Serie Oceanológica No. 13, 2013 ISSN 2072-800x

Fuentes de arenas biogénicas de la playa Varadero, Matanzas, Cuba. I. Macroalgas. Sources of biogenic sands of Varadero beach, Matanzas, Cuba. I. Macroalgae. Beatriz Martínez-Daranas 1 *, José Espinosa 2, Magalys Sosa 2, Roberto Guerra 2, Miguel Hernández 2, Macario Esquivel 2, Marylin Salvat 2, Raúl Martell 2 y Jorge L. Hernández 2. 1 Centro de Investigaciones Marinas, Calle 16 Nº 114, Playa, CP 11300, La Habana, Cuba. *Email: beatriz@cim.uh.cu 2 Instituto de Oceanología. Ave 1ª No. 18406, Reparto Flores, Playa, Ciudad de La Habana C.P. 12100, Cuba. AGRADECIMIENTOS Este trabajo se pudo realizar gracias al proyecto Evaluación de las fuentes de arenas biogénicas de la Playa de Varadero del Instituto de Oceanología. Se desea agradecer también a las tripulaciones de las embarcaciones Proyecto y Poseidón, quienes hicieron posible el trabajo de campo, así como a los tres árbitros anónimos que contribuyeron a mejorar esta publicación. RESUMEN La arena de la playa de Varadero está constituida mayormente por macroalgas calcáreas, moluscos y foraminíferos. El objetivo del presente trabajo fue evaluar la abundancia de las macroalgas productoras de bioclastos en los biotopos sublitorales de la zona. Se realizó la identificación específica de las algas, y se estimó su abundancia y contenido de carbonato de calcio. Se encontraron 45 taxones infragenéricos, 31 de las cuales fueron de los órdenes Corallinales, Nemaliales, Siphonocladales, Bryopsidales y Dasycladales. Predominó el género Halimeda, seguido de un césped formado por Jania spp. y Amphiroa spp. Los valores mayores de cobertura, biomasa y contenido de carbonato de calcio en las macroalgas calcáreas estaban en los fondos rocosos con una fina capa de sedimentos, desde la zona central hacia el extremo Norte; mientras que hacia el Sur del Hotel Oasis no se hallaron comunidades significativas. Al Norte de la Península Hicacos se observaron áreas con pastos marinos y una menor cobertura de macroalgas. ABSTRACT Sands of Varadero beach are constituted by calcareous macroalgae, mollusks and foraminifera. The objective of the present work was to assess the main characteristics of calcareous macroalgae associations in subtidal biotopes of the area. Calcareous algae were identified, and their abundance and calcium carbonate content were estimated. Forty-five infrageneric taxa of macroalgae were found, 31 of them being calcareous algae belonging to the orders Corallinales, Nemaliales, Siphonocladales, Bryopsidales, and Dasycladales. The genus Halimeda dominated, followed by a turf of Jania spp. and Amphiroa spp. Higher values of coverage, biomass and density of calcium carbonate in calcareous macroalgae were found in rocky bottoms with a thin layer of sediments, from the central zone of the peninsula up to the northern end; while no important quantity of calcareous macroalgae was found south of the Oasis Hotel. Northward of Hicacos peninsula, seagrass areas with a lower cover of macroalgae were observed. Palabras Clave: Macroalgas marinas, carbonato de calcio, playa Varadero, Matanzas, Cuba. Keywords: Marine macroalgae, calcium carbonate, Varadero beach, Matanzas, Cuba. INTRODUCCIÓN La playa de Varadero, ubicada al Oeste de la península de Hicacos, es el polo turístico más importante de Cuba con 15 000 habitaciones (Alfonso Martínez & Cabrera Hernández, 2007), donde la calidad de las aguas y de sus arenas son los principales atractivos para el sostenimiento de esta industria en dicha localidad. 22

