Efecto del Balance Energético Negativo (BEN) en la eficiencia reproductiva en vacas lecheras Orlando Ramírez* MV, MSc. Docente UDCA INTRODUCCION Promedios de producción de leche superiores a los 10,000 kg/ año son comunes en la producción lechera moderna. Sin embargo, se ha observado que los parámetros reproductivos en vacas lecheras se han visto afectados a nivel mundial debido a la combinación de factores fisiológicos y de manejo. En el caso de las ganaderías de leche especializadas en Colombia, se sabe que la producción de leche ha aumentado en los últimos años, pero se desconoce el efecto que ha tenido la producción lechera en la eficiencia reproductiva bajo las condiciones de producción locales. Después del parto, las vacas sufren un intenso déficit de energía causado por el incremento de la secreción de leche y el inadecuado incremento en el consumo de alimento que usualmente no copa los requerimentos para producción y para mantenimiento creando un estado de balance energético negativo (BEN). Cuando la energía es escasa, los mecanismos fisiológicos que distribuyen la energía van a favorecer aquellos procesos que aseguran la viabilidad del individuo, sobre aquellos procesos que promueven el crecimiento, longevidad y reproducción. Por lo tanto, para suplir los requerimentos energéticos para producción de leche y mantenimiento, se produce una movilización de lípidos del tejido adiposo y proteína del musculo esquelético. Muchos factores son necesarios para el restablecimiento de la preñez en la vaca lechera después del parto. El anestro posparto prolongado es uno de los principales factores que limitan la eficiencia reproductiva en vacas lecheras. La función ovárica (dinámica folicular y maduración de oocitos) está controlada inicialmente por el eje hipotálamo-hipófisis-ovario. Sin embargo, se ha demostrado que los mecanismos que controlan el balance energético están relacionados con aquellos que controlan la reproducción. Así las gonadotropinas, hormonas metabólicas y neuropeptidos que controlan el balance energético también influyen en la reproducción. Inicialmente debe existir una adecuada secreción de gonadotropinas para el crecimiento folicular, reclutamiento y maduración con la consecuente ovulación y la formación de un cuerpo lúteo competente que produzca una secreción adecuada de progesterona. El BEN empieza pocos días antes del parto y generalmente alcanza su nivel más bajo (nadir) dos semanas después del parto y tarda hasta por 10-12 semanas. A pesar que los resultados no han mostrado diferencias significativas en el desempeño reproductivo en vacas lecheras, se hace necesario realizar estudios a nivel local, en los cuales las condiciones de alimentación a nivel energético (pastoreo+concentrado) son inferiores a las reportadas en los diferentes estudios (total mixed ration, TMR).
1. INDICES REPRODUCTIVOS EN VACAS LECHERAS A pesar del incremento significativo en la producción de leche, la eficiencia reproductiva en vacas lecheras a nivel mundial ha disminuido. La fisiología reproductiva de las vacas lecheras ha cambiado en los últimos 50 años y esa adaptación fisiológica a la elevada producción de leche puede explicar en parte la disminución en la reproducción la cual se presenta por una posible combinación de factores fisiológicos y de manejo que tienen efectos aditivos en la eficiencia reproductiva. En Estados Unidos, en un estudio retrospectivo realizado por Butler (1998) reporto que las tasas de preñez por IA han disminuido de el 66% en 1951 hasta cerca del 40% o menos en hatos modernos mientras que la producción de leche paso de 2600/lt/lactancia hasta los 8000 lt/lactancia. Washburn y col., (2002) reporta una disminución en la tasa de detección de celos del 51% en 1985 hasta 41,5 1999 en hatos lecheros Holstein. Adicionalmente reportan que los días abiertos (DA) han aumentado de 126 días (1978) hasta los 172 (1997) en cinco regiones de los Estados