UNIVERSIDAD TECNOLÓGICA EQUINOCCIAL. Sede Santo Domingo DIRECCIÓN GENERAL DE POSGRADOS ESPECIALIZACIÓN EN EL MANEJO DEL CULTIVO DE PALMA ACEITERA

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1 UNIVERSIDAD TECNOLÓGICA EQUINOCCIAL Sede Santo Domingo DIRECCIÓN GENERAL DE POSGRADOS ESPECIALIZACIÓN EN EL MANEJO DEL CULTIVO DE PALMA ACEITERA ESTIMACIÓN DE COMPONENTES DE VARIANZA Y HEREDABILIDAD EN SENTIDO AMPLIO PARA LA PRODUCCIÓN DE FRUTA Y ACEITE EN CRUZAMIENTOS OxG (Elaeis oleifera (H.B.K.) Cortes x Elaeis guineensis Jacq.) Plan de Trabajo de Grado presentado como requisito parcial para optar el Grado de Especialista en el Manejo del Cultivo de Palma Aceitera AUTOR: Laura Josefa Mendoza Cortes DIRECTOR DE TESIS: Edison Silva Cifuentes, Ph. D. Santo Domingo Ecuador ABRIL

2 ii ESTIMACIÓN DE COMPONENTES DE VARIANZA Y HEREDABILIDAD EN SENTIDO AMPLIO PARA LA PRODUCCIÓN DE FRUTA Y ACEITE EN CRUZAMIENTOS OxG (Elaeis oleifera (H.B.K.) Cortes x Elaeis guineensis Jacq.) Dr. Edison Silva Cifuentes, Ph. D. DIRECTOR DE TESIS APROBADO Dra. Luz Maria Martinez Buñay, M.Sc. PRESIDENTE DEL TRIBUNAL Dr. Dr. Víctor Hugo Abril Porras, Ph. D. MIEMBRO DEL TRIBUNAL Santo Domingo.de.2015

3 iii CERTIFICACIÓN DEL ESTUDIANTE DE AUTORÍA DEL TRABAJO Yo, Laura Josefa Mendoza Cortes declaro bajo juramento que el trabajo aquí descrito es de mi autoría y que no ha sido presentado para ningún grado o calificación profesional. Además, de acuerdo a la Ley de Propiedad Intelectual, todos los derechos del presente trabajo de investigación pertenecen a la Universidad Tecnológica Equinoccial, por su reglamento y por la normatividad institucional vigente. Laura Josefa Mendoza Cortes C.I

4 iv INFORME DE APROBACIÓN DEL DIRECTOR DEL TRABAJO DE GRADO En mi calidad de Director del Trabajo de Grado ESTIMACIÓN DE COMPONENTES DE VARIANZA Y HEREDABILIDAD EN SENTIDO AMPLIO PARA LA PRODUCCIÓN DE FRUTA Y ACEITE EN CRUZAMIENTOS OxG (Elaeis oleifera (H.B.K.) Cortes x Elaeis guineensis Jacq.), presentado por la ingeniera Laura Josefa Mendoza Cortes, previo a la obtención del Grado de Especialista en el Manejo de Palma Aceitera, certifico que dicho trabajo reúne los requisitos y disposiciones emitidas por la Universidad Tecnológica Equinoccial por medio de la Dirección General de Posgrados para ser sometido a evaluación por parte del tribunal examinador que se designe. Santo Domingo, a los dieciocho días del mes de diciembre de 2014 Ph. D. Edison Silva Cifuentes C.I

5 v Agradecimiento A Dios, loor por su amor incondicional y cumplir un anhelo de mi corazón. A mis padres Vicente Mendoza y Zobeida Cortes, quienes son mi fuente de inspiración. A mis hermanos Pedro, Keila, Iris y Patricia; a mi cuñado Armando Jiménez y sobrinos por sus palabras de aliento y apoyo incondicional. A Palmar del Río por permitir realizar este trabajo en especial a sus dirigentes Juan Salgado y Fernando Muirragui. Al ingeniero Julián Barba, en quien he encontrado un amigo que ha sido un respaldo cognoscitivo y laboral contribuyendo a mi crecimiento personal. Al Dr. Edison Silva por su asesoría, colaboración y dedicación a este trabajo. Al talento humano de la Unidad de Investigación y Desarrollo de Palmar del Rio, quienes con su ayuda y dedicación hicieron posible la realización de este trabajo. A la Universidad Tecnológica Equinoccial (UTE) en especial a la Dra. Luz Martínez Coordinadora de posgrado y Olguita Pérez. A mis compañeros de especialización; Silvia, Daniel, Jorge, Darío, Marco, Gerardo, Diego, Byron, Edwin, Galo, Edison, Jaime, con quienes compartí y aprendí en grande manera.

6 vi Dedicatoria A Dios, loor por ser mi vida y obsequiarme el regalo más hermoso mi familia, en especial mis padres Vicente y Zobeida, quienes con esfuerzo y dedicación han hecho de mí quien soy. A mi Amado Vicente Rene Mendoza Arteaga, quien con su partida ha desolado mi corazón, con su ausencia derrama mis lágrimas, pero con sus recuerdos me consuela y reconforta. Laura Mendoza

7 vii TABLA DE CONTENIDO RESUMEN. ABSTRACT x xi CAPÍTULO I INTRODUCCIÓN 1.1. Problemática Justificación Alcance Objetivos de la investigación Objetivo general Objetivos específicos Sistema de hipótesis Hipótesis general Hipótesis especifica 3 CAPÍTULO II REVISIÓN DE LITERATURA 1.6. Antecedentes Fundamentaciones Clasificación de la palma de aceite Historia de la selección Reproducción y mejora Mejoramiento genético Híbridos OxG (Elaeis oleífera x Elaeis guineensis) Genotipo, fenotipo y ambiente Variabilidad Heredabilidad... 10

8 viii CAPÍTULO III MATERIALES Y MÉTODOS 1.8. Localización Características climáticas y edáficas Instrumentos y recursos Factores, tratamientos, diseño experimental y variables en estudio Factores y niveles Tratamientos Diseño experimental Variables en estudio Composición de racimos Producción Crecimiento del estípite Modelos estadísticos Manejo del experimento CAPÍTULO IV 4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 4.1. Variación genética y heredabilidad Producción de fruta y aceite en cruzamientos OxG frente al progenitor femenino 21 CAPÍTULO V 5. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES 5.1. Conclusiones Recomendaciones BIBLIOGRAFÍA 28 ANEXOS