La composición de las arenas de la playa de Varadero es biogénica, formadas en general por un 45,5% de algas calcáreas, 31% de moluscos, 12,4% de foraminíferos, 8% de restos inorgánicos y un 3% de componentes de otros organismos (Juanes, 1996). La mayor parte de los bioclastos que alimentan la playa proceden de profundidades de 10 m como máximo. Este autor también señala que esta playa está sometida a un fuerte proceso erosivo estimado en el orden de 40 000-50 000 m 3 año -1 y agrega, que las causas de esta erosión tienen tanto origen antrópico como naturales. El ascenso del nivel medio del mar es un efecto del cambio climático que está también provocando erosión en la zona costera en Cuba (Fernández Márquez & Pérez de los Reyes, 2009). En numerosas zonas costeras del mundo se ha podido comprobar que el sedimento arenoso está constituido en un porcentaje muy alto por fragmentos de algas del orden Bryopsidales (Phylum Chlorophyta), las que incorporan carbonato de calcio en forma de aragonita, donde las de mayor aporte son las del género Halimeda (Hillis-Colinvaux, 1980), aunque se destacan otros géneros como Udotea y Penicillus (Wefer, 1980). Otras especies que incorporan carbonato de calcio en forma de calcita y que pueden aportar bioclastos, son las del orden Corallinales (Phylum Rhodophyta; Littler, 1976). En la plataforma cubana, las algas pertenecientes al género Halimeda se encuentran distribuidas por lo general, en la profundidad de 4-6 m y su papel como generadoras de sedimentos, es considerable en algunas regiones (Ionin, Pavlidis, & Avello, 1977). Aunque la acumulación de sedimentos y la formación de las playas arenosas son procesos que transcurren en largos periodos de tiempo, se ignora la abundancia de comunidades actuales de organismos productores de bioclastos en las diferentes zonas de la plataforma marina cubana. Por ello, se propuso como objetivo evaluar la abundancia y riqueza de especies de los principales organismos productores de bioclastos que se encuentran en los diferentes biotopos sublitorales de la península de Hicacos. En este primer artículo se presentan los biotopos, así como las macroalgas calcáreas presentes en los mismos. MATERIALES Y MÉTODOS Para conocer la abundancia de comunidades de macroalgas productoras de bioclastos se realizaron dos expediciones. La primera en abril del 2001 (época de seca), en la que se hizo una prospección inicial de toda la zona costera desde la playa Oasis hasta la zona Norte de la península Hicacos hasta los cayos Piedra y Mono, situados al Norte de la misma (Fig. 1). La segunda se realizó en septiembre de 2002 (época de lluvias). La ubicación de los perfiles de estudio se realizó a partir del análisis de toda la información existente sobre los biotopos marinos de la plataforma aledaña a la playa Varadero, en mapas, fotos aéreas, información de archivo del Departamento de Procesos Costeros del Instituto de Oceanología y de GEOCUBA. En total se realizaron censos visuales en 35 estaciones situadas en perfiles perpendiculares a la costa a profundidades entre 4 y 11 m (Fig. 1), en las cuales se realizaron observaciones in situ mediante buceo libre para corroborar el tipo de biotopo y sus características generales. La microlocalización de las estaciones se realizó con un GPS (Fig. 1, Anexo 1). Con la información compilada se realizó el mapa de biotopos marinos. Se seleccionaron 14 estaciones donde había macrofitobentos, en las cuales se realizó la identificación cualitativa y cuantitativa de las algas calcáreas y se anotó la presencia de angiospermas marinas. En estas 14 estaciones se estimó visualmente, mediante buceo libre, la cobertura del fondo por macroalgas calcáreas, con un cuadrado de 25 x 25 cm que fue lanzado veinte veces al azar por estación con un muestreo sistemático. La identificación de las macroalgas calcáreas se realizó in situ hasta el menor nivel taxonómico posible. También se tomaron muestras en cada estación, para corroborar la identificación de las especies en el 23