Unidos. En la Unión Europea (UE) la producción de leche/vaca se ha incrementado en cada país miembro entre 1987 y 1995, pero a la vez, el desempeño reproductivo ha disminuido. Por ejemplo en Holanda, el intervalo entre partos ha aumentado desde los 393 días en 1992 hasta los 408 días reportados en 2001. Durante el mismo periodo, la producción de leche aumento de 7100 kg de leche (promedio 320 d) hasta 8601 kg (promedio 342 d) (van Arendonk y Linamo, 2003). Silvia y col. (1998) en Kentucky reporto un incremento en los servicios por concepción de 1,62 a 2,91 desde 1972 hasta 1996. En el caso Colombiano, según un reporte del Ministerio de Agricultura (2005) la producción de leche se ha incrementado en los últimos años pasando de 4,037 millones de litros producidos en 1990 a 6,090 millones de litros en el 2004. Dicho fenómeno se ha presentado como consecuencia del incremento en la utilización de genética proveniente de razas europeas y a una mejor producción de forrajes y suplementos alimenticios. Sin embargo, estudios del comportamiento sobre el desempeño reproductivo y productivo de vacas lecheras de alta selección genética en Colombia no se han realizado hasta el momento. 2. METABOLISMO POSPARTO Durante el posparto temprano los perfiles metabólicos y hormonales están caracterizados en rumiantes por: 1) Incremento en la movilización de Ácidos Grasos No esterificados (Nefas) del tejido adiposo 2) Incremento en la proteólisis muscular, 3) Disminución de la utilización de glucosa periférica, 4) Variaciones en la concentración de leptinas 4) Disminución en el complejo Insulina-IGF-I, 5) Variaciones en los niveles de estradiol, progesterona y gonadotropinas 2.1 Movilización NEFA s Durante las primeras semanas posparto, la lactación y el balance energético interactúan para incrementar la movilización de NEFA s (representa el grado de movilización grasa desde el tejido adiposo) aumentando los niveles circulantes en suero (Leroy y col, 2004). Se ha calculado perdidas iníciales del 30-40% durante las
primeras 6 semanas posparto (Chilliard y col, 2000) siendo la mayor parte movilizada (12%) durante la primer semana posparto (Tamminga y col., 1997). 2.2 Incremento en la proteólisis muscular Durante el periodo posparto hasta el pico de lactancia, la contribución de proteína tisular a los requerimientos energéticos es pequeña. Sin embargo, esta movilización proteica puede ser critica durante las 2 primeras semanas posparto cuando el animal esta en un balance negativo de nitrógeno. La concentración de urea plasmática se incrementa durante la lactancia temprana, reflejando el grado de proteólisis muscular proveniente del musculo esquelético (Reist y col., 2003). Las pérdidas de proteína neta de este musculo ha mostrado disminución en el diámetro de la fibra muscular de 25% en vacas lecheras después del parto (Bell, 1995) 2.3 Disminución Glucosa Periférica El metabolismo de los carbohidratos está dominado por un requerimiento masivo de glucosa para la síntesis de lactosa. Durante las primeras semanas de lactación los requerimientos de carbohidratos para la síntesis de lactosa se derivan del metabolismo hepático del propionato (gluconeogenesis), de los aminoácidos de la dieta y del glicerol de la lipolisis del tejido adiposo. Dichos procesos metabólicos no son suficientes para copar los requerimientos diarios en el tejido mamario (Bell, 1995). Reist y col., (2003) encontraron que las concentraciones de glucosa alcanzan su valor nadir a las dos semanas posparto, siendo el tiempo similar al valor nadir del balance energético. 3.4. Variación en concentración de leptinas Las leptinas, son hormonas secretadas por los adipocitos y regulan el apetito (factor de saciedad), el gasto de energía y la reproducción. Se ha propuesto que la función primaria de esta hormona es indicar una disminución en el consumo de alimento y un estado de insuficiencia energética en la periferia (Leury y col., 2003). Los niveles de leptina se encuentran elevados durante el preparto debido al elevado consumo de energía necesaria para el periodo de lactación. Posteriormente, los niveles disminuyen hasta valor nadir en el parto y empiezan a volverse estables cerca del tiempo de la ovulación (Kadokawa y col., 2000). 