9 ix ÍNDICE DE TABLAS Tabla 3.1. Análisis de suelos del lote 11E2-PDR realizado en el laboratorio de suelos de la E.E. Santa Catalina del INIAP 12 Tabla 3.2. Tratamientos a evaluar 13 Tabla 3.3. Esquema del análisis de varianza (ANDEVA) 13 Tabla 3.4. Modelo estadístico esperanza de cuadrados medios 16 Tabla 4.1 Heredabilidad en sentido amplio de 13 caracteres evaluados en 15 híbridos OXG. 21 Tabla 4.2. Tabla 4.3 Tabla 4.4. Porcentaje de incremento de producción de las progenies (cruzamientos) sobre su respectivo progenitor femenino Porcentaje de incremento de aceite (AC) en mesocarpio húmedo (MH), seco (MS) y en racimo (R) de las progenies en relación al progenitor femenino Promedios por familia y prueba de Duncan al 5% para los cuatro caracteres que mostraron significancia estadística

10 x UNIVERSIDAD TECNOLÓGICA EQUINOCCIAL Sede Santo Domingo DIRECCIÓN GENERAL DE POSGRADOS ESPECIALIZACIÓN EN EL MANEJO DEL CULTIVO DE PALMA ACEITERA ESTIMACIÓN DE COMPONENTES DE VARIANZA Y HEREDABILIDAD EN SENTIDO AMPLIO PARA LA PRODUCCIÓN DE FRUTA Y ACEITE EN CRUZAMIENTOS OxG (Elaeis oleifera (H.B.K.) Cortes x Elaeis guineensis Jacq.) RESUMEN Autor: Laura Josefa Mendoza Cortes Director: Ph.D. Edison Silva Cifuentes Fecha: Abril El mejoramiento genético es una disciplina que contribuye a la obtención de variedades mejor adaptadas y superiores a las originales, lo que permite satisfacer necesidades conforme los requerimientos comerciales. La empresa Palmar del Río ubicada en Francisco de Orellana, donde se realizó el estudio, luego de verse afectada por la enfermedad de la pudrición de cogollo (PC), en 1996 dio apertura a la Unidad de Investigación y Desarrollo iniciando sus estudios en híbridos OxG, los cuales son tolerantes a esta enfermedad. Los híbridos OxG son descendientes de cruces interespecíficos de las especies Elaeis oleífera x Elaeis guineensis de procedencia americana y africana, respectivamente. Este material es relativamente joven como cultivo, motivo por el cual para establecer los parámetros de selección en progenitores oleíferas, a través de evaluación de progenies, se estudiaron componentes de varianza y heredabilidad en sentido amplio para la producción de fruta y aceite. Se determinó que los caracteres de mayor heredabilidad (superiores al 20%) fueron peso de racimo (60,3%), producción kg/palma/año (58,7%), racimos por palma (47,0%), aceite en mesocarpio seco (34,7%), aceite en mesocarpio húmedo (22,4%) y frutos partenocárpicos (21,3%). Además, se encontró que el potencial de fruta y aceite tuvo un incremento superior al 50% de los hijos sobre las progenitoras en las variables de peso de racimo (50,2%), racimos por palma (130%), producción (241,8%), aceite en mesocarpio húmedo (72,7%), aceite en mesocarpio seco (67,9%) y aceite en racimo (144,2%). El incremento en estas variables pudo deberse al vigor híbrido resultante de cruzar dos especies que presentan diferente acervo genético, Elaeis guineensis y Elaeis oleífera. Estos parámetros son importantes en la selección de progenitoras en un programa de mejoramiento genético para la obtención de híbridos productivos y competitivos en el mercado. Palabras claves: Mejoramiento genético, cruzamiento, progenitor, progenie, vigor híbrido, heredabilidad.

11 xi UNIVERSIDAD TECNOLÓGICA EQUINOCCIAL Sede Santo Domingo DIRECCIÓN GENERAL DE POSGRADOS ESPECIALIZACIÓN EN EL MANEJO DEL CULTIVO DE PALMA ACEITERA ESTIMACIÓN DE COMPONENTES DE VARIANZA Y HEREDABILIDAD EN SENTIDO AMPLIO PARA LA PRODUCCIÓN DE FRUTA Y ACEITE EN CRUZAMIENTOS OxG (Elaeis oleifera (H.B.K.) Cortes x Elaeis guineensis Jacq.) ABSTRACT Autor: Laura Josefa Mendoza Cortes Director: Ph.D. Edison Silva Cifuentes Fecha: Abril Genetic improvement is a discipline that contributes to obtaining better adapted varieties and higher than the original, allowing meet needs as business requirements. Palmar del Río Company, located in Francisco de Orellana, where the study was conducted, after being affected by the dreaded disease bud rot (PC), in 1996 it opened the Research and Development Unit, starting their studies in hybrid OxG which are tolerant to the disease. The OxG interspecific hybrids are descendants of crossing species Elaeis oleifera x Elaeis guineensis American and African origin respectively. This material as a crop is relatively young, for this reason to set parameters for selection in oil-bearing parents through evaluation of progeny, variance components and heritability were extensively studied for fruit and oil production. It was determined that the characters of higher heritability (above 20%) were bunch weight (60.3%), production kg /palm /year (58.7%), clusters per tree (47.0%), dry mesocarp oil (34.7%), oil wet mesocarp (22.4%) and parthenocarpic fruits (21.3%). Also, it was found that the potential of fruit and oil had an increase of over 50% of the sons on progenitors, in this variables: bunch weight (50.2%), clusters per palm (130%), production (241.8 %), wet mesocarp oil (72.7%), dry mesocarp oil (67.9%) and oil in cluster (144.2%). The increase in these factors could be influenced by the hybrid vigor resulting from crossing two species with different genetic stock, such as Elaeis guineensis and Elaeis oleifera; These parameters are important in the selection of parents in genetic improvement breeding program to obtain productive and competitive hybrids on the market. Keywords: Genetic improvement, cross, parent, offspring, hybrid vigor, heritability.