laboratorio, así como conocer las especies de macroalgas no calcáreas más conspicuas de la zona. Para la identificación de las algas se utilizaron las obras de diversas autoridades en taxonomía de macroalgas (Hillis-Colinvaux, 1980; Littler & Littler, 2000; Taylor, 1960) y para la actualización taxonómica se siguió a Suárez, Martínez-Daranas, & Alfonso (en prensa). Figura 1. Área de estudio. Figure 1. Study area. Para determinar la cantidad de carbonato de calcio contenida en las macroalgas calcáreas, se recolectó todo el macrofitobentos existente en seis cuadrados tomados al azar en 11 estaciones. En el laboratorio, se separaron las macroalgas calcáreas, las que fueron deshidratadas y trituradas para determinar su biomasa seca mediante una balanza de 0,5 g de precisión. Se calculó el porcentaje de carbonato de calcio de los talos de las algas con el Calcímetro de Sokolov (Sokolov & Sokolova, 1980) con un peso estándar de 0,5 g. Se promediaron los valores de carbonato de calcio de las seis unidades de muestreo y se extrapoló a la unidad de área (m 2 ) en cada estación. En la segunda expedición se realizaron mediciones de la cobertura en seis estaciones de las muestreadas en la expedición anterior (para detectar variaciones estacionales). Con el objetivo de cubrir un área mayor se añadieron cinco estaciones nuevas, para un total de 11. Para realizar comparaciones en cuanto a la cobertura total de algas calcáreas entre las dos épocas del año, se utilizó la prueba no paramétrica de Mann-Whitney con los datos de las estaciones que coincidieron en ambos muestreos (Siegel, 1974), al no cumplir con las premisas para emplear un análisis estadístico paramétrico. Esta prueba se realizó con el programa Statistica 7.0 (Statsoft, Inc., 1984-2004). 24

RESULTADOS Biotopos marinos de la costa Norte de la península de Hicacos y zonas aledañas En el área estudiada se encontraron cuatro biotopos fundamentales (Fig. 2): Fondo arenoso desprovisto de macrofitobentos. Fondo rocoso con abundante macrofitobentos y una ligera capa de sedimento suelto. Arrecife coralino frontal. Praderas de angiospermas marinas (Thalassia testudinum Banks ex König) y macroalgas asociadas. Figura 2. Distribución de los biotopos y estaciones (+) en el área de estudio. Figure 2. Distribution of biotopes and the stations (+) at the study area. Los fondos con arena desnuda están distribuidos paralelos a la Playa de Varadero, en todo el frente de la anteplaya y en forma de parches dispersos de Este a Oeste frente a Punta de Hicacos y Punta Las Morlas (Estaciones 2, 30, 34 y 35; Anexo 1). Su profundidad es variable según el lugar (4-10 m). El biotopo rocoso está ampliamente representado en las estaciones de muestreo desde Playa Oasis hasta Cayo Mono (Estaciones 1, 3, 5-9, 11-17, 19-23, 31 y 33; Anexo 1). Los arrecifes coralinos frente a la Playa de Varadero se encuentran situados generalmente después de los 15 m de profundidad, por lo que sólo tres estaciones correspondieron a este biotopo (Estaciones 4, 10 y 32). Las praderas de T. testudinum están formando parches sobre fondos de arena y fueron localizados principalmente al NE de Punta de Hicacos (Estaciones 16, 18, 24, 25, 26,27, 28, 29 y 34; Tabla 1) y en las zonas más protegidas detrás de los cayos Piedras y Mono. Asociaciones de macroalgas El inventario general de especies del macrofitobentos en la zona estudiada en Varadero, arrojó un total de 45 taxones infragenéricos de macroalgas; 10 rodofíceas, 4 feofíceas y 31 clorofíceas (Tabla 1). De éstas, 31 poseen carbonato de calcio en los talos, ocho rodofíceas y 23 clorofíceas. De éstas, 20 pertenecen al orden Bryopsidales, predominando el género 25

