La red trófica Las relaciones de alimentación que hay entre los diferentes organismos muestran el flujo de la materia y de la energía en los ecosistemas, que va desde los organismos productores hasta los descomponedores, pasando por los consumidores. A estas categorías se las denomina niveles tróficos, y a menudo van asociadas a algunas estrategias tróficas como el herbivorismo o el carnivorismo, por ejemplo. Cada nivel trófico agrupa las especies que tienen el mismo tipo de alimentación, de forma que el flujo de materia y energía va pasando de un nivel trófico inferior a los siguientes. En este paso, se considera que, como máximo, un nivel aprovecha únicamente el 10 % de la energía del nivel trófico anterior. Si representamos estos niveles tróficos sobre el papel, veremos que forman una serie de organismos que conforman una cadena trófica o alimentaria. Dado que en cada nivel trófico se pierde mucha energía, las cadenas tróficas suelen tener pocos «escalones». Cadenas y redes tróficas Las cadenas alimentarias pueden empezar con productores primarios, o bien con restos de materia orgánica, y entonces se denominan cadenas de detritus, donde muchos de los consumidores suelen ser organismos microscópicos. Pero en realidad, en los ecosistemas, una misma especie puede comer cosas muy diferentes y ser consumida por diversos organismos. Por ello, si miramos las cadenas tróficas a nivel ecosistémico, tienen más bien el aspecto de redes. Estas redes tróficas pueden ser muy complejas, e incluyen la vía de los descomponedores y de los recicladores microscópicos de materia orgánica, que se describió en el medio acuático pelágico como el bucle microbiano. Fig.1. Ejemplo de cadena trófica marina. Ejemplo de red trófica marina. 1
Productores primarios Los productores primarios u organismos autótrofos son los organismos que sintetizan materia orgánica a partir de materia inorgánica. En el mar, este papel lo desempeñan numerosas algas unicelulares y pluricelulares y plantas marinas por ejemplo, la posidonia, así como bacterias fotosintéticas como las cianobacterias y quimiosintéticas por ejemplo, las que viven en las grandes profundidades, cerca de las fuentes hidrotermales. Los organismos fotosintéticos emplean la energía de la luz del sol, y los organismos quimiosintéticos la extraen de reacciones químicas. La fotosíntesis puede ser oxigénica, si se emplea el agua como donador de electrones y se produce oxígeno; o anoxigénica, si la efectúan algunos grupos de bacterias en lugares poco oxigenados, que emplean otras moléculas como donadoras de electrones. Hay productores primarios, en el ambiente marino, que pueden ser a la vez autótrofos y heterótrofos, o combinar ambas estrategias según las condiciones ambientales. A estos organismos se los denomina mixótrofos y comprenden algunos protistas, como los dinoflagelados. Otros organismos autótrofos pueden establecer relaciones de simbiosis con organismos heterótrofos, como es el caso de las zooxantelas y los corales, por ejemplo. Magda Vila ICM-CSIC Magda Vila ICM-CSIC Esther Garcés ICM-CSIC Fig. 2. Esquema de la realización de la fotosíntesis por las algas. Las cianobacterias (izq.) y las diatomeas (centro) y los dinoflagelados (der.) son algunos de los productores primarios del mar. Muchos dinoflagelados son mixótrofos. 2
Consumidores Los organismos consumidores son heterótrofos, es decir, toman la materia orgánica de otros organismos y la transforman en su materia orgánica. Los consumidores primarios son los que se alimentan directamente de los productores; habitualmente los denominamos herbívoros. En el medio marino, muchos erizos de mar pueden ser considerados herbívoros bentónicos, como también lo pueden ser muchos copépodos en el medio pelágico, los cuales se alimentan mediante mecanismos de filtración. De hecho, los copépodos conforman el grupo de herbívoros más importante de los océanos. Los consumidores secundarios se alimentan de otros consumidores; según el tipo de alimento que coman, podemos encontrar consumidores secundarios con diferentes estrategias tróficas: carnívoros, parásitos, omnívoros, detritívoros o saprófagos, que incluyen a los coprófagos. Los carroñeros son otro tipo de