12 Problemática CAPÍTULO I INTRODUCCIÓN Los cultivos de palma de aceite están sembrados en su mayoría con la especie africana Elaeis guineensis, que tiene tres tipos de frutos: dura, pisífera y tenera. Estos frutos son usados en los programas de mejoramiento con el propósito de obtener las cuatro características que exige el mercado: alto rendimiento de aceite, reducido crecimiento, resistencia a enfermedades y aceite alto oleico (Soh, Yong, Ho & Rajanaidu, 1995). Sin embargo, en América, los materiales guineensis han sido gravemente atacados por el complejo pudrición de cogollo (PC). Así, en Colombia, en los últimos 25 años la enfermedad ha comprometido más de ha, el 50% afectadas de manera letal (Mesa, 2012). Por estos problemas las empresas de investigación de carácter gubernamental y privadas están en búsqueda de soluciones, a la fecha la única alternativa para mitigar esta enfermedad es el mejoramiento genético con la obtención de híbridos interespecíficos OxG (E. guineensis x E. oleifera). Los híbridos OxG son derivados del cruzamiento entre la palma silvestre Elaeis oleifera con la palma africana Elaeis guineensis; la primera, de tipo dura, es usada como progenitor femenino porque presenta tolerancia a PC (Amblard, 2010), y la segunda, de tipo pisífera, que se utiliza como progenitor masculino y se caracteriza por su alto contenido de aceite. En adición, se desea transferir del material oleífera características como el lento crecimiento del tallo, resistencia a enfermedades y plagas, alta calidad del aceite en ácidos grasos insaturados y altos contenidos de caroteno (Rey, Gomez, Ayala, Rocha & Prada, 2007); a su vez, mantener los porcentajes de mesocarpio en fruto, aceite en racimo y alta producción de racimos, características que presenta E. guineensis. Para obtener híbridos OxG con las características deseadas, se requiere de evaluaciones rigurosas de pruebas de progenies para seleccionar palmas con altos rendimientos que satisfagan las necesidades y exigencias del mercado (Ayala, Gómez & Duran, 2000). Además, la estimación de parámetros genéticos (componentes de la varianza y heredabilidad) es necesaria para evaluar y optimizar las estrategias de mejoramiento que permitan la selección efectiva de genotipos superiores (Rajanaidu, Jalani & Kushairi, 1998) El propósito de esta investigación fue la estimación de los componentes de varianza genética y ambiental y de la heredabilidad en sentido amplio en nueve caracteres de interés

13 2 agronómico en híbridos interespecíficos de palma aceitera OxG, descendientes de la palma oleifera de la región de Taisha-Ecuador, obtenidos en las instalaciones de la empresa Palmar del Río (PDR) (Barba & Baquero, 2013) Justificación Según Rey et al. (2007, p. 166) El fitomejoramiento tiene como propósito el uso eficiente y sistemático del recurso genético, mediante la aplicación de métodos de selección adecuados a poblaciones genéticamente variables para obtener ideotipos o fenotipos perfectamente adaptados, que satisfagan los requerimientos agronómicos, climáticos, genéticos y económicos requeridos por los productores. Por consiguiente, al obtener híbridos interespecíficos entre Elaeis oleifera y Elaeis guineensis se obtiene un sinnúmero de individuos con un patrimonio genético múltiple y variado (Corley & Tinker, 2009). Como la hibridación se basa fundamentalmente en la explotación de la varianza genética no aditiva, y la selección se fundamenta en la explotación de la varianza genética aditiva (Rey et al, 2007), es conveniente, a efecto de establecer una adecuada estrategia de mejoramiento, conocer los componentes de varianza genética y la heredabilidad de los caracteres de interés agronómico en la población del híbrido interespecífico OxG Taisha de Palmar del Río (PDR). Considerando que el híbrido OxG-PDR Taisha es un material nuevo en estudio, y presenta un ciclo de vida relativamente largo, el tiempo y el espacio requeridos para su mejoramiento genético es grande, en relación a lo que demandan cultivos anuales. Entonces, la información relacionada con componentes de varianza y heredabilidad que se obtuvo en este trabajo es de gran valor para la planificación de estrategias de mejoramiento genético de esta especie Alcance Esta investigación se realizó entre los meses de febrero a agosto del 2014, en la empresa Palmar del Río ubicada en la provincia de Francisco de Orellana - Ecuador, con el propósito de determinar los componentes de varianza genética y heredabilidad en sentido amplio en híbridos OxG descendientes de la progenitora femenina Elaeis oleifera, palma americana de la región de Taisha de la amazonía ecuatoriana.

14 Objetivos de la investigación Objetivo General Estimar los componentes de varianza genética, heredabilidad en sentido amplio y el potencial de producción de fruta y aceite en cruzamientos OxG (Elaeis oleifera Cortes x Elaeis guineensis Jacq) Objetivos Específicos Estimar la variación genética, y heredabilidad en sentido amplio de los caracteres de altura del estipe y de producción de fruta y aceite en 15 cruzamientos interespecíficos OxG. Determinar el potencial de producción de fruta y aceite de los cruzamientos OxG y su relación con el progenitor femenino Sistema de Hipótesis Hipótesis general Existe amplia variabilidad genética, alta heredabilidad y gran potencial de producción de fruta y aceite en las progenies de híbridos OxG-PDR descendientes de Elaeis oleifera de Taisha Hipótesis específicas Los componentes de producción, características de frutos y contenidos de aceite presentan alta heredabilidad en los cruzamientos OxG. Las progenies presentan producciones de fruta y aceite similares o superiores al progenitor femenino.

15 4 CAPÍTULO II REVISIÓN DE LITERATURA 2.1. Antecedentes Los programas de hibridación desarrollados en diversos centros de investigación han introducido interesantes características en Elaeis guineensis con el propósito de obtener variedades a mediano plazo, que combinen los altos rendimientos de esta especie y las cualidades de la palma de aceite americana Elaeis oleifera (Amblard, 2010). Sin embargo, la divergencia genética es generadora de diferencias morfológicas apreciables entre las dos especies de palma africana y americana. La plantación Palmar del Río (PDR), entre 1985 y 1999 fue diezmada por el síndrome conocido como pudrición de cogollo (PC) y, desde el año 1996, sus investigadores iniciaron la evaluación de híbridos OxG provenientes de Brasil, Costa de Marfil, Costa Rica, Panamá, Colombia y Ecuador, a fin de estudiar sus características agronómicas y la tolerancia a PC. Se determinó que no todos los híbridos OxG presentaban el mismo nivel de tolerancia, el cual varió entre 0% y 81% de casos durante 11 años. La producción varió entre 7,04 y 30,13 T/ha/año, mientras los porcentajes de aceite en racimos fluctuaron entre 12,01% y 26,89% (Barba, Orellana, Vallejo & Manzano, 2010). Con el propósito de producir híbridos OxG, en el año 2003 el PDR decide iniciar su programa de mejoramiento genético realizando cruces entre oleíferas de la región de Taisha Ecuador, recolectadas entre los años 1996 y 1997, por pisíferas de origen Avros de la empresa Murgas & Lowe de Colombia. Las semillas obtenidas denominadas Híbridos OxG-PDR se sembraron en 2004 en un diseño de bloques al azar, para evaluar el comportamiento de las progenies. Se determinó que los caracteres tolerancia a PC, baja tasa de crecimiento anual, antesis uniforme, poca presencia de espatas en racimo y pedúnculo largo, son heredados de la progenitora oleífera (Barba & Baquero, 2013). Barcelos, Amblard, Berthaud & Seguin (2002) manifiestan que E. oleifera presenta una amplia variabilidad genética, por lo que es de esperarse que se presente segregación en las progenies con características de los progenitores (Corley & Tinker, 2009). Alvarado (2010), al estudiar híbridos Amazon menciona que en la selección de palmas individuales como progenitores se debe considerar características del racimo de alta heredabilidad, como mesocarpio en el