Halimeda con 10 especies. La más frecuente de este género fue H. incrassata (apareció en el 40,6% de todas las unidades de muestreo), seguida por H. tuna (33%). Les siguen en abundancia las coralináceas geniculadas de los géneros Jania y Amphiroa con un 28,2% de frecuencia de aparición (Orden Corallinales, Rhodophyta), y por Udotea spp. con un 20,4% (Bryopsidales). Entre las rodofíceas también se observaron algas coralináceas no geniculadas de vida libre (rodolitos) del orden Corallinales que no fueron identificadas, las que poseen también una considerable abundancia de carbonato de calcio; éstas presentan formas irregulares y entre 5 mm y 2 cm de largo, aproximadamente. Tabla 1. Lista sistemática de las macroalgas en la playa de Varadero y áreas aledañas. El asterisco destaca las especies con carbonato de calcio en los talos. Table 1. Systematic list of macroalgae found in Varadero beach and surrounding areas. The asterisk shows species with calcium carbonate in their thalli. Phylum RHODOPHYTA Clase Florideophyceae Orden Corallinales Familia Corallinaceae Amphiroa fragilissima (Linnaeus) J.V. Lamouroux * Amphiroa rigida J.V. Lamouroux * Amphiroa tribulus (J. Ellis & Solander) J.V. Lamouroux * Jania adhaerens J.V. Lamouroux * Jania cubensis Montagne ex Kützing * Neogoniolithon sp. * Rodolitos no identificados * Orden Nemaliales Familia Galaxauraceae Galaxaura s.l. sp. * Orden Ceramiales Familia Dasyaceae Heterosiphonia gibbesii (Harvey) Falkenberg Familia Rhodomelaceae Laurencia s.l. sp. Orden Gigartinales Familia Solieriaceae Eucheuma isiforme (C. Agardh) J.Agardh Phylum OCHROPHYTA Clase Phaeophyceae Orden Dictyotales Familia Dictyotaceae Dictyopteris justii J.V. Lamouroux Dictyota s.l. spp. Lobophora variegata (J.V. Lamouroux) Womersley ex E.C. Oliveira Orden Fucales Familia Sargassaceae Sargassum sp. Phylum CHLOROPHYTA Clase Siphonocladophyceae Orden CLADOPHORALES Familia Anadyomenaceae Microdictyon marinum (Bory) P.C. Silva Familia Cladophoraceae Cladophora sp. Orden Siphonocladales 26

Familia Boodleaceae Cladophoropsis membranacea (C. Agardh) Børgesen Familia Siphonocladaceae Chamaedoris peniculum (J. Ellis & Solander) Kuntze * Clase Bryopsidophyceae Orden Bryopsidales Familia Caulerpaceae Caulerpa paspaloides (Bory) Greville Caulerpa prolifera (Forsskål) J.V. Lamouroux Caulerpa sertularioides (S.G. Gmelin) M. Howe Familia Dichotomosiphonaceae Avrainvillea sp. Familia Halimedaceae Halimeda discoidea Decaisne * Halimeda favulosa M. Howe * Halimeda goreaui W.R. Taylor * Halimeda incrassata (J. Ellis) J.V. Lamouroux * Halimeda lacrimosa M. Howe * Halimeda monile (J. Ellis & Solander) J.V. Lamouroux * Halimeda opuntia (Linnaeus) J.V. Lamouroux * Halimeda scabra M. Howe * Halimeda simulans M. Howe * Halimeda tuna (J. Ellis & Solander) J.V. Lamouroux * Familia Udoteaceae Penicillus capitatus Lamarck * Penicillus dumetosus (J.V.Lamouroux) Blainville * Penicillus lamourouxii Decaisne * Penicillus pyriformis A.Gepp & E. Gepp * Rhipocephalus phoenix (J. Ellis & Solander) Kützing * Udotea caribaea D.S. Littler & M.M. Littler * Udotea cyathiformis f. sublittoralis (W.R. Taylor) D.S. Littler & M.M. Littler * Udotea dixonii D.S. Littler & M.M. Littler * Udotea luna D.S. Littler & M.M. Littler * Udotea spinulosa f. palmettoidea A. Gepp & E.S. Gepp * Clase Dasycladophyceae Orden Dasycladales Familia Dasycladaceae Dasycladus vermicularis (Scopoli) Krasser Neomeris annulata Dickie * Familia Polyphysaceae Acetabularia schenckii Möbius * El inventario dio entre tres y 15 especies de macroalgas con carbonato de calcio por estación. Los valores superiores a 10 especies se encontraron en las estaciones 12, 21 y 22, mientras que valores menores de cinco se encontraron solamente en las estaciones 18 y 30. La cobertura total de algas calcáreas estuvo en un intervalo entre 1,8% (Estación 18 en seca) y 26,7% (Estación 21 en seca), con una mediana de 9,2%. Los valores iguales e inferiores al primer cuartil (6,1%) se encontraron en las estaciones 5 y 10 en seca y lluvia, en la 18 en seca (donde predominaba Thalassia) y en 29 y 30 en lluvia. Los valores de cobertura total superiores al tercer cuartil (14%) se encontraron en las estaciones 14, 17, 21 y 22 en seca, así como en 16 y 23 en lluvia. No se tomaron datos de la cobertura en el Oasis (Estación 1) por la poca densidad de algas presentes. La cobertura de clorofíceas predominó sobre las rodofíceas, salvo en las estaciones 14, 17, 21 y 33 en el muestreo de seca (Fig. 3). En lluvia, la cobertura 27

