Capítulos 8 y 9: Desarrollo y Plan Corporal Dr. Fernando J. Bird-Picó Departamento de Biología Recinto Universitario de Mayagüez Preformación versus Epigénesis Preformación Intentos en siglos 17 y 18 de explicar el desarrollo Homúnculo: Concepto de existencia de adulto en miniatura en óvulo o espermatozoide esperando desdoblarse Kaspar Friederich Wolff (1735-1794) Demuestra que no hay criatura preformada en huevo de gallina Material granular no diferenciado se ordena en dos capas inicialmente Capas se engrosan, luego adelgazan y finalmente se doblan sobre sí para producir embrión Llamó este proceso epigénesis- orígen sobre o después - óvulo fecundado contiene los materiales necesarios para desarrollo y es dirigido por fuerzas desconocidas 8-1 Desarrollo Desarrollo es una series de cambios progresivos en un individuo desde sus comienzos hasta la madurez (reproductiva) Comienzo: cigoto comienza segmentación mitótica para producir embrión multicelular La diversidad celular en el embrión en desarrollo ocurre como resultado de jerarquía de decisiones durante el desarrollo Fecundación En el erizo de mar (F. Echinodermata) se forma membrana de fecundación: Cuando una enzima de un grano cortical ocasiona endurecimiento de envoltura vitelina Actúa como una barrera física permanente que impide entrada de otros espermatozoides evitando polispermia En los mamíferos no hay membrana de fecundación Reacción cortical libera enzimas que modifican superficie del óvulo impidiendo que otros espermatozoides se unan Dr. Fernando J. Bird-Picó - Otoño 2016 1
Segmentación Células embrionarias se dividen repetidamente Cada división con células más pequeñas inicialmente - blastómeros Un eje animal-vegetal es visible en el embrión antes de que comience la segmentación Polo vegetal -formado por la presencia de yema en sólo un extremo Polo animal - región que contiene la mayoría de citoplasma Establece la polaridad en el embrión Segmentación es normalmente una serie de divisiones ordenadas formando un surco de segmentación distinto Puede verse afectada por Cantidad y distribución de la yema presente Los genes que controlan la simetría de la segmentación Cantidad y distribución de vitelo afectan la segmentación Huevos isolecíticos (microlecíticos): Muy poco vitelo distribuido de manera uniforme en el citoplasma Segmentación es holoblástica 8-7 Surco de segmentación se extiende completamente a través del huevo Dirección de división puede ser radiales, en espiral o de rotación Se encuentra en equinodermos, tunicados, cefalocordata, moluscos y mamíferos Huevos mesolecíticos cantidad moderada de vitelo concentrada en el polo vegetal La segmentación es holoblástica Surco de segmentación se extiende completamente a través del huevo Segmentación lenta en polo vegetal rico en vitelo siguiendo una dirección radial Se produce en los anfibios 8-8 Dr. Fernando J. Bird-Picó - Otoño 2016 2
Huevos centroleciticos Gran parte de vitelo concentrado en el centro La segmentación es meroblástica surco de segmentación no corta a través de toda el vitelo segmentación superficial restringe la segmentación al borde citoplásmico del huevo En artrópodos como insectos Huevos telolecíticos Gran parte de vitelo concentrado en polo vegetal La segmentación es meroblástica surco de segmentación no corta a través del vitelo pesado segmentación se limita a un disco estrecho en la parte superior del vitelo siguiendo una dirección discoidal En aves, reptiles, peces, y la mayoría de los anfibios Patrones de desarrollo sobre la base de cantidad de yema desarrollo indirecto Embriones a larvas primero y luego al adulto Poco vitelo, asociado con los huevos isolecíticos y mesolecíticos desarrollo directo De embrión a copia de adulto en miniatura Mucho vitelo, asociada con los huevos telolecíticos Figure 8.11 A generalized developmental sequence showing formation of three germ layers and two body cavities that persist into adulthood. 8-11 8-12 Dr. Fernando J. Bird-Picó - Otoño 2016 3