16 5 fruto, aceite en el mesocarpio y aceite en el fruto, complementándose con los datos de producción de racimos y crecimiento (altura del tronco y longitud de la hoja). Según Corley & Tinker (2009), los caracteres internos del fruto del híbrido dependen de la forma del progenitor E. guineensis (Dura, Tenera o Pisífera). Aunque no parece haber variación en la forma del fruto de E. oleifera, el gen del espesor del cuesco sí funciona en el híbrido; además, el producto de los cruzamientos entre E. oleifera y Pisífera presenta cuescos delgados y no tienen el anillo de fibra que se presenta en las E. guineensis (Teneras). Rankine & Fairhurst (1998) manifiestan que el carácter del cuesco es tejido materno, de manera que todas las semillas provenientes de palmas duras como madre tendrán cuescos gruesos, independientemente de la forma del fruto del progenitor masculino. Okwuagwu & Okolo (1994) manifiestan que el tamaño de la almendra está ligado al espesor del cuesco y que estos dos factores se heredan aditivamente, implicando control poligénico. Según Corley & Tinker (2009), la variación dentro de las formas del fruto muestra que las heredabilidades en sentido restringido por lo general son altas en el carácter mesocarpio en fruto (M/F), indicando que gran parte de la variación se hereda aditivamente. Sin embargo, la selección de progenitores Duras para semilla con alto M/F no siempre produce Teneras con alto M/F. En materiales guineensis, los estudios demuestran que el aceite en mesocarpio (A/M) puede variar entre palmas de 40% a 60%. La composición del aceite de los híbridos interespecíficos se considera intermedia entre las dos especies, indicando herencia aditiva (Hardon (1969) citado por Ochoa, Suárez & Cayón (2013, p. 327)). Además, los híbridos presentan mayor contenido de ácidos grasos insaturados (oleico y linoleico), índice de yodo más alto, extracción promedio de aceite (18%) y buenos rendimientos de fruta fresca, por lo que compiten con la palma guineensis (Ochoa, Suarez & Cayón, 2013). Los componentes de rendimiento, número y peso del racimo son caracteres poligénicos; existiendo una correlación negativa entre el número y el peso de los racimos (Corley & Tinker, 2009). Con respecto a la característica de crecimiento del estípite, Corley & Tinker (2009) manifiestan que el tallo de E. guineensis crece entre 35 y 75 cm/año y el de E. oleifera de 5 a 10 cm/año, siendo este carácter afectado por las condiciones climáticas, manejo agronómico y factores genéticos. Para el híbrido OxG puede ser transmitido por la progenitora oleífera. Akpan, Parimoo & Obasola (1982) seleccionaron palmas guineensis

17 6 con un crecimiento entre 11 y 35 cm/año y las cruzaron entre sí, encontrando que sus descendencias crecían entre 13,3 y 29,0 cm/año, demostrando que la selección por crecimiento es efectiva y heredable. Con relación al crecimiento del tallo, Bastidas & Martínez (1995) en estudio realizado en guineensis de la familia CL-743T, manifiestan que el crecimiento promedio es de 47,02 cm/año, aunque las diferencias no son muy grandes entre familias; sin embargo, los segregantes teneras crecieron en promedio 47,20 cm, las duras 47,44 cm y las pisíferas 49,42 cm, mostrando su vigor híbrido. Igualmente, Bastidas & Martínez (1995) mencionan que a diferencia del diámetro del tallo que indicó diferencias de 5% de significancia entre familias guineensis, las características como emisión foliar, crecimiento del tallo y el área de la sección peciolar dependen en gran parte del efecto ambiental mas no de la heredabilidad Fundamentaciones El recurso genético se define como la representación de toda la diversidad genética resultante del proceso evolutivo sometido a procesos de selección y adaptación permanente a condiciones ambientales cambiantes, de tipo biótico y abiótico, las cuales generan una amplia diversidad desde materiales silvestres, cultivares nativos y variedades mejoradas. Los cultivares mejorados son obtenidos por procesos de selección dirigida en los programas de fitomejoramiento, con el propósito de utilizar eficiente y sistemáticamente el recurso genético para obtener tipos mejorados agronómicamente, mejor adaptados y con mejores rendimientos económicos que los nativos (Rey et al., 2007). Mohammadi & Prasanna (2003), manifiestan que en los estudios de heredabilidad y componentes de la variación genética, la identificación de parentales con alta variabilidad para lograr recombinaciones contrastantes que permitan una segregación transgresiva en las progenies, y la introgresión de genes deseables desde un germoplasma diverso hacia la base genética disponible, permiten ampliar y mejorar las poblaciones existentes. En todo programa de mejoramiento genético, se debe determinar la naturaleza y el grado de la variabilidad genética disponible y, posteriormente, definirse los objetivos de dicho mejoramiento genético según las necesidades locales y el material disponible (Ayala et al., 2000).

18 Clasificación de la palma de aceite El género Elaeis deriva de la palabra griega elaion que significa aceite y se produjo de palmas introducidas en la Martinica. Tiene tres especies aceptadas, E. guineensis y E. oleifera de procedencia africana y americana respectivamente y, Barcella odora, denominada Elaeis odora por Wessels-Boer (1965), esta última no es cultivada y se conoce poco sobre ella (Corley & Tinker, 2009). Genéticamente, el género Elaeis tiene 16 pares de cromosomas (número diploide, 2n=32), Tan (1976) presentó ilustraciones de cromosomas en varias etapas de división celular, mientras María, Clyde & Cheah (1995), asignaron los cromosomas a tres grupos que difieren en longitud, contando un par largo, ocho pares de longitud mediana y siete pares cortos. Así mismo, María, Clyde & Cheah (1998) manifestaron que los cromosomas de E. oleifera son similares a los de E. guineensis, pudiendo presentar entre ellos acervo genético para la producción de híbridos interespecíficos (Harlan, 1971) Historia de la selección El registró más temprano de la introducción de palmas de aceite en Asia Suroriental fue en 1848, en el Jardín Botánico de Buitenzorg (ahora Bogor) en Java, en las entonces Indias Orientales Holandesas (Hartley, 1988). Se introdujeron cuatro palmas, cuyas semillas se distribuyeron ampliamente, contribuyendo al centro de propagación del cultivo (Pammin, 1998). Uno de los lugares donde se establecieron las semillas fue en Deli-Sumatra, de donde se deriva el nombre de la palma Dura-Deli, el término Dura fue usado porque su fruto presenta un cuesco grueso. En África, se observó una forma rara de fruto, sin cuesco y de forma de arveja (guisante) al que denominaron Pisífera, que presenta mayor o menor esterilidad femenina produciendo pocos o ningún fruto fértil (Corley & Tinker, 2009). En estudios genéticos, Beirnaert y Vanderweyen (1941) demostraron que un tercer tipo de palma con forma del cuesco delgado con un anillo de fibra, denominada Tenera, era el resultado de la hibridación natural entre la Pisífera sin cuesco y la forma Dura común, de cuesco grueso que no tiene anillo de fibra. Así, la palma de fruto Tenera se convirtió en la más cultivada por sus propiedades de cuesco delgado, significativos contenidos de pulpa en fruto y aceite en fruto y racimo; sin embargo, las palmas Dura y Pisífera, por ser considerados progenitores, son usados en los programas de mejoramiento.