de rodofíceas disminuyó notablemente (Fig. 4). Figura 3. Cobertura por grupos de macroalgas en la época de seca. Figure 3. Coverage by macroalgae groups in the dry season. Figura 4. Cobertura por grupos de macroalgas en la época de lluvia. Figure 4. Coverage by macroalgae groups in the rainy season. Las especies de coralináceas geniculadas no fueron separadas para el cálculo de la cobertura, por formar un césped que no permitía separarlas visualmente durante el trabajo de campo. Se calculó que las algas que aparecieron con mayor cobertura promedio en el muestreo 28

de seca para la zona de estudio fueron las coralináceas geniculadas (Jania spp. y Amphiroa spp., con un 5%), seguidas por H. tuna (3%) y H. incrassata (1,6%; Fig. 5). En el muestreo realizado en lluvia, la cobertura promedio de las coralináceas geniculadas disminuyó a 0,3% y las especies que predominaron en cobertura en esta época fueron: H. incrassata (2,2%) y H. scabra (1,9%; Fig. 5). Figura 5. Cobertura promedio de macroalgas calcáreas en ambas épocas. Figure 5. Mean coverage of calcareous macroalgae in both seasons. En cuanto a la frecuencia de aparición en todos los muestreos realizados, las especies más frecuentes fueron H. incrassata, la cual apareció en el 40,6% de las unidades de muestreo; le siguen H. tuna (33%), las coralináceas geniculadas (28,2%), Udotea spp. (20,4%), H. lacrimosa (19,2%), H. scabra (18,6%) y H. discoidea (14,7%). El resto presentó una frecuencia menor del 7%. Al comparar la cobertura total de macroalgas calcáreas entre las dos épocas, con los datos de las seis estaciones que fueron muestreadas en ambas (4, 5, 10, 12, 21, 22), no se detectaron diferencias significativas con la prueba de Mann-Whitney (U 6,6 = 11,0; p = 0,26). La biomasa seca de algas calcáreas en el muestreo de seca varió entre 13,6 (Estación 18) y 517,6 g.ps m -2 (Estación 14). Valores mayores de 300 gm -2 se encontraron desde el hotel Meliá Las Américas hasta Punta Francés (con excepción de la Estación 18; Tabla 2). El porcentaje de carbonato de calcio en las algas calcáreas en 11 de estas muestras osciló entre 52 y 66%; ello significó valores de carbonato de calcio en talos vivos entre 22 y 330 gcaco 3 m -2 (Tabla 2), donde los mayores valores de carbonato de calcio por unidad de área coincidieron en las estaciones con mayores valores de biomasa (Tabla 2). Tabla 2. Biomasa seca (BS), proporción de carbonato de calcio en los talos de las macroalgas calcáreas y carbonato de calcio por unidad de área en las estaciones analizadas en el muestreo de seca. Media e intervalo de confianza (IC) para toda la zona. Table 2. Dry biomass (BS), proportion of calcium carbonate in calcareous macroalgae thalli, and calcium carbonate by area unit in the sites in the dry season. Mean and confidence interval (IC) for the whole zone. Estaciones 1 4 5 8 10 12 13 14 17 18 21 22 32 33 Media IC BS (g.m -2 ) 38 192 54 179 38 246 176 518 515 14 377 309 73 214 210,1 88,4 CaCO3 (%) 57 64 52-66 63 62 57 64-56 62-59 60,2 2,2 CaCO3 (g.m -2 ) 22 123 28-25 155 109 295 330-211 192-126 147 55 29

