5ta. clase teórica parte B Anatomía primaria: tallo y hoja Libros recomendados: Raven 1992 Raven 2005 CJ Clegg y G Cox: Anatomy and activities of plants (escaneado, en la página web) Páginas recomendadas: Botánica morfológica: www.biologia.edu.ar/botanica/index.html Histología y anatomía: webs.uvigo.es/mmegias/inicio.html www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/ botweb.uwsp.edu/anatomy/default.htm
fitómero fitómero El meristema apical del vástago produce unidades repetitivas: fitómeros Planta con crecimiento primario yema apical meristema apical hoja nudo entrenudo yema axilar primordios foliares yema axilar hoja nudo entrenudo yema axilar
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab El meristema apical del tallo corte longitudinal primordios foliares meristema apical meristema apical yema axilar Meristema apical del vástago de Coleus sp
Raven Biology of Plants 2013 El meristema apical del tallo Organización en túnica y cuerpo (tunica-corpus) primordio foliar zona central dos capas de tunica (L1, L2) corpus zona periférica meristema fundamental aumento en superficie (túnica) aumento en masa de células (corpus) Organización tipo tunica-corpus: L1, L2 protodermis corpus meristema fundamental y procámbium
Desarrollo del tallo primario primordio foliar meristema apical protodermis tejido fundamental tejidos meristemáticos protodermis tejido fundamental procámbium procámbium entrenudo yema axilar tejidos primarios epidermis médula corteza maduración cámbium vascular floema 1rio. xilema 1rio. haces vasculares médula xilema 1rio. cámbium floema 1rio. corteza
Nabors, Int. a la Botánica, 2006 Zona de transición entre raíz y tallo eustela en el tallo zona de transición protostela en la raíz De un cilindro vascular central y macizo (protostela) en la raíz a un conjunto de haces vasculares más delgados que forman un simpodio en el tallo (eustela)
http://en.wikipedia.org/wiki/stele_(biology) Tipos de estela PROTOSTELAS tejido fundamental floema xilema haplostela (protostela) actinostela SIFONOSTELAS plectostela solenostela dictiostela eustela pueden ser anfifloicas: floema rodeando el xilema, en plantas primitivas atactostela (otra forma de eustela) floema y xilema en haces, floema hacia afuera
Tallos con protostela protostela columna sólida de tejidos vasculares en posición central Es el tipo más simple y más primitivo En el tallo de las plantas vasculares más primitivas (fósiles) y algunos helechos actuales X F http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema17/17-7estela.htm Gleichenia sp.
Tallos con protostela: actinostela actinostela protostela donde la columna de xilema tiene forma estrellada En el tallo de algunas de las plantas vasculares más primitivas y en algunas pteridofitas actuales (También en raíces primarias de plantas con semilla) Psilotum sp. x F http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema17/17-7estela.htm
Tallos con plectostela plectostela protostela con varias columnas sólidas de tejidos vasculares en posición central En el tallo de algunas de las plantas vasculares más primitivas En algunas pteridofitas actuales Lycopodium sp. http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema17/17-7estela.htm
Eustelas En dicotiledóneas y gimnospermas: haces vasculares en la periferia
Tejidos de la corteza del tallo primario dicotiledónea epidermis En la corteza del tallo primario la función de sostén la proveen columnas o capas continuas de colénquima cercanas a la epidermis colénquima epidermis http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/ monocotiledónea
Haces vasculares En tallos con eustela y atactostela el xilema y el floema primarios se presentan asociados formando cordones haces vasculares formados a partir del procámbium http://www.biologia.edu.ar/botanica/
http://www.biologia.edu.ar/botanica/ Haces vasculares colaterales El floema primario se ubica hacia afuera del xilema primario Cerrados: no conservan células meristemáticas de (pro)cámbium, no habrá F desarrollo secundario (en grosor) X En la mayoría de las Pteridofitas, monocotiledóneas y dicotiledóneas herbáceas Abiertos: conservan células meristemáticas cámbium, que generará los tejidos vasculares secundarios (crecimiento en grosor) En dicotiledóneas leñosas y gimnospermas esclerénquima (fibras) F X vaina de esclerénquima
Haces vasculares colaterales Abierto Trébol blanco (Trifolium repens), dicot. Cerrado fibras (esclerénquima) laguna protoxilemática monocotiledónea con vaina de fibras El número de haces del tallo queda determinado por la filotaxis, cuanto más densa es la filotaxis, mayor será el número de haces vasculares en el tallo
Un haz vascular en corte longitudinal radial http://www.ucmp.berkeley.edu/ib181/vpl Sección radial de Pelargonium (dicotiledónea)
corteza Tallo primario de dicotiledónea: eustela HV cerrado con casquete de fibras externo al floema esclerénquima epidermis colénquima parénquima floema xilema haz vascular médula haz vascular http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/ Helianthus annuus (girasol, dicot.)