19 Reproducción y mejora El establecimiento de plantaciones en gran escala comenzó en la década de 1920, tanto en Congo como en el Lejano Oriente y rápidamente fue seguido por trabajos en el mejoramiento del cultivo por selección y reproducción (Corley & Tinker, 2009). Diferentes instituciones como el Institut National pour I Etude Agronomique du Congo Belge (INEAC), el Algemene Vereniging van Rubberplanters ter Oostkust van Sumatra (AVROS), el Nigerian Institute for Oíl Palm Research (NIFOR) y la Societe Financiere du Cautchouc (SOCFIN, más tarde Socfindo), entre otros, han constituido el programa de mejoramiento genético y reproducción de la palma E. guineensis. La palma de aceite es la especie vegetal de la familia de las oleaginosas con mayor contenido de aceite en comparación a otras especies como el cocotero, maní, olivo, soya y girasol (Robbelen, 1990). Por esta razón, se ha constituido mundialmente en un cultivo extensivo, principalmente en el sureste de Asia, Malasia e Indonesia, donde se han establecido alrededor de 5,5 millones de hectáreas de tierras, que representan el 80% de la producción mundial, y el restante entre África y América (Fairhurst & Hardter, 2003). Por ser este cultivo perenne y de alta productividad de aceite, su expansión ha sido notable en los últimos años en los países del trópico; sin embargo, la enfermedad letal conocida como PC que ocasiona amarillamiento en las hojas jóvenes, pudrición de la flecha húmeda o seca hasta llegar al punto de crecimiento, matando las palmas ha obstaculizado el avance (Gómez, Ayala, & Munevar, 2000). Esta enfermedad es considerada la principal barrera que detiene la expansión del cultivo en América, pues ha destruido miles de hectáreas de palma en algunas regiones de Colombia, Ecuador, Brasil y Centroamérica (Amblard, 2010). A pesar del arduo y continuo esfuerzo realizado durante los últimos años para controlar la PC, investigadores siguen debatiendo sobre el posible agente causal ya que de acuerdo con De Franqueville (2003), muchos patógenos han sido identificados en las palmas afectadas sin concluir cuál de ellos es el verdadero responsable para definir su control. De momento, la única alternativa para afrontar el complejo PC es la vía genética, al explotar las características de resistencia transmitidas por Elaeis oleifera a la progenie en el híbrido OxG (Chinchilla, Alvarado, Albertazzi & Torres, 2006). Mientras la palma E. guineensis ha sido recolectada, estudiada, reproducida, comercializada y sembrada por más de un siglo, la palma americana E. oleifera no tuvo mayor importancia

20 9 sino hasta finales de la década de los 90, cuando se determinó que presenta resistencia a la enfermedad PC que ataca letalmente a la guineensis, y que el carácter resistencia es transmitido en un grado de tolerancia a sus descendientes: los híbridos OxG que manifiestan poca o nula afectación (Barba, Orellana, Vallejo & Manzano, 2010) Mejoramiento genético Híbridos OxG (E. oleifera x E. guineensis) El híbrido interespecífico de palma se obtiene mediante el cruzamiento artificial entre palmas de la especie E. oleifera, usadas como madre, por palmas E. guineensis, usadas como padres o viceversa; estos materiales también se denominan híbridos OxG, que es el término empleado para identificar al individuo resultante del cruce de dos especies (Genty & Celis, 1997) Genotipo, fenotipo y ambiente El fitomejorador estudia los cuerpos de los individuos que dispone, en ellos observa los caracteres que le interesan: los fenotipos disponibles; pero el fenotipo no se transmite, desaparece con el cuerpo, lo que se transmite son los genes por medio de los gametos (Fernández, Fernández, Santos & González, 2002). El seleccionador está interesado en el genotipo de las palmas, pero lo que se mide en realidad es el valor fenotípico, el cual es afectado por el ambiente así como por el genotipo (Corley & Tinker, 2009) Variabilidad Los patrones de la variación genética existentes en la palma de aceite pueden ser cuantificados por medio de medidas que definen la estructura genética de las poblaciones, y que incluyen: la diversidad genética en la media de la población, los niveles de la variación de la diversidad en diferentes poblaciones, y la extensión y variación en la correlación genética o distancia genética entre diferentes poblaciones (Rey, Gómez, Ayala, Rocha & Prada, 2007). Esencialmente hay tres fuentes de variación entre plantas individuales: ambiente, genotipo y la interacción entre estas dos. La primera de estas es el resultado de las diferencias en el microambiente en el cual están creciendo las plantas. La variación genotípica puede ser el

21 10 resultado del efecto de genes simples, como con el espesor del cuesco, o del efecto combinado de muchos genes. Las interacciones genotipo por ambiente (GxA) ocurren cuando el comportamiento de algunos genotipos está más afectado por el ambiente que otros (Falconer, 1981) Heredabilidad El término heredabilidad (capacidad de transmisión genética de caracteres) se usa para describir la proporción de varianza genética dentro de la variación fenotípica total (genética y ambiental). La heredabilidad indica la fiabilidad o seguridad del fenotipo como una indicación del genotipo, los valores posibles fluctúan entre 0 (todo variación ambiental) y 1 (todo variación genética). Se usan dos términos diferentes de heredabilidad: en sentido restringido y en el sentido amplio. La heredabilidad en sentido restringido es la probabilidad de que la descendencia herede una característica particular de sus padres o el grado de semejanza entre parientes, implica solo variación aditiva. La heredabilidad en sentido amplio incluye toda la variación genética, no aditiva y aditiva. Es posible que los efectos aditivos no se transmitan sencillamente de los padres a la descendencia y puedan ser difíciles de explotar en un programa de reproducción y mejora (Falconer, 1981).