DISCUSIÓN Serie Oceanológica No. 13, 2013 ISSN 2072-800x La información previa disponible, junto con la derivada de los 35 censos visuales realizados in situ, mostró la distribución de cantidades significativas de macroalgas calcáreas en los diferentes biotopos de la zona sumergida en la playa de Varadero. Este trabajo constituye el primer análisis sobre la abundancia de macroalgas productoras de bioclastos en Cuba. La composición de especies de algas calcáreas encontradas en este trabajo, es semejante a las de otras zonas arrecifales de Cuba, como los cayos Juan García, Diego Pérez, Cantiles (Instituto de Oceanología, datos inéditos), así como en los archipiélagos Jardines de la Reina (Pina, Hernández, Clero, & González-Sansón, 2008) y Sabana-Camagüey (Zúñiga Ríos, Martínez-Daranas, & Alcolado, 2012). También se asemeja a lo encontrado por otros autores en el área del Caribe y la Florida (Bosence, 1989; Freile & Hillis, 1997; Littler & Littler, 2000) u otras zonas tropicales, al menos en cuanto a géneros (Harney, Grossman, Richmond, & Fletcher, 2000). Los valores del contenido de carbonato de calcio también están en el mismo orden de los hallados por otros autores para estos géneros (Hillis-Colinvaux, 1980; Wefer, 1980; Freile & Hillis, 1997). En el año 2001 se realizó un inventario de las macroalgas en los fondos particulados al Norte de Matanzas que incluyó la zona Noreste de la península de Hicacos hasta los Cayos Blancos y Cayo Cruz del Padre. En esta zona el sedimento era arenoso con pastos marinos donde predominaba la angiosperma marina T. testudinum, con varias especies de macroalgas calcáreas, destacándose los géneros Halimeda, Penicillus, Udotea, Jania, Amphiroa y coralináceas no geniculadas (Martínez-Daranas et al., 2003). En esta zona pueden generarse o acumularse bioclastos que sean posteriormente trasladados por las corrientes a la playa de Varadero. La cobertura promedio para toda el área fue mayor para las clorofíceas en ambas épocas del año, y menor para las rodofíceas; la cobertura de las rodofíceas en su conjunto fue mayor que la de cada una de las especies de clorofíceas por separado en la época de seca, lo que parece demostrar la importancia de este grupo como posible fuente de carbonato de calcio a los sedimentos. Se apreciaron diferencias temporales en la abundancia de estas algas: En la época de lluvia, disminuyó la cobertura de coralináceas geniculadas, no aparecieron coralináceas no geniculadas de vida libre (rodolitos), mientras que la cobertura de clorofíceas se mantuvo prácticamente semejante (7,2%). También se apreciaron algunas diferencias entre las distintas especies de algas verdes, donde H. tuna fue muy abundante en seca y no se detectó en lluvia, mientras que H. scabra tuvo el comportamiento inverso. Las macroalgas tienen variaciones temporales específicas, las que suelen producirse por las variaciones en la temperatura, el fotoperiodo, las lluvias y otros factores (Lüning, 1990). La dinámica de los sedimentos y los frentes fríos que llegan en invierno a la costa Norte de Cuba, pueden alterar la estructura de las asociaciones de macroalgas. En este trabajo se hallaron diferencias en cuanto a la abundancia (cobertura) por especie, pero no en la cobertura total de macroalgas calcáreas entre ambos muestreos, lo que revelan sucesiones en las que diferentes especies de un mismo grupo morfo-funcional ocupan el espacio en diferentes épocas del año. Una situación semejante fue observada en arrecifes coralinos del África oriental, donde se hallaron diferencias en cuanto a los grupos morfo-funcionales, según el tipo de herbívoros presentes, pero no ante las variaciones ambientales estacionales (McClanahan, 1997). También se encontraron diferencias en la distribución espacial de macroalgas calcáreas, relacionadas con el tipo de biotopo existente. Las mayores abundancias de macroalgas productoras de arena, frente a la playa de Varadero, estaban asociadas a los fondos rocosos con una fina capa de arena y macrovegetación bentónica, desde el frente al hotel Meliá Las Américas, situado aproximadamente al centro de la península, hacia su extremo Norte. Frente 30