consumidores. A veces, se denominan consumidores terciarios a algunos organismos que consideramos «superdepredadores»; los osos polares, las focas leopardo, las orcas, los cachalotes y los tiburones son algunos de los superdepredadores que encontramos en diferentes ambientes marinos. Los carnívoros se alimentan depredando a otros organismos; los parásitos obtienen alimento de un huésped al cual perjudican; los omnívoros comen una variedad de alimentos vegetales y animales; los saprofitos se alimentan de restos en descomposición; y los coprófagos, de restos fecales de otros organismos. Los organismos sedimentívoros, como, por ejemplo, los pepinos de mar, son consumidores que se alimentan ingiriendo sedimentos y eligiendo, entre las partículas minerales, las partículas de materia orgánica y los organismos que encuentran. Según el tamaño de las presas capturadas, los consumidores pueden ser clasificados como micrófagos capturan pequeñas presas como las retenidas por muchos organismos filtradores o los sedimentívoros o macrófagos capturan presas más grandes, como las de los depredadores o los carroñeros. Bioimatge S. L. Àlex Lorente Bioimatge S. L. Bioimatge S. L. Bioimatge S. L. Bioimatge S. L. Fig. 3. (De a y de a ) Ejemplos de consumidores primarios (copépodo y erizo de mar), consumidores secundarios (boquerón), carroñeros (cigarra de mar), sedimentívoros (pepino de mar) y consumidores terciarios (tiburones). 3
Los descomponedores son los organismos encargados de acabar de deshacer la materia orgánica y de devolver al medio algunos de sus compuestos. Se puede decir que tienen una función de reciclaje de la materia, pues muchas moléculas de las que liberan al medio podrán volver a ser empleadas por los productores primarios. La mayoría de estos organismos son microscópicos. En las grandes llanuras abisales, los cuerpos de las ballenas muertas pueden constituir oasis de vida para numerosos animales descomponedores y carroñeros. Alrededor de estos cadáveres se forma temporalmente una compleja red trófica. En las zonas costeras, las macroalgas son el sustrato idóneo para numerosos descomponedores. De hecho, casi toda la biomasa algal pasa directamente hacia estos niveles tróficos. Pablo J. López-González Fig. 4. Los anfípodos bentónicos, como este antártico, pueden ser considerados organismos descomponedores. Los restos de algas y de fanerógamas marinas que a menudo encontramos en las playas son una importante fuente de alimento para los organismos descomponedores. Conexiones tróficas entre plancton y bentos Es importante, en el medio marino, tener en cuenta que las redes tróficas no quedan únicamente confinadas al sistema pelágico o al bentónico, sino que ambos sistemas forman parte de las mismas relaciones tróficas. Por ejemplo, el detritus y los restos de organismos y de materia orgánica que van cayendo hacia el fondo del mar desde las capas superficiales más productivas pueden llegar a fondos marinos no iluminados y constituir el alimento de numerosos organismos bentónicos sésiles que se alimentan filtrando el agua continuamente y capturando las partículas alimentarias. A la lluvia de restos orgánicos mezclados con partículas inorgánicas que caen a través de la columna de agua se la denomina a veces nieve marina. Esta nieve marina se va descomponiendo a medida que va sedimentando hacia el fondo, enriqueciéndose a su vez con microorganismos descomponedores que también pueden servir de alimento fresco para los animales bentónicos que capturen las partículas de nieve marina. A su vez, los animales del bentos, a través de su actividad metabólica, también excretan al medio restos orgánicos e inorgánicos que pueden servir de alimento a muchos organismos. De este modo se puede ver que la red trófica marina muestra relaciones entre el plancton y el bentos. 4