22 11 CAPÍTULO III MATERIALES Y MÉTODOS 3.1. Localización El presente estudio se realizó en la empresa Negcorpbis S.A. - Palmar del Río ubicada en San José de Guayusa, provincia de Francisco de Orellana, entre las coordenadas geográficas 0º 19 latitud sur y 77º 06 longitud oeste, a una altitud aproximada de 280 msnm. El área cultivable aproximada es de ha, de las cuales 200 ha están asignadas a la Unidad de Investigación y Desarrollo para el estudio y obtención de materiales de palma aceitera mejorada, entre ellos el híbrido OxG (Barba, Orellana, Vallejo & Manzano, 2010) Características climáticas y edáficas De acuerdo a los datos reportados por la Estación Meteorológica de Palmar del Río (2013), la precipitación anual promedio es de mm distribuidos durante todo el año, con 171 días de lluvia promedio al año, la temperatura máxima promedio anual es 32,8ºC y la temperatura mínima promedio anual es 18,6ºC, para un promedio total de 25,7ºC en el año. La humedad relativa es de 78,13% promedio anual y las horas de brillo solar están en un promedio anual de Los suelos son Inceptisoles, de topografía plana, profundos y de buena fertilidad (Barba & Baquero, 2013). El análisis de los suelos que se presenta fue hecho en el laboratorio de suelos de la Estación Experimental Santa Catalina del Instituto Nacional Autónomo de Investigaciones Agropecuarias (INIAP) (Tabla 3.1).

23 12 Tabla 3.1. Análisis de suelos del lote 11E2-PDR realizado en el laboratorio de suelos de la E.E. Santa Catalina del INIAP Elemento Cantidad Unidad ph 4,7 NH4 59 mg/kg P 18 mg/kg S 2,3 mg/kg K 0,17 cmolc/l Ca 3,5 cmolc/l Mg 1,3 cmolc/l Zn 12,7 mg/kg Cu 17,2 mg/kg Fe 191 mg/kg Mn 60,6 mg/kg B 0,37 mg/kg Al + H 1,7 cmolc/l M.O 1,9 % 3.2. Instrumentos y recursos Balanzas electrónicas marca UWE, modelo DW-15KE Estufa marca Mermmet, modelo Shutzan DIN IP20 Cocina de extracción de aceite Soxhlet 3.3. Factores, tratamientos, diseño experimental y variables en estudio Factores y niveles El factor en estudio fue: Cruzamientos (familias) OxG Tratamientos Se evaluaron 15 tratamientos que se presentan en la Tabla 3.2. y corresponden a los niveles del factor estudiado.

24 13 Tabla 3.2. Tratamientos evaluados Tratamiento Descriptor Progenie 1 TSH2:4 x 742:316 FA1 2 TSH2:1 x 742:316 FA2 3 TSH2:2 x 742:316 FA3 4 TSH2:5 x 742:316 FA4 5 TSH2:1 x 742:307 FA5 6 TSH1:4 x 742:307 FA6 7 TSH4:2 x 742:307 FA7 8 TSH5:6 x 742:307 FA8 9 TSH2:3 x 742:307 FA9 10 TSH1:5 x 742:112 FA10 11 TSH4:6 x 742:112 FA11 12 TSH5:3 x 742:112 FA12 13 TSH1:3 x 742:112 FA13 14 TSH3:5 x 742:112 FA14 15 TSH4:4 x 742:112 FA Diseño experimental Se utilizó un diseño de bloques completos al azar, con tres repeticiones y quince tratamientos. El número total de unidades experimentales fue 45, con una superficie total de m² y superficie neta de m². La densidad de siembra fue de 128 palmas/ha, establecidas a 10 metros entre plantas y 7,8 metros entre hileras. Los datos se registraron a cinco palmas al azar por cada progenie, lo que correspondió a 75 palmas por repetición y 225 palmas en las tres repeticiones. Para comparar la progenitora y la progenie, se registraron los mismos datos de los híbridos OxG a las catorce palmas de oleíferas Taisha usadas como madres. En la Tabla 3.3 se presenta el análisis de varianza (ADEVA). Para los caracteres que presentaron diferencias estadísticas significativas en el ADEVA, se realizó la prueba de Duncan con una significancia del 5%. Tabla 3.3. Esquema del análisis de varianza (ADEVA) Fuente de variación Grados de libertad Total 44 Repeticiones 2 Cruzamientos 14 Error experimental 28

25 Variables en estudio Composición de racimos El análisis de racimo inició desde el campo, se determinó la madurez del racimo bajo el criterio de cosecha de Palmar del Río para el híbrido OxG-PDR descendiente Avros, que considera como mínimo cinco frutos desprendidos para que este material haya alcanzado su madurez. El racimo fue cosechado e identificado, luego llevado al laboratorio de PDR donde se registró el peso (B) y se separaron las espigas del raquis que también se pesaron. Los frutos fueron separados de las espigas, luego se procedió a separar, contar y pesar los frutos normales y partenocárpicos y se calcularon los siguientes parámetros: Frutos normales (FN) y partenocárpicos (FP) en racimo: Cuando los frutos normales y partenocárpicos fueron sacados del racimo se pesaron separadamente y con los pesos obtenidos se procedió a determinar el porcentaje que ocupan en función del peso del racimo. Frutos normales en racimo (%): (FN/B)*100 Frutos partenocárpicos en racimo (%): (FP/B)*100 Mesocarpio, cuesco y almendra en fruto: Para determinar mesocarpio en fruto, al azar se tomó una muestra (S1) por racimo de 300 g de frutos normales y 200 g de frutos partenocárpicos. A los frutos normales se les quitó el mesocarpio con una tijera y se determinó el peso de la pulpa. A los partenocárpicos que tenían nula o escasa presencia de nuez solo se les picó el fruto. Las nueces (cáscara + semilla interior) que restan del fruto normal se pesaron y se pusieron a secar durante 1 o 2 días a temperatura ambiente. Las nueces secas se quebrantaron para separar las almendras (A) de la cáscara (C), las cuales se pesaron. De esta manera se calcularon los parámetros de calidad del fruto: Mesocarpio en el fruto (%): M/F = (M/S1)*100% Almendra en el fruto (%):A/F = (A/S1)*100% Cáscara en el fruto (%): C/F = (M/F% + A/F%)

26 15 Proporción cáscara sobre almendra: C/A = (C/F) / (A/F) Contenidos de aceite en mesocarpio y racimo: El mesocarpio M/F que se obtuvo anteriormente se secó en el horno a 105 ºC hasta que alcanzó un peso constante, así, el agua se evaporó del mesocarpio y quedó sólo aceite más fibra. Después de secar el mesocarpio se licuó, se extrajo una muestra S2 de 5 ± 0.5 g. Esta muestra se sometió a la extracción de aceite mediante el método Soxhlet o extracción en frío con cloroformo. Con este método se extrajo el aceite vegetal, ya que básicamente el proceso de extracción separa el aceite de palma de la fibra. Con la información sobre el contenido de aceite del mesocarpio que se obtuvo después del proceso de extracción, se calculó el contenido de aceite en mesocarpio fresco O/M (%) y el de aceite en el racimo fresco O/B (%). Se procedió a determinar los parámetros: - Aceite en el mesocarpio fresco (%): O / DM % DM % O / M * * Aceite en el mesocarpio seco : O/DM % - Aceite en el racimo (%): O / B F / B% M / F% O / M * * * Producción Para la característica de producción tanto de las progenies como de la progenitora se consideraron los datos obtenidos en el 2013: - Número de racimos producidos por cada palma en un año (NR). Se contó la cantidad de racimos que produjo cada palma en estudio durante un año de producción, considerando los datos tomados del año productivo de enero a diciembre de Peso de racimos (PR).Con los datos de peso de racimo obtenidos del año 2013 se calculó el peso promedio por familia y progenitora. - Producción por hectárea en un año. De las cinco palmas seleccionadas por cada familia, se consideraron los datos de número de racimo y peso de racimo para