al hotel Oasis, situado al Sur, la abundancia disminuyó sustancialmente. Las praderas de T. testudinum forman pequeños parches sobre fondos de arena y fueron localizados principalmente frente a Punta de Hicacos y al Este de ésta y en las zonas más protegidas detrás de los cayos Piedra, Mono y Blancos, coincidiendo con lo encontrado por Martínez-Daranas et al. (2003). Asociadas a los pastos marinos viven otras especies de macroalgas bentónicas, algunas de ellas calcáreas, pero la densidad y el cubrimiento de estas algas es bajo en este tipo de biotopo, por lo que no suele considerarse como una zona de alta producción de arena a partir de macroalgas; no obstante, en este biotopo suelen vivir otros organismos generadores de sedimentos, como moluscos, equinodermos y organismos epífitos (foraminíferos y algas) de Thalassia (Alcolado, 1990; Alcolado et al., 1998; Borowitzka, Lavery, & van Keulen, 2006; Richardson, 2006). Se ha estimado que las algas coralináceas epífitas de las hojas de esta angiosperma, aportaban como mínimo entre 1,9 y 283 gcaco 3 m -2 año -1 en 10 sitios de la bahía de la Florida (Frankovich & Zieman, 1994). Por otra parte, los pastos marinos contribuyen a estabilizar y retener los sedimentos, evitando la erosión (Koch, Ackerman, Verduin, & van Keulen, 2006; Marbà, Holmer, Gacia, & Barrón, 2006). Hacia el Norte de Punta de Hicacos se observaron áreas con erosión de la arena y exposición de rizoides de H. incrassata y de rizomas de T. testudinum, y otras donde la arena cubre parcial o casi totalmente las plantas. Esto brinda evidencias de una alta dinámica del agua y transporte de sedimentos. Los fondos de arena desnuda poseen un valor menor como biotopo productor de arena, al no tener comunidades importantes de organismos calcáreos. No obstante, algunos de ellos pueden constituir reservas importantes de este recurso, como sucede con las cuencas del Mono y Pedroso, situadas al Sur de Cayo Mono. En este trabajo se comprobó la distribución de la asociación de macroalgas calcáreas en la zona sublitoral de la playa Varadero y su contenido de carbonato de calcio, pero ello no es suficiente para estimar su aporte a los sedimentos. Para lograrlo es necesario estudiar otros aspectos como la distribución espacial de la biomasa y la biología de cada una de las especies (fotosíntesis, tasas de crecimiento, de remplazo, de mortalidad, de descomposición y de calcificación), así como las variaciones espaciales y temporales en estos factores (Kangwe, 2006; van Tussenbroek, 2007). REFERENCIAS Alcolado, P. M. (Ed.). (1990). El bentos de la macrolaguna del Golfo de Batabanó. La Habana: Editorial Academia. Alcolado, P. M., Espinosa, J., Martínez-Estalella, N., Ibarzábal, D., del Valle, R., Martínez- Iglesias, J. C., et al. (1998). Prospección del megazoobentos de los fondos blandos del Archipiélago Sabana-Camagüey, Cuba. Avicennia, 8/9, 87-104. Alfonso Martínez, A. A., & Cabrera Hernández, J. A. (2007). Casos de implementación del Manejo Integrado Costero en el Norte de la provincia de Matanzas. In P. M. Alcolado, E. E. García & M. E. Arellano-Acosta (Eds.), Ecosistema Sabana-Camagüey. Estado actual, avances y desafíos en la protección y uso sostenible de la biodiversidad (pp. 149-153). La Habana: Editorial Academia. Borowitzka, M. A., Lavery, P., & van Keulen, M. (2006). Epiphytes of seagrasses. In A. W. D. Larkum, R. J. Orth & C. M. Duarte (Eds.), Seagrasses: Biology, Ecology and Conservation (pp. 441-461). Dordrecht, The Netherlands: Springer. Bosence, D. (1989). Biogenic Carbonate Production in Florida Bay. Bulletin of Marine Science, 44, 419-433. 31

