Estructuras extraembrionarias y placenta. Estudio histológico. Las membranas fetales y la placenta separan al embrión de la madre pero permiten el intercambio de sustancias entre los torrentes sanguíneos de ambos. En mamíferos, las membranas fetales son el amnios, el saco vitelino, el alantoides y el corion o placenta. I.- PLACENTA HUMANA Después de la fecundación se produce la segmentación del cigoto a medida que éste se traslada por la trompa. Cuando alcanza el útero (aproximadamente 5 días después de la fecundación), ya se ha formado la blástula o blastocisto, compuesto por una capa de células (trofoblasto) que rodean a una cavidad (blastocele) en la que en un extremo (polo embrionario) se sitúa un conglomerado de células (masa celular interna). Las células del trofoblasto están implicadas en la fijación e implantación del embrión y en la posterior formación del corion y de la placenta. La masa celular interna será la encargada de formar al individuo y además participará en la formación de ciertas estructuras extraembrionarias (amnios, saco vitelino y alantoides). La implantación ocurre hacia el sexto día después de la fecundación. En el proceso, el trofoblasto invade el estroma endometrial. El trofoblasto pronto origina dos capas celulares, una externa: el sincitiotrofoblasto, encargada de erosionar el endometrio, y otra interna: el citotrofoblasto, con capacidad de división. En la invasión el sincitiotrofoblasto se llenan de sangre materna, fundamental para la alimentación del embrión en los primeros días de la gestación. El tejido uterino materno implicado en el proceso de implantación recibe el nombre de decidua. Entre los días 13 y 21 se organizan las vellosidades coriales (Figura 1). El citotrofoblasto forma las vellosidades coriales hacia los tejidos maternos originando una envoltura continua, la coraza citotrofoblástica. Entre los días 21 y 40 es posible distinguir en el corion una región lisa y otra frondosa, que constituye el componente fetal de la placenta. Desde finales del 4º mes al término de la gestación la placenta conserva su estructura general. La placenta, por lo tanto, es un órgano maternofetal que presenta dos componentes: (1) una porción fetal que se desarrolla a partir del saco coriónico; (2) una porción materna que deriva del endometrio. http://www.uam.es/departamentos/ciencias/biologia/citologia/practica6.htm 1/6
Figura 1. Corte transversal de las vellosidades coriónicas a distintos aumentos. Pueden observarse los eritrocitos de la sangre extravasada entre las vellosidades (puntas de flecha). Tinción con tricrómico de Masson. El oxígeno y los nutrientes pasan desde la sangre materna a través de la placenta hacia el feto para alimentarlo, y el dióxido de carbono y los materiales de deshecho desde el feto a la madre para ser eliminados. Todos estos compuestos han de atravesar la barrera placentaria que está compuesta por tejidos extrafetales que separan la sangre fetal de la materna, estando formada durante la mayor parte de la gestación por cuatro capas: (1) Sincitiotrofoblasto. (2) Citotrofoblasto. (3) Tejido conectivo en las vellosidades (mesodermo extraembrionario somático). (4) Endotelio de los capilares fetales. No debe olvidarse, además, que cada elemento epitelial tiene su membrana basal que también participa en la barrera. A partir de la 20ª semana se producen cambios progresivos en las vellosidades, el citotrofoblasto desaparece y la barrera llega a estar formada por delgados parches de sincitiotrofoblasto siendo, por lo tanto, mucho más efectiva. http://www.uam.es/departamentos/ciencias/biologia/citologia/practica6.htm 2/6
II.- PLACENTA Y ESTRUCTURAS EXTRAEMBRIONARIAS DE RATA La formación y estructura de la placenta no es la misma en todos los mamíferos. Los roedores son multíparos, ocurriendo la implantación en un útero bicorne. Cada embrión tiene su conjunto de estructuras extraembrionarias. Poco después de la implantación, las células de la masa celular interna (ICM) proliferan rápidamente y se introducen en el saco vitelino, de manera que la mayor parte del espacio ocupado por el saco vitelino en otros mamíferos aquí es eliminado. A partir de la ICM se formarán dos capas: (1) el ectodermo, semejante al epiblasto de aves y (2) el endodermo, semejante al hipoblasto de aves. Posteriormente, y tras la evolución de ambas capas, se formarán una serie