2.4 Disminución en Insulina-IGF-I Los niveles de insulina están influenciados por el propionato absorbido el cual sufre la gluconeogenesis en el hígado. Esta glucosa influye en la cantidad de insulina secretada en el páncreas. Una respuesta metabólica inicial al BEN en la lactancia temprana, es la disminución en la insulina circulante (Leury y col, 2003). La disminución de la concentración de insulina en la lactancia temprana, genera un uso directo de la mayoría de la glucosa para la síntesis de leche, mientras que la utilización y oxidación en tejido extra mamario es reducido (Reist y col., 2003). Cuando se produce una recuperación en el balance energético, la concentración de insulina plasmática aumenta indicando una recuperación en el balance energético. A nivel hepático, el número de receptores para insulina son abundantes y por lo tanto es altamente sensible a la concentración de insulina circulante. En respuesta a la insulina, el hígado secreta IGF-I siendo la hormona del crecimiento (GH) el principal regulador del IGF-I hepático. Spicer y col., (1990) encontraron que las concentraciones de IGF-I
alcanzan su valor nadir en el parto. En este estudio encontraron que incrementos en el balance energético están asociados con incrementos en la concentración de IGF-I en suero durante la lactancia temprana en balance energético positivo 2.5 Variación en niveles de Estrógenos, progesterona y Gonadotropinas Durante la primera semana posparto se han reportado ondas de crecimiento folicular independiente del grado de BEN en respuesta a una elevación de FSH. Dicha concentración de FSH disminuye en la segunda semana posparto. Contrariamente, los niveles de estrógenos disminuyen en la primer semana posparto y empiezan a incrementarse lentamente después de la primer semana lo cual coincide con el desarrollo de un folículo dominante. Aquellos folículos que ovulan durante el posparto temprano presentan mayor producción de estrógenos durante la segunda semana después del parto (Beam and Buttler, 1997). Una vez ha ocurrido la ovulación, incrementos en la concentración de progesterona por encima de 1ng/ml son indicadores de actividad luteal. Sin embargo, Walters y col., (2002) reportan la ausencia de cuerpo lúteo durante las dos primeras semanas posparto, encontrando estas concentraciones después del día 44 en vacas de primer parto y 25 d para vacas en segundo parto. La reducción en la concentración de progesterona en suero en posparto temprano puede ser debida a una disminución en la síntesis (Villa Godoy y col., 1990) o a un mayor metabolismo hepático de la hormona (Argov y col., 2004). Canfield y Butler, (1990) encontraron que la pulsatilidad de LH esta suprimida hasta que el valor nadir de BEN es alcanzado, tiempo en el cual, la frecuencia de pulsos de LH (6-8 pulsos/8hr) empiezan a incrementarse estimulando la primer ovulación. La disminución de LH se presume se debe a un menor pulso de GnRH del hipotálamo. 3. BALANCE ENERGETICO NEGATIVO El balance energético negativo ha sido definido como el déficit de energía entre el consumo de energía por parte del animal y la energía requerida para el mantenimiento y la preñez (en la vaca gestante) y el mantenimiento y la lactación (en la vaca lactante, McNamara y col., 2003).Villa Godoy y col (1990) mencionan que cerca del 80% de las vacas están en BEN durante la lactancia temprana. El BEN empieza pocos días antes del parto, usualmente alcanza su nivel mínimo (nadir) a las 2 semanas posparto y se extiende hasta por 10-12 semanas (Butler, 2003) 4. EFECTO DEL BALANECE ENERGETICO NEGATIVO EN DINAMICA FOLICULAR Es evidente que durante la segunda semana posparto existe la emergencia de un folículo dominante (15-17 mm) lo cual demuestra que el desarrollo folicular no es el factor limitante en la falla reproductiva en vacas lecheras. Beam y Butler, 1997 demostraron por ultrasonografia 3 patrones de desarrollo folicular en el posparto: 1) Ovulación de un folículo dominante durante la primer onda de crecimiento folicular (50% animales con 16-20 d intervalo paarto-1er ovulación), 2)