CT de tallo primario: detalle de un haz vascular abierto Epidermis Colénquima cortical (soporte elástico) Parénquima cortical, clorénquima Fibras del floema (soporte rígido) Floema (conducción de sustancias elaboradas) MX PX Cámbium: meristema lateral Xilema (conducción de agua y minerales) Médula
Tallo de monocotiledónea: atactostela atactostela: hay haces internos que aparecen como dispersos en la médula. En este tallo los haces vasculares más externos están en contacto con el clorénquima (parénquima fotosintético) haz vascular Zea mays (maíz) http://www.lima.ohio-state.edu/biology/archive/stems.html X F
Tallo de monocotiledónea: atactostela En esta especie de Cyperus, la médula es aerenquimática colénquima clorénquima HV aerénquima HV Cyperus laevigatus vaina de esclerénquima
TALLO RAÍZ Protoxilema y metaxilema en raíz y tallo Raíz xilema exarco: maduración de afuera hacia adentro Zea mays Tallo xilema endarco: maduración de adentro hacia afuera (se forman lagunas)
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/ Tallos primarios huecos La médula puede ser hueca en los entrenudos (se retiene el parénquima en los nudos) médula médula Delphinium sp. (dicot.) Juncus sp. (monocot)
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab Tallo primario con endodermis Algunos tallos, especialmente los rizomas, presentan endodermis corteza de aerénquima banda de Caspary Acorus calamus
La hoja Se originan en la periferia del meristema apical del tallo o de las yemas primordio foliar que se alarga y diferencia procámbium central nervadura http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/
Filotaxis: disposición de las hojas en el tallo Durante todo el período de crecimiento vegetativo, el meristema apical del tallo produce hojas a intervalos regulares filotaxis Nabors, Int. a la Botánica, 2006 La filotaxis es característica de la especie Está determinada genéticamente, que se forme un primordio depende de gradientes de hormonas Al principio los primordios foliares tienen simetría radial A medida que maduran se aplanan
Partes de la hoja En las hojas orientadas horizontalmente (dorsiventralidad): cara adaxial cara abaxial (envés) lámina = limbo X corte transversal
Anatomía de la hoja Compuestas por los tres sistemas de tejidos originados en el embrión dérmico: epidermis fundamental: parénquima clorofiliano, colénquima y esclerénquima vascular: xilema y el floema (nervaduras) La hoja tiene una estructura primaria por lo general no hay meristemas laterales
Anatomía de la hoja paralelinervada retinervada Cómo se ven en corte transversal a nivel de la lámina?
Anatomía de la hoja CT de hoja de dicotiledónea retinervada con dorsiventralidad cara adaxial mesófilo en empalizada cutícula epidermis estoma xilema mesófilo esponjoso cara abaxial epidermis colénquima floema esclerénquima
Anatomía de la hoja CT de hoja de dicotiledónea retinervada con dorsiventralidad http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab
Anatomía de la hoja ESQUEMA: CT de hoja de dicotiledónea con dorsiventralidad
Tipos de mesófilo No en todas las hojas hay una distinción clara entre mesófilo en empalizada y esponjoso cara adaxial cara abaxial
estoma Hoja de monocotiledónea en CT Paralelinervada Anatomía Kranz : los haces vasculares están rodeados por una vaina mestomática que puede ser de parénquima estoma esclerénquima epidermis mesófilo vaina (parénquima) xilema floema
Hoja de monocotiledónea en CT o de esclerénquima CT de hoja de nervadura central de caña de azúcar EV EV F fibras http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab
Hoja de monocotiledónea en CT Células buliformes en la epidermis adaxial: respuesta a la (baja) humedad ambiente células buliformes trigo Poa praetense células buliformes hoja que se dobla en dos hoja que se enrolla http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/
Raven Biology of Plants 2013 Sistema vascular de una hoja retinervada Las venas se anastomosan entre sí Todo el sistema vascular está conectado En las nervaduras principales los haces vasculares están rodeados de tejido de sostén, que se va perdiendo en las menores
Conexión entre el mesófilo y la vasculatura Todas las células del mesófilo están cercanas a alguna vena vasos del xilema http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab
Conexión entre el mesófilo y la vasculatura Los azúcares producidos en las células del mesófilo son volcados en el floema para ser transportados al resto de la planta. El agua y las sales llegan al mesófilo por el xilema floema xilema http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema21
Abscisión de las hojas Abscisión: la caída de las hojas forma parte del programa de desarrollo La zona de abscisión ya está presente en la hoja funcional, se suberifica
Las plantas responden al ambiente variando la anatomía foliar Acer sp. Hoja de sol Hoja de sombra
Vista superficial Estomas Los estomas se pueden distribuir en una o las dos caras de la hoja: anfiestomáticas (las dos) epistomáticas (adaxial) hipostomáticas (abaxial) Pueden estar a nivel de la superficie o hundidos corte transversal estoma hundido http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/ a nivel
Patrón de distribución de estomas dicotiledónea monocotiledónea (gramínea) http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/ Nunca un estoma adyacente a otro
El número de estomas depende de la concentración de CO 2 ambiente fósil de Stenochlaena Stenochlaena palustris actual Royer D L. Linkages between CO2, climate, and evolution in deep time PNAS 2008;105:407-408
Preguntas de repaso 1. Definir fitómero 2. Mirando el ápice del vástago desde arriba, dónde se encuentran los primordios foliares más jóvenes y dónde las hojas desarrolladas? 3. Definir estela, dibujar sus tipos, indicando posición de epidermis, corteza, médula (si la hay) y tejidos vasculares. Definir haz vascular 4. Viendo un haz vascular de dicotiledónea, se puede inferir la posición de la corteza y de la médula del tallo del que proviene? Por qué? 5. Qué significa dorsiventralidad en la hoja? Viendo un corte transversal de lámina de hoja, se puede saber cuál es la cara adaxial? Por qué?