27 16 determinar la producción que se obtuvo al multiplicar el número promedio de racimos por palma por el peso promedio de racimo y este resultado se multiplicó por la cantidad de palmas establecidas por hectárea, dando como resultado los kilogramos por hectárea en un año Crecimiento del estípite Crecimiento del tallo (CAT) se determinó mediante la fórmula usada por Breure (1987) que se basa en la edad de la palma y la altura (desde el suelo hasta la base peciolar de la última hoja útil), así: CAT (cm) = Altura del tallo Edad de la palma Modelos estadísticos Para este trabajo se calculó la variación genética y ambiental para estimar la heredabilidad en sentido amplio en los caracteres de composición de racimo (frutos normales, frutos partenocárpicos, mesocarpio en fruto, cuesco en fruto, almendra en fruto, nuez en fruto, aceite en mesocarpio húmedo y seco, y aceite en racimo), producción y crecimiento. Para los componentes de variancia genética (σ²g), ambiental (σ²a) y heredabilidad en sentido amplio (H 2 ), se utilizó la esperanza de cuadrados medios del análisis de la variancia (Tabla 3.4) y se calculó de acuerdo a las siguientes fórmulas: Tabla 3.4. ADEVA con la esperanza de cuadrados medios Fuente de variación Total Repeticiones Cuadrados medios Esperanza de cuadrados medios Cruzamientos CM2 σ²a + rσ²g Error Experimental CM1 σ²a

28 17 Dónde: σ²a= CM1 σ²g = H² = CM2 - CM1 r σ²g σ²g + σ²a Manejo del experimento - Recolección de racimos: en el campo, los racimos de las palmas seleccionadas fueron cortados y depositados en sacos e identificados. - Ingreso de racimos a laboratorio: los racimos cortados en el campo ingresaron al laboratorio de racimos, donde se les designó el número de laboratorio y se registró su peso. - Separación de racimo en raquis, frutos normales, partenocárpicos, vanos y blancos, y espiguillas: con un machete se desprendieron del racimo las espiguillas y el raquis. Con tijeras podadoras de cada espiguilla se quitaron los frutos normales, partenocárpicos, vanos y blancos, luego se contaron y pesaron. - Proporción de frutos normales y partenocárpicos en racimo: con los datos de peso de frutos normales y partenocárpicos se determinó la proporción de los mismos sobre el racimo, para ello se dividió el peso de los frutos normales sobre el peso del racimo, de igual manera para los partenocárpicos. - Proporción de mesocarpio, almendra y cuesco en fruto: la muestra de frutos normales fue despulpada con la tijera podadora sacándole el mesocarpio. El peso del mesocarpio se dividió sobre el peso de la muestra para obtener mesocarpio en fruto. Las almendras fueron separadas del cuesco y ambos se pesaron, luego los resultados se dividieron sobre el peso de la muestra, sacando la proporción de almendra y cuesco en fruto.

29 18 - Determinación de la cantidad de aceite en el mesocarpio y el racimo: con el método soxhlet se extrajo el aceite, y con el valor obtenido de la diferencia entre la muestra con aceite y sin aceite se calculó la cantidad de aceite en mesocarpio. Con el valor de aceite en mesocarpio se determinó el contenido de aceite en racimo. - Peso de racimo por palma en campo, conforme el ciclo de cosecha (20 días), para determinar la producción: de las palmas seleccionadas se registraron los pesos de los racimos por cosecha y luego se realizó la estimación de producción por palma y por familia. - Medición del crecimiento del estípite: se tomó la altura de las palmas seleccionadas y el valor en centímetros se dividió sobre la edad de la planta, así se obtuvo el crecimiento por año.

30 19 CAPÍTULO IV RESULTADOS Y DISCUSIÓN 4.1. Variación genética y heredabilidad Los caracteres con mayor heredabilidad en sentido amplio fueron: peso del racimo (60,0%), producción por palma (58,7%) y racimos por palma (47,0%) (Tabla 4.1), con promedios de los cruzamientos de 15,55 kg por racimo, 217,67 kg de producción por palma y 14,12 racimos palma por año (Anexo 1), siendo estos caracteres determinantes en la estimación de rendimiento. Sin embargo, Bastidas, en su trabajo de mejoramiento genético en palma guineensis, menciona que los componentes de producción de racimos que son peso y número de racimos son caracteres de transmisión hereditaria que están regidos por factores cuantitativos múltiples, siendo la producción de racimos poco heredable, estimando que el número de racimos es más heredable que el peso medio (Bastidas, 1992).No obstante, Bastidas y Martínez (1996, p. 18), en su trabajo de Caracterización de componentes de la producción y del crecimiento en líneas S1 de palma aceitera, citan a Corley & Gray (1982) quienes manifiestan que el peso promedio de racimos depende del peso del pedúnculo, del peso y número de espiguillas, del número de flores funcionales, del peso de los frutos y de la edad del cultivo, puesto que el peso se incrementa con la edad de la palma, siendo este un carácter que varía según el origen genético, lo que podría explicar los resultados obtenidos en este trabajo. Los componentes de producción, peso y número de racimos presentaron alta heredabilidad (58,71%, 60,29% y 47,02%, respectivamente), al igual que lo obtenido por Amblard et al. (2004) quienes manifestaron que bajo un esquema de selección recurrente recíproca en palma aceitera, las complementariedades están basadas en dos caracteres hereditarios: el número de racimos y el promedio del peso de los mismos. Sin embargo, para los híbridos de palma OxG que presentan una alta producción y rendimiento se debe considerar el vigor híbrido o heterosis, donde la descendencia híbrida muestra generalmente un vigor mayor medido en características como crecimiento, supervivencia y fertilidad que los progenitores (Jimenez, 1986). En referencia a frutos normales que representaron el 50,17% del racimo y el 28,94% de los partenocárpicos (Anexo 2), se determinó que los porcentajes de heredabilidad en estos