Desarrollo de folículo no ovula torio con baja producción de estrógenos, seguido por una o más ondas de crecimiento folicular (22% animales y 32 d intervalo parto-primer ovulación) y 3) Desarrollo de folículo dominante anovulatorio, con alta producción de estrógenos que se convierte en quiste (28% y 40-50 días intervalo primer ovulación). Adicional a la disminución en la pulsatilidad de LH para inducir la ovulación del folículo dominante, se ha sugerido que la disminución de insulina-igf-i incide sobre la ovulación, ya que se ha visto que la concentración de IGF-I aumenta la sensibilidad de gonadotropinas en folículos mayores de 5 mm (Argov y col., 2004), controla la producción de estrógenos y progesterona (Webb y col., 2004) y después de la ovulación actúa sinérgicamente con la LH en el crecimiento y diferenciación del cuerpo lúteo (Argov y col., 2004). 5. EFECTO DEL BALANCE ENERGETICO NEGATIVO EN MADURACION DE OOCITOS La composición del fluido folicular es similar al plasma. Muchos de sus componentes se creen están derivados del plasma. Las adaptaciones metabólicas que se observan en suero en vacas lecheras de alta producción (hipoglicemia, cetosis, uremia, ácidos grasos elevados y sus metabolitos) están reflejados en el ambiente bioquímico del fluido folicular y se encuentran durante la fase de crecimiento folicular (Leroy y col., 2004) Adicionalmente, el fluido folicular está parcialmente compuesto de sustancias producidas localmente, que están relacionadas con la actividad metabólica de las células foliculares. Las características de el ambiente intrafolicular en el cual el folículo preovulatorio crece y madura, pueden ser uno de los mayores factores que predisponen la fertilidad sugiriendo que un oocito y embrión producido de inferior calidad puede ser la causas de diminución en la fertilidad (O Callaghan y col., 2000). 6. ESTRATEGIAS NUTRICIONALES PARA CONTROLAR EL BALANCE ENERGETICO NEGATIVO La recomendación nutricional para los productores lecheros pretende maximizar el consumo de alimento cerca al parto para preparar al animal para un mayor consumo de alimento inmediatamente después del parto y así reducir los desordenes metabólicos. Así, el manejo nutricional de la vaca lechera en el periodo de transición tiene efectos en eficiencia reproductiva de vacas lecheras. La práctica tradicional durante el periodo seco consiste en cambiar las vacas de raciones altas en fibra y bajo contenido de energía (60-30 d preparto) y luego suministrar dietas con energía moderada (30 d preparto -parto). Dicha densidad de energía de la dieta se debe incrementar para estimular el crecimiento de la papila ruminal, incrementar la absorción de ácidos grasos volátiles y finalmente incrementar la población microbiana a dietas con mayor densidad (Pushpakumara y col., 2003). En el posparto, la dieta cambia a una dieta con alta energía y bajos niveles de fibra con el objetivo de copar las altas demandas de nutrientes para producción de leche. Una inadecuada densidad en las dietas produce que vacas con alto potencial lechero, movilicen una cantidad excesiva de lípidos. Adicionalmente, bajas dietas energéticas previenen la adquisición del potencial lechero. Se han desarrollado estrategias nutricionales que afectan no solo el crecimiento folicular sino también la calidad de los oocitos y el desarrollo embrionario (Webb y col., 2004). De otro lado, dietas elevadas en energía durante el periodo preparto tienden a producir vacas sobre condicionadas