Desarrollo luego de segmentación Formación de tracto digestivo completo formado por movimiento de invaginación del arquenterón hasta fusionarse con el ectodermo de la gástrula Capas del ectodermo y endodermo se unen para formar tubo endodermal (tubo digestivo). Tubo digestivo es rodeado por el blastocelo. Tubo digestivo tiene dos aberturas: Blastoporo (original) Segunda abertura se forma a partir de la fusión del arquenterón con el ectodermo Desarrollo luego de segmentación Formación del mesodermo Se forma de dos maneras Proliferación de células cerca del borde del blastoporo en el espacio entre arquenterón y la pared del cuerpo exterior Evaginación de la región central de la pared arquenterón en el espacio entre la arquenterón y la pared del cuerpo exterior Mesodermo se convierte en la tercera capa germinal y formas entre el endodermo y el ectodermo Animales diploblásticos tienen dos capas germinales Animales triploblásticos tienen tres capas geminales 8-14 Desarrollo luego de segmentación Desarrollo luego de segmentación Formación del celoma Celoma cavidad del cuerpo rodeado de mesodermo Tipos de cavidad celómica dentro del mesodermo: Esquizocelia (por división del mesodermo) Enterocelia (por evaginación de mesodermo a partir de endodermo) Ambos tipos de cavidades celómicas son funcionalmente equivalentes formación celoma es un carácter hereditario y puede ser usado como evidencia de ascendencia compartida 8-15 Al terminar formación de celoma, el cuerpo tiene tres capas germinales: Ectodermo (capa externa) Mesodermo (capa media) Endodermo (capa interna) Forma dos cavidades: cavidad intestinal (tracto gastrointestinal) celoma lleno de líquido (espacio corporal) Mesodermo alrededor del celoma produce capas de músculos y partes internas del cuerpo Todas las otras estructuras se derivan de una de las tres capas germinales 8-16 Dr. Fernando J. Bird-Picó - Otoño 2016 4
Patrones de desarrollo Patrones de desarrollo Dos grandes grupos de animales triploblásticos Protostomia (primera boca) Deuterostomia (ano primero) Los grupos se identifican por un conjunto de cuatro caracteres de desarrollo patrones de segmentación cómo se determina el destino de cada célula destino del blastoporo la formación de mesodermo Mayoría de los deuterostomios poseen especificación condicional, lo que lleva al desarrollo regulativo Destino de cada célula depende de las interacciones con las células vecinas Los primeros blastómeros son capaces de producir un embrión entero si se separan de las otras células Blastómeros restantes pueden compensar la falta de células Al igual que en los gemelos idénticos humanos cuando primeros blastómeros son separado y forman individuos separados 8-17 8-18 Patrones de desarrollo Patrones de desarrollo Variaciones de segmentación en Deuterostomia La segmentaciónradial es característica de los Deuterostomados (equinodermos y cordados) Segmentación bilateral Características de las ascidias (Tunicados) Eje anterior-posterior se establece antes de la fecundación por la distribución asimétrica de los componentes citoplasmáticos Primer surco de segmentación pasa a través del eje animal-vegetal y divide el citoplasma asimétricamente distribuidos entre dos blastómeros Determina el futuro lado derecho e izquierdo de la simetría bilateral 8-19 Segmentación rotacional Características de los mamíferos con los huevos isolecíticos La segmentación holoblástica es más lenta en los mamíferos que en cualquier otro grupo de animales Primera división de segmentación pasa a través del eje animal y vegetal produce dos blastómeros celulares Durante la segunda división de la segmentación Uno de blastómeros divide por el eje animal-vegetal (meridionalmente) El otro blastómero divide entonces perpendicular al eje animal-vegetal (ecuatorial) 8-20 Dr. Fernando J. Bird-Picó - Otoño 2016 5
Patrones de desarrollo Segmentación discoidal Ocurre en huevos telolecíticos (reptiles, aves, peces la mayoría) Gran masa de vitelo en cada huevo La segmentación se limita a un pequeño disco de citoplasma que está encima del vitelo Surcos de segmentación temprana tallan el disco en una sola capa de células llamadas blastodermo Segmentación adicional divide blastodermo en cinco a seis capas de células Gastrulación en los anfibios (anamniotas) 8-21 Huevo amniótico o cleidoico Membranas extra-embrionarias en las aves Dr. Fernando J. Bird-Picó - Otoño 2016 6
Segmentación en Mammalia Gastrulación en las tres subclases de Mammalia Membranas extraembrionarias en los mamíferos placentados Formación del disco embriónico en los mamíferos placentados Dr. Fernando J. Bird-Picó - Otoño 2016 7