31 20 caracteres fueron de 10,5% y 21,3% respectivamente. Los frutos partenocárpicos tuvieron mayor heredabilidad proveniente de la oleífera e influidos por cierto grado de esterilidad que suele presentarse en cruzamientos a partir de especies diferentes. Sin embargo, hay que destacar que en el material híbrido OxG, los frutos partenocárpicos presentaron buen contenido de aceite, lo que favoreció el porcentaje de extracción de aceite por racimo. En lo correspondiente a caracteres de calidad del racimo, Bastidas (1996) manifiesta que ciertas características son fácilmente heredables como porcentaje de pulpa, peso medio del fruto y peso medio de la almendra; mientras que otras tienen menor heredabilidad como el porcentaje de frutos normales y el contenido de aceite en pulpa. Sin embargo, en los resultados de este estudio las características de porcentaje de almendra (1,52%) y mesocarpio en fruto (10,60%) presentaron baja heredabilidad; mientras que, aceite en mesocarpio seco (34,72%) y mesocarpio húmedo (22,42%) mostraron porcentajes relativamente superiores a las otras variables. Los promedios de las familias OxG-PDR para almendra, mesocarpio, aceite en mesocarpio seco y mesocarpio húmedo fueron de 3,7%, 90,0%, 51,9% y 32,1% respectivamente (Anexos 2 y 3). La variable aceite en racimo presentó 19.0% de heredabilidad (valor semejante al 22,8% de extracción de aceite por método soxhlet), muy cerca de la heredabilidad del factor aceite en mesocarpio húmedo (22,4%) y más distante de aceite en mesocarpio seco (34,1%). Sin embargo, para Joshua, Lee, Clarence, Chung & Rao (2004) los principales componentes de un racimo que están estrechamente correlacionados con el porcentaje de aceite en el racimo (AR%) son los porcentajes de aceite en el mesocarpio húmedo (+0.74), contenido de humedad en el mesocarpio (-0,64), frutos en el racimo (+0.57), contenido de aceite en el mesocarpio seco (+0,54) y la cantidad de mesocarpio en el fruto (+0,34). Referente al crecimiento, esta variable presentó heredabilidad en sentido amplio de 14,5%, con varianza ambiental (4,2) superior a la varianza genética (0,7), lo que indica que esta variable está directamente relacionada con las condiciones climáticas donde se estableció el cultivo. Sin embargo, Corley & Tinker (2009) señalan que el crecimiento del estipe de la palma americana y los híbridos interespecíficos es muy bajo en los tres o cuatro primeros años después del trasplante, y aumenta y se mantiene constante desde los seis años hasta por lo menos 25 años. Para los híbridos en estudio el crecimiento fue de 21,3 cm por año en relación a la madre que creció 12,5 cm por año, siendo congruente con Rivera et al. (2013) quienes mencionan que la altura de las palmas americanas de diversos orígenes (Colombia,

32 21 Perú, Brasil) crecen entre 9 y 13 cm/año, mientras que Torres et al. (2004) reportaron en altura del estipe de híbridos en los Llanos Orientales de Colombia sobre siembras antiguas de 1997 y1998, una tasa de crecimiento de 22 cm/año. Tabla 4.1. Heredabilidad en sentido amplio de 13 caracteres evaluados en 15 híbridos OXG. Carácter Varianza genética Varianza ambiental Heredabilidad en sentido amplio (%) Frutos normales 4,78 40,77 10,49 Frutos partenocárpicos 13,47 49,81 21,29 Mesocarpio en fruto 0,32 2,70 10,60 Cuesco en fruto 0,24 1,12 17,85 Almendra en fruto 0,01 0,65 1,52 Nuez en fruto 0,13 2,88 4,32 Aceite en mesocarpio húmedo 1,19 4,13 22,42 Aceite en mesocarpio seco 4,03 7,57 34,72 Aceite en racimo 1,00 4,28 18,99 Racimos por palma 0,76 0,86 47,02 Peso del racimo 0,82 0,54 60,29 Producción por palma 269,71 189,65 58,71 Crecimiento 0,71 4,17 14, Producción de fruta y aceite en cruzamientos OxG frente al progenitor femenino El propósito de la reproducción y mejora en la palma de aceite es aumentar al máximo el rendimiento de aceite y de almendra y así contribuir a la rentabilidad de la plantación, por ello el seleccionador debe comprender las causas de la variación en las poblaciones y como se heredan las características con el fin de obtener descendencias superiores a los progenitores. Corroborando el postulado, se analizó el incremento de producción de las familias en relación al progenitor femenino en los caracteres: peso de racimo, número de racimos y producción observándose incrementos de 50,2%, 130,0% y 241,8% respectivamente (Tabla 4.2).

33 22 Tabla 4.2. Porcentaje de incremento de producción de las progenies (cruzamientos) sobre su respectivo progenitor femenino Cruzamiento Peso racimo Número de racimos Producción de fruta FA 1 22,5 112,2 160,1 FA 2 26,2 155,6 220,2 FA 3 144,6 120,0 433,7 FA 4 31,5 146,7 223,1 FA 5 20,1 163,3 216,2 FA 6 4,3 132,2 140,0 FA 7 77,2 122,2 290,9 FA 8 55,7 38,5 114,2 FA 9 53,6 75,6 168,7 FA 10 35,7 137,8 221,4 FA 11 34,3 164,3 250,9 FA 12 59,0 140,0 280,9 FA 14 88,0 181,3 422,6 Promedio 50,2 130,0 241,8 El efecto del incremento desmesurado en estos caracteres pudo estar dado por el valor esperado de un cruzamiento que es el promedio de los valores de reproducción de los progenitores, ya que los híbridos fueron obtenidos de dos especies que presentaban acervo genético diferente. (Corley & Tinker, 2009). Sin embargo, los incrementos de los híbridos en peso de racimo, número de racimos y producción se deberían tomar como parámetros para la selección de progenitoras oleíferas Taisha, las cuales según este estudio deberían cumplir con un rango de 10,6 kg en peso de racimo, seis racimos y 69,2 kg por palma año (Anexo 4) con la finalidad de obtener híbridos iguales o superiores a los estudiados. La progenie que presentó mayor incremento sobre la progenitora fue la FA3, con resultados de peso de racimo, número de racimo y producción de 144,6%, 120,0% y 433,7% respectivamente; mientras que la FA8 estuvo sobre el promedio en peso del racimo (55,6%) pero por debajo de las otras progenies en número de racimos (38,5%) y producción (114,2%). Es de considerar que el rendimiento y sus componentes, número y peso de racimo son caracteres poligénicos. Con frecuencia en palma aceitera, las heredabilidades son bastante altas, pero aquella para el rendimiento de racimo de fruta fresca habitualmente es baja; aparentemente, esta anomalía es posible a causa de la correlación negativa entre el