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Anexo 1. Localización y características de las estaciones estudiadas. Annex 1. Location and characteristics of the studied stations. No. Localidad Latitud N Longitud O Profundidad (m) Características generales 1 Hotel Oasis 23 08'03" 81 09'09" 4-10 Fondo con roca o sedimento sucio. Camellones relictos, poca diversidad de algas. 2 Hotel Pta. Blanca 23 08'14" 81 17'48" 10 Arenal. Plataforma estrecha. 3 Antena de Comunicaciones 23 09'02" 81 16'26" 8-10 Fondo rocoso con capa fina de sedimento. Relieve algo irregular, camellones, gorgonias, algas calcáreas. 4 Hotel Los Delfines 23 09'26" 81 16'08" 10 Arrecife con camellones y mucha arena, alta diversidad, algas calcáreas. 5 Hotel Los Delfines 23 09'12" 81 15'55" 6-8 Fondo rocoso con capa fina de sedimento. Gorgonias, algas calcáreas. 6 Hotel Cuatro Palmas 23 09'50" 81 15'25" 10 Arrecife con camellones y mucha arena, alta diversidad, algas calcáreas. 7 Hotel Cuatro Palmas 23 09'42" 81 15'21" 6-8 Fondo rocoso con capa fina de sedimento. Gorgonias, algas calcáreas. 8 Hotel Internacional 23 09'51" 81 14'49" 8-10 Fondo rocoso con capa fina de sedimento. Gorgonias, algas calcáreas. A menos profundidad, arenal. 9 Hotel Gaviota 23 10'15" 81 14'30" 8 Fondo rocoso con capa fina de sedimento. Gorgonias, algas calcáreas. A menos profundidad, arenal. 10 Hotel Bellacosta 23 10'52" 81 13'55" 10 Arrecife con camellones y mucha arena, alta diversidad, algas calcáreas. 11 Hotel Bellacosta 23 10'41" 81 13'55" 8 Fondo rocoso con capa fina de sedimento, algas calcáreas. 12 Hotel Bellacosta 23 10'17" 81 13'38" 5-6 Fondo rocoso con capa fina de sedimento, algas calcáreas. 13 Hotel Meliá Las 23 10'52" 81 13'09" 10 Fondo rocoso con capa fina de sedimento, algas calcáreas. Américas 14 Hotel Meliá Las 23 10'47" 81 13'03" 7 Fondo rocoso con capa fina de sedimento, algas calcáreas. Américas 15 Club Mediterráneo 23 11'34" 81 11'56" 10 Fondo rocoso con capa fina de sedimento, algas calcáreas. 16 Club Mediterráneo 23 11'11" 81 11'49" 6 Fondo rocoso con capa fina de sedimento, algas calcáreas. Parchecitos de Thalassia. 17 Hotel Arena Real 23 11'57" 81 11'19" 10 Fondo rocoso con capa fina de sedimento, algas calcáreas. Parchecitos de Thalassia. 18 Hotel Arena Real 23 11'32" 81 11'08" 6 Fondo rocoso con capa fina de sedimento, algas calcáreas. 19 Hotel Los Taínos 23 12'43" 81 10'43" 10 Fondo rocoso con capa fina de sedimento, algas calcáreas. Muchas esponjas. 20 Hotel Los Taínos 23 12'09" 81 10'31" 6 Fondo rocoso con capa fina de sedimento, algas calcáreas. Pocetas de arena. 21 Pta. Francés 23 13'31" 81 09'44" 10-11 Fondo rocoso con capa fina de sedimento. Alta diversidad de algas, Halimeda spp. 22 Pta. Francés 23 12'52" 81 09'46" 6 Fondo rocoso con capa fina de sedimento. Alta diversidad de algas, Halimeda spp. 23 Pta. Francés 23 12'13" 81 09'47" 4 Fondo rocoso con capa variable de sedimento. Alta diversidad de algas, Halimeda spp., Thalassia. 24 Pta. Hicacos 23 13'10" 81 08'45" 10 Fondo complejo, arena gruesa con parches de Thalassia tapada, Algas calcáreas, parches de arena, etc. Zona de alta dinámica. 34

No. Localidad Latitud N Longitud O Profundidad (m) Características generales 25 Pta. Hicacos 23 13'14" 81 08'05" 9 Fondo complejo, arena gruesa con parches de Thalassia tapada, Algas calcáreas, parches de arena, etc. Zona de alta dinámica. 29 SE Cayo Piedras 23 14'23" 81 07'00" 8 Fondo irregular con parches de arena, Thalassia y Halimeda salteada, erosión del sedimento. 30 Cayo Piedras 23 13'29" 81 07'09" 8 Extenso arenal con parches salteados de vegetación semitapada por la arena del NE. Halimeda spp. 31 Cayo Piedras 23 12'37" 81 07'25" 5 Fondo rocoso con capa fina de arena. Parches escasos de vegetación, alta dinámica de sedimento. Halimeda spp. 32 NE Cayo Mono 23 16'12" 81 05'09" 11 Arrecife con camellones y mucha arena, alta diversidad, algas calcáreas. 33 E Cayo Mono 23 16'06" 81 04'38" 10 Fondo rocoso con capa fina de sedimento, algas calcáreas. Pocetas de arena. 34 Cayo Mono 23 15'26" 81 04'39" 10 Arenal con parches de Thalassia y Halimeda. 35 Hotel Bellamar 23 08'15" 81 17'29" 10 Arenal. Plataforma estrecha. Recibido: febrero de 2013. Aceptado: diciembre de 2013. 35