LAS CAVIDADES CORPORALES Carezzano, F. y S. Urquiza Traducido de Schimidt-Rhaesa, A. 2007. The evolution of organ system. Oxford University Press (Capítulo 8, 148-153). Disponible en: http://en.bookfi.org/book/684579 En alguno animales, el cuerpo está compuesto de células que se encuentran en mutuo contacto, aunque separadas por MEC (matriz extracelular), una condición que podría ser llamada compacta. En otros, sin embargo, pueden hallarse varios tipos de cavidades. Entre las que se pueden considerar pequeños intersticios entre