en el momento del parto (>4) las cuales son más susceptibles a problemas de consumo de alimento, producción de leche y reproductivos y de salud. 6.1 Suministro de dietas con alta energía La suplementacion de concentrado en el preparto puede incrementar el consumo de alimento posparto y la condición corporal al momento del parto. Doepel y col (20 02) evaluaron dos niveles de energía, 1,65 Mcal/kg y 1,30 Mcal/kg de energía neta de lactancia (NEl) 21 días preparto. El incremento en la densidad energética no afecto el consumo de alimento preparto ni la condición corporal, pero el consumo posparto fue mayor para vacas alimentadas con dietas altas en energía. El consumo de concentrado en el posparto reduce el BEN pero no lo elimina. Sin embargo, aumentar la densidad energética al aumentar más concentrado tiene limitaciones debido a problemas con desordenes ruminales, composición de la leche (disminuye grasa en leche) y salud (acidosis) 6.2 INCREMETAR PROTEINA EN LA DIETA El consumo de alta proteína puede resultar en una mayor producción de amoniaco en el rumen, la cual es convertida a urea, produciendo mayores niveles de urea en sangre (Canfield y Butler, 1990) y mayor necesidad energética para detoxificar el organismo. Para algunos autores, la urea actúa a nivel de oocito y otros mencionan que la urea afecta a nivel de útero (incremento del ph uterino). A nivel folicular, Leroy y col., (2004) encontraron que en folículos medianos y pequeños, la concentración de urea fue mayor que a nivel de suero, sugiriendo que elevados niveles de urea pueden influir en la calidad del oocito. 6.3 CONTENIDO DE GRASA La suplementacion de grasa (3% del consumo de alimento) ha influenciado positivamente el estatus reproductivo de las vacas lecheras, incluyendo incrementos en el tamaño del folículo ovulatorio, incremento en el numero de folículos, mayor concentración de progesterona plasmática, disminución en la producción de prostaglandinas, incremento en la viabilidad del cuerpo lúteo (Staples, 1998). 6.4 ESTIMUALNTES DE INSULINA El suministro de productos como el Propilen Glicol (PG) se ha visto que aumenta las concentraciones de insulina el cual es metabolizado a propionato y estimula la secreción pancreática de insulina. Miyoshi y col., (2001) encontraron que vacas tratadas con PG (500 ml oral desde los 7-42 d posparto) la primer ovulación ocurrió más temprano que en vacas sin tratar (32,3 vs 44,5 d) y tuvo una mayor duración de la fase luteal (13,1 vs. 7,3 d). 7. CONCLUSIONES A pesar de los incrementos en la producción de leche en las últimas décadas, el desempeño reproductivo ha disminuido. No solamente las gonadotropinas son importantes para el desarrollo folicular y ovulación del primer folículo dominante. Algunos factores metabólicos como la insulina, IGF-I, leptinas y la recuperación del valor nadir del BEN juegan papeles importantes en la resolución de la ovulación y posterior fase luteal. Los nutricionistas han formulado diversas estrategias para solucionar estos problemas durante el periodo de transición y posparto temprano. Sin embargo,
aun no existe claridad sobre cual dieta ofrece los mejores resultados en términos de productividad y fertilidad Es necesario desarrollar estudios que evalúen el comportamiento de los parámetros reproductivo en hatos lecheros colombianos de alta selección genética y desarrollar estrategias nutricionales que ayuden a solucionar estos inconvenientes. 8. BIBLIOGRAFIA Argov et al., 2004. Number of oocytes obtained from cows by OPU in early but not late lactation increased with plasma insulin and estradiol concentrations and expression of mrna of the FSh receptor in granullosa cells. Theriogenology 61: 947-962. Bell, A.W. 1995. Regulation of organic nutrient metabolism during transition from late pregnancy to early lactation. Jornal of Animal Science. 