 437 430 Área de la hoja No. 25 (m 2 ) 9,75 6,18 6,11

Cuadro 4.- Evolución de los tres primeros años de producción en híbridos O x G Taisha, con diversos progenitores guineensis. Palmar del Río Orellana Ecuador. Progenitor Masculino Híbrido OxG Taisha x AVROS Híbrido OxG Taisha x La Mé Híbrido OxG Taisha x Yangambi Año 1 2 3 1 2 3 1 2 3 Nº racimos/palma/año 16 19 14 12 15 12 13 14 12 Peso medio kg 5,1 9,2 14,1 6,4 7,9 11,8 6,15 9,8 12,7 kilos/palma/año 81,6 174,8 197,4 76,8 117,9 141,8 80 136,6 151,8 Tm/ha/año 10,4 22,4 25,3 9,83 15,1 18,2 10,2 17,5 19,4 Cuadro 5.- Valores obtenidos del análisis físico químico de racimos provenientes de distintos progenitores guineensis en híbridos O x G Taisha- Palmar del Río- Ecuador. Característica fisico - quimicas de los frutos Hibridos O x G Hibridos O x G Hibridos O x G al año tres de producción, valores promedio E. oleífera - Taisha E. oleífera - Taisha E. oleífera - Taisha de familias por progenitor E.guineensis - AVROS E.guineensis - La Mé E.guineensis - Yangambi Forma del racimo Redonda Triangular Redonda Frutos por racimo - unidades 1985 1758 1466 Peso medio del fruto - gramos 21,42 16,85 18,05 Frutos en racimo (%) 73,50 69,97 84,34 Frutos Normales (%) 43,86 39,10 46,17 Frutos Partenocarpicos (%) 29,16 33,11 27,17 Frutos vanos y blancos (%) 9,50 2,89 9,52 Pulpa en fruto (%) 88,99 85,69 87,39 Aceite en mesocarpio (%) 31,56 31,07 33,22 Aceite en racimo (%) 21,7 19,29 21,41 Producción de aceite (Ton/ha/año) 5,58 3,22 4,00 Bibliografía: 1.- Alvarado, A.; Bulgarelli, J.; Moya, B. 1988. Germinación del polen en poblaciones derivadas de un híbrido entre Elaeis guineensis Jacq. y E. oleifera HBK, Cortes. 2.- Balslev H. & Henderson,H. 1987 Elaeis oleífera (Palmae) encontrada en el Ecuador Publ. Mus. Cienc. Nat. Ecuador. Serie Cienc Revista 5:45-49 3.- Barba, J. 2008. Informe de Colección de Germoplasma de Elaeis Oleífera, en la Provincia de Pastaza. 11 p. sp.

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