ICM-CSIC IFM-GEOMAR Fig. 5. Nieve marina (pequeños puntos blanquecinos en el agua) y organismos suspensívoros. Esquema que muestra las relaciones entre plancton y bentos. Parámetros tróficos y pirámides ecológicas Hay una serie de parámetros tróficos que permiten evaluar la transferencia de materia y energía en un ecosistema. Estos parámetros son la biomasa la masa de todos los organismos que forman un nivel trófico o un ecosistema por unidad de superficie o de volumen y la producción cantidad de energía almacenada en forma de biomasa a cada nivel trófico, o al ecosistema por unidad de superficie o volumen y unidad de tiempo. Hay producción bruta la total y producción neta la producción total menos el gasto por respiración celular ; también podemos hablar de producción primaria y producción secundaria si nos referimos a los diferentes niveles tróficos la producción primaria es la energía captada por los productores, y la secundaria es la captada por los consumidores a través de su alimentación. La productividad expresa la relación entre la producción anual y la biomasa inicial a partir de este parámetro podemos observar las tasas de renovación, que informan de cuan rápidamente la biomasa se renueva; por ejemplo, la biomasa en el plancton se renueva muy rápidamente, pero en comunidades bentónicas muy maduras, lo hace muy lentamente. 5
Algunos de estos parámetros (energía o producción neta, biomasa y número de individuos) se pueden representar de manera gráfica a través de pirámides ecológicas, donde cada nivel trófico equivale a una barra cuya es proporcional al valor del parámetro representado. En la base de la pirámide ponemos los productores, encima los consumidores primarios, después los secundarios, etc. Habitualmente, las bases de las pirámides son más anchas que sus puntas, pero esto se puede invertir. Por ejemplo, a veces la biomasa de zooplancton es mayor que la de fitoplancton; esto ocurre porque el fitoplancton tiene una mayor tasa de renovación que el zooplancton y puede suplantar más rápidamente la biomasa perdida. Fig. 6. Ejemplo de pirámide trófica marina. 6
Especies clave Hay algunas especies llamadas especies clave en las redes tróficas. Ello resulta del hecho que son especies que por algún motivo pueden afectar a la red trófica enormemente si, por ejemplo, desaparecen o si, por el contrario, abundan en exceso; tienen un importante papel en el mantenimiento de la estructura y del equilibrio de los ecosistemas. Por ejemplo, las nutrias marinas en los bosques de kelp macroalgas pardas son una especie clave, puesto que mantienen las poblaciones de erizos de mar a niveles que no afectan a las algas y, por lo tanto, al resto del ecosistema. Jacob González-Solís Fig. 7. Esquema de la modificación que puede sufrir un ecosistema si se le extrae un depredador situado en un nivel trófico superior. En este caso, las nutrias marinas actúan como especie clave. Ecosistema inicial (izq.) y efectos observados al sacar las nutrias de este ecosistema (der.). Nutria (Enhydra lutris). 7
Cómo afecta el ser humano a la red trófica marina? El ser humano está afectando enormemente a los ecosistemas marinos a través de modificaciones en la red trófica. Por ejemplo, a través del exterminio o de la pesca de grandes consumidores o depredadores marinos, como tiburones, atunes y focas, el ser humano está provocando alteraciones en las cadenas tróficas marinas. Este fenómeno se conoce como fishing down the food web (cuya traducción sería «pescando la red trófica hacia abajo»): el ser humano pesca los niveles tróficos superiores y, cuando los agota, pesca los niveles tróficos inferiores. Se cree que si la sobreexplotación de los ecosistemas marinos continúa, pronto, para comer, solo pescaremos medusas y plancton! Por otro lado, al verter grandes cantidades de sustancias que actúan como nutrientes en el mar, el ser humano también puede provocar proliferaciones masivas y repentinas de especies fitoplanctónicas que pueden, a veces, ser contraproducentes para el ecosistema. Estos son dos tipos de efectos que puede causar el hombre sobre las redes tróficas de los ecosistemas: el primero afecta a las redes desde arriba (control top-down; como el ilustrado en la fig. 7), y el segundo afecta a las redes desde los niveles tróficos inferiores hacia los superiores (control bottom-up). Fig. 8. Fishing down the food web: esquematización de lo que puede ocurrir cuando se van pescando niveles tróficos superiores continuamente (poco a poco, se tienen que pescar niveles tróficos inferiores). Los efectos sobre el ecosistema marino son globales. 8