73: 2804-2819. Beam S.W. and W.R. Butler, 1997. Energy balance and ovarian follicle development and first ovulation postpartum in dairy cows receiving three levels of dietary fat. Biology of Reproduction 56: 133-142. Butler,W.R. 1998. Review: Effect of protein nutrition on ovarian and uterine physiology in dairy cattle. Journal of Dairy Science. 81:2533-2539 Butler, W.R. 2003. Energy balance relationships with follicular development ovulation and fertility in postpartum dairy cows. Livestock Production Science 83:211-218. Canfield R.W. and W.R. Butler. 1990. Energy balance and pulsatile LH secretion in early postpartum dairy cattle. Domestic Animal Endocrinology 7: 323-330. Chilliard, Y. et. al. 2000. Adipose tissue metabolismand its role in adaptations to undernutrition in ruminants. Proceedings of the Nutrition Society. 59:127-134. Doepel y col., 2002 Espinal C, Martínez H y F. González, 2005 La cadena de lácteos en Colombia. Una mirada global de su estructura y dinámica 1991-2005.Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural Kadokawa, H. et al. 2000. Relationships between changes in plasma concentrations of leptin before and after parturition and the timing of first postpartum ovulation in high-producing Holstein dairy cows. Reproduction Fertility and Development 12: 405-411 Leroy,J.L. et al., 2004. Metabolite and ionic composition of folicular fluid from different sized follicles and their relationship to serum concentration in dairy cows. Animal Reproduction Science. 80: 201-211. Leury, B.J et al. 2003. Effect of insulin and growth hormone on plasma leptin in periparturient dairy cows. American Journal of Physiology. 285: 1107-1115.
McNamara S.J. et al. 2003. Effects of different transition diets on energy balance, blood metabolites and reproductive performance in dairy cows. Livestock Production Science 84: 195-206 Miyoshi, S.J et al., 2001. Effects of Propylene Glycol drenching on energy balance, plasma glucose, plasma insulin, ovarian function and conception in dairy cows. Animal Reproduction Science 68:29-43. O Callaghan D. et al., 2000. Recent developments in the effects of nutrition on fertility in dairy cows. Irish Veterinary Journal. 53:417 Pushpakumara et al., 2003. Relationships between transition period diet, metabolic parameters and fertility in lactating dairy cows. Theriogenology 60: 1165-1185. Spicer, L.J, et al.,1990. Insulin-like growth factor-i in dairy cows. Relationships among energy balance, body condition, ovarian activity and estrous behavior. Journal of Dairy Science. 73: 929-937. Reist, M. et al.,2003. Concentrate feeding strategy in lactating dairy cows: Metabolic and endocrine changes with emphasis on leptin. Journal of Dairy Science 86: 1690-1706. Sheldom et al.,2002. Effect of regressing corpus luteum of pregnancy on ovarían folliculogenesis after parturition in cattle. Biology of Reproduction. 66: 266-271. Silvia, W. J. 1998. Changes in reproductive performance of Holstein dairy cows in Kentucky from 1972 to 1996. J. Dairy Sci. 81(Suppl. 1):244. (Abstr.) Staples, et al., 1998. Influence of supplemental fats on reproductive performance of lactating cows. Journal of Dairy Science 81: 856-871. Tamminga S, Luteijn PA, Meijer RGM. Changes in composition and energy content of liveweight loss in dairy cows with time after parturition. Livestock Prod Sci 1997;52:31 8 Van Arendok, J.A. and A.E. Linamo,2003. Dairy cattle production in Europe. Theriogenology 59: 563-569. Villa Godoy et al., 1990. Energy balance and body condition influence luteal function in Holstein heifers. Domestic Animal Endocrinology 7: 135-148. Walters et al., 2002. Parity related changes in bovine follicle and oocyte populations, oocyte quality and hormones to 90 days pospartum. Journal of Dairy Science 85: 824-832. Washburn, S.P.et al., 2002. Trends in reproductive performance in southeastern Holstein and Jersey DHI herds. J. Dairy Sci. 85, 244 251 Webb et al., 2004. Control of folicular growth:local interactions and nutritional influences. Journal of Animal Science 82: E63-74