de membranas y cavidades extraembrionarias que rodearán al embrión: (1) cavidad amniótica, (2) membrana amniótica (con componente ectodérmico y mesodérmico), (3) cavidad exocelómica, (4) saco vitelino (con componente mesodérmico del saco vitelino y endodérmico visceral), (5) cavidad del saco vitelino, (6) endodermo extraembrionario parietal, (7) membrana de Reichert, (8) cono ectoplacentario y derivados del trofoectodermo. El saco vitelino presenta un plexo vascular muy desarrollado en su porción mesodérmica. La capa visceral posee un componente mesodérmico vascularizado situado sobre una capa de células endodérmicas cilíndricas con microvilli orientados hacia la cavidad del saco y que actúan, en etapas tempranas, como una placenta primitiva absorbiendo los nutrientes del saco y transportándolos al compartimiento embrionario. La capa parietal del saco, por el contrario, está formada por células endodérmicas con morfología escamosa pegadas a la membrana de Reichert. Sobre ésta se encuentran las células del trofoblasto, que son de gran tamaño y se originan a nivel del cono ectoplacentario pero migran lejos de esa región, aumentando de volumen y formando una red de células gigantes. La función de las células del trofoblasto es la de fagocitar células sanguíneas maternas con objeto de transferir hierro al embrión, producir hormonas y facilitar la implantación. El cono ectoplacentario se origina por la proliferación del ectodermo extraembrionario que crece lejos del embrión, invadiendo los tejidos maternos y rompiendo los vasos sanguíneos. El cono ectoplacentario posee un gran número de células ricas en glucógeno y, a su nivel, en un embrión de más de 11 días, se distinguen varias capas bien definidas: http://www.uam.es/departamentos/ciencias/biologia/citologia/practica6.htm 3/6
- La placa coriónica, región más cercana al concepto, donde los vasos sanguíneos hacen contacto con la zona central de la placenta. - El laberinto placentario, situado inmediatamente por encima. - La capa esponjosa. En la unión entre la capa basal o esponjosa y la decidua materna se sitúan una o varias capas de células del trofoblasto gigantes. En términos generales, en la placenta madura, la zona del laberinto se desarrolla considerablemente y en ella se distingue la sangre materna, con eritrocitos anucleados, de la fetal, con eritrocitos nucleados. La barrera placentaria está formada por varias capas de trofoblasto, las membranas basales de los vasos embrionarios y el endotelio de dichos vasos. Figura 2. Corte histológico de cordón umbilical de rata teñido con hematoxilina-eosina. A.- Reconstrucción fotográfica en la que se observan los tres vasos sanguíneos principales, una vena (flecha) y dos arterias (puntas de flecha). B.- Detalle entre la vena (flecha) y una de las arterias (punta de flecha). C-D.- Detalle de la parte más externa del cordón, junto a la vena (flecha). http://www.uam.es/departamentos/ciencias/biologia/citologia/practica6.htm 4/6
DESARROLLO DE LA PRÁCTICA El objetivo de la práctica es estudiar las estructuras extraembrionarias de mamíferos, en particular la placenta de humano y de rata. Se observarán secciones histológicas de cordón umbilical de humano y de rata y de placenta humana a término. Finalmente se estudiará la estructura de la placenta de rata, comparándola con la humana. 1.- Análisis de secciones histológicas. El material a observar ha sido incluido en parafina y las secciones de unas 5-6 µm de espesor se han teñido con hematoxilina/eosina y corresponden a: (1) Placenta humana a término. (2) Cordón umbilical de rata a término (Figura 2). (3) Placenta y estructuras extraembrionarias de rata de 15 días de gestación. (1) En la placenta humana determinar los componentes de la barrera placentaria. (3) En la placenta de rata estudiar: - Las diferentes capas que rodean al embrión en la zona opuesta al cono placentario (amnios, saco vitelino con todos sus componentes, cavidad uterina y decidua parietal). - En el cono placentario, determinar el trofoblasto gigante y la sangre fetal y materna. http://www.uam.es/departamentos/ciencias/biologia/citologia/practica6.htm 5/6
Cuestiones. 1.- A partir de qué estructura se forma la placenta? Qué elementos conforman los componentes materno y fetal de la placenta, respectivamente? http://www.uam.es/departamentos/ciencias/biologia/citologia/practica6.htm 6/6