Figure 8.26 Early development of the human embryo and its four extraembryonic membranes. Figure 8.27 Derivatives of the primary germ layers in mammals. 8-29 8-30 Nuevos Planes Corporales Zoólogos reconocen 34 filos principales de animales multicelulares vivientes Estos son los sobrevivientes de unos 100 filos que evolucionaron desde hace unos 600 millones de años durante la explosión del Cámbrico Todos los planes corporales principales evolucionaron en unos pocos millones de años por medio de procesos de selección y adaptación Uniformidad básica de todo organismo viviente se debe a ancestro común y arquitectura celular similar Dr. Fernando J. Bird-Picó - Otoño 2016 8
Organización jerárquica de estructura animal Organización jerárquica de estructura animal Vida: organizada de formas simples a complejas Progresión evolutiva: cada grupo está dispuesto para ser más complejo que el anterior Cinco grados de Organización Grado Protoplásmico de Organización grupos unicelulares son los organismos eucariotas más simples; realiza todas las funciones básicas de la vida dentro de una sola célula como el Paramecium Grado celular de la Organización Forma organismos multicelulares como los metazoos- Volvox Tiene mayor complejidad estructural mediante la combinación de células en agregados más grandes. Las células son partes especializadas de todo el organismo, pero no pueden vivir solas Las células demuestran la división del trabajo y llevar a cabo tareas especializadas anteriormente realizados por componentes subcelulares de organismos unicelulares. 8-33 Organización de tejidos célulares 8-34 Las células se agrupan en patrones definidos o capas para realizar una función común como una unidad coordinada denomina tejido. La mayoría de las células todavía pueden estar dispersos por todo el cuerpo. Los animales se llaman metazoos como esponjas y medusas que representan a este grupo. Debido a la estructura única de las esponjas, algunos científicos todavía clasifican en el nivel celular más que a nivel celular de los tejidos. Organización jerárquica de estructura animal Plan corporal de animales Nivel de Organización Tejido-Órgano tejidos agregados montan ahora en unidades funcionales más grandes llamados órganos Órganos pueden estar compuestos de más de un tipo de tejido y se han especializado funciones El corazón está rodeado por los tejidos conectivos Representado por gusanos planos Nivel de Organización Órgano-Sistema 8-35 Varios órganos trabajan juntos para realizar una función común para la supervivencia del animal Considerado el más alto nivel de organización y asociado con la mayoría de animales phylum complejo como nemertinos, cangrejos, y los cordados Planes corporales de los animales son diferentes en: Grado de organización la simetría del cuerpo Número de capas embrionarias Número de cavidades corporales La simetría es el equilibrio de las proporciones y la correspondencia de tamaño y forma de las partes en lados opuestos de un plano medio Tipos de animal Simetría Esférica: en forma de bola Radial: tubo- o un florero Bilateral: lados derecho e izquierdo 8-36 Dr. Fernando J. Bird-Picó - Otoño 2016 9
Plan corporal de animales Plan corporal de animales Simetría esférica Cualquier plano que pasa por el centro y divide el cuerpo en dos mitades de espejo El más adecuado para flotar y rodando Se encuentra en formas unicelulares, pero rara en animales grandes Simetría radial Cuerpo dividido en mitades similares en más de dos planos que pasan a través del eje longitudinal Encontrado en las esponjas, medusas, erizos de mar, y grupos relacionados Extremo del cuerpo tubular forma la boca (superficie oral), mientras que el extremo opuesto forma disco basal (superficie aboral) Simetría biradial forma variante simetría radial Sólo dos planos que pasan por el eje longitudinal que produce mitades de espejo Por lo general, sésiles, flotando libremente, o de nado débil como ctenóforos Sin extremo anterior o posterior Puede interactuar con el medio ambiente en todas las direcciones 8-37 8-38 Plan corporal de animales Cavidades corporales y capas germinales Simetria bilateral Organismo dividido a lo largo de un plano sagital en dos porciones de espejo que forman mitades derecha e izquierda Mucho más adecuados para el movimiento direccional (hacia delante) lo cual es ventajoso para un animal en movimiento con la cabeza en porción anterior Asociado con cefalización que es la diferenciación de una región de la cabeza y la concentración de los tejidos nerviosos y órganos de los sentidos en la zona frontal También tiene la boca en región anterior para permitir la alimentación y la detección de presas más eficiente Cavidad corporal espacio interno representado por la cavidad intestinal y cavidad de celoma llena de líquido que amortigūa y protege los órganos internos Depende de formación de bolsas mesodérmicas durante la gastrulación Tipos de cavidades corporales Acelomado: ninguna cavidad corporal Pseudocelomado: cavidad corporal parcial Celomado: cavidad corporal verdadera 8-39 8-40 Dr. Fernando J. Bird-Picó - Otoño 2016 10
Cavidades corporales y capas germinales Esponjas: no has gástrula; no tiene organización de tejido Otros filos animales: Desarrollo de blástula a gástrula Invaginación de células de la superficie forman la arquenterón o intestino primitivo Apertura de arquenterón es el blastoporo y se convierte en la boca o el ano Embrión tiene ahora dos cavidades- y blastocele y tubo digestivo Interior del tubo digestivo está forrado por endodermo La capa externa de las células es ectodermo Zona media llena de mesodermo Esquizocelia Enterocelia Figure 9.3 Mesoderm resides in different parts of the gastrula. 8-41 Diseño de tubo digestivo y segmentación corporal Figura 9.5 Secuencias diferentes de desarrollo en animales diploblásticos versus triploblásticos. Tipos de diseño de intestino Algunos diploblásticos y triploblásticos forman cavidad intestinal ciega o incompleta Misma abertura para la entrada de alimentos y salida de desechos La mayoría de los grupos de animales comunes forman un intestino completo Permite el flujo unidireccional de la comida de la boca al ano Tubo dentro de otro tubo: diseño es muy adaptable a los diferentes tipos de alimentos 9-43 8-44 Dr. Fernando J. Bird-Picó - Otoño 2016 11
Diseño de tubo digestivo y segmentación corporal Metamerismo (segmentación corporal) repetición de serie de segmentos del cuerpo similares a lo largo de eje longitudinal del cuerpo Cada segmento es un metámero o somite que contiene estructuras internas y externas de varios sistemas de órganos vitales Los segmentos pueden ser vistos durante el desarrollo temprano y también aparecen características ectodérmicas y la pared corporal como superficiales en adultos Permite una mayor movilidad del cuerpo y la complejidad de la estructura y función Se encuentra en anélidos, artrópodos y cordados 8-45 9-46 Figure 9.6 Phyla with segmentation. Tamaño corporal y complejidad Tamaño corporal y complejidad La evolución de los grandes tamaños corporales Más niveles complejos de organización permiten metazoos y promover grandes tamaños corporales Los problemas de grandes tamaños corporales: Como cuerpo aumenta de tamaño, hay menos área de superficie en comparación con el volumen, porque la zona de superficie aumenta con el cuadrado de la longitud del cuerpo y volumen aumenta como el cubo de la longitud del cuerpo. Por lo tanto, los animales grandes tienen área de superficie inadecuada para proporcionar la respiración y de nutrientes a las células de flujo de profundidad en el cuerpo. Soluciones al problema de superficie a volúmen. El plegado e invaginación de superficies del cuerpo para maximizar el área superficial con el tamaño mínimo El aplanamiento de las formas del cuerpo para permitir que todas las células en espacios internos no queden muy lejos de la superficie La mayoría de los organismos grandes utilizan el desarrollo de mecanismos de transporte interno para mover nutrientes, residuos y gases entre las células y el medio ambiente externo. Esto tiene como resultados sistemas de órganos más complejos y más especializados 8-47 8-48 Dr. Fernando J. Bird-Picó - Otoño 2016 12
Tamaño corporal y complejidad Figura 9.15 Costo neto de correr para mamíferos de varios tamaños. Ventajas de ser grande Amortigüadores contra las fluctuaciones ambientales Proporciona protección contra los depredadores y promueve tácticas ofensivas A pesar de que los animales grandes necesitan más energía y oxígeno, el costo de mantener la temperatura del cuerpo es menor por gramo de peso corporal que en los animales pequeños Los costos de energía de mover un gramo de peso corporal sobre una distancia dada es menor para los animales más grandes que para los animales pequeños Por lo tanto, las oportunidades ecológicas son diferentes para los animales más grandes en comparación con los más pequeños y son el resultado de una amplia diversificación adaptativa. Dr. Fernando J. Bird-Picó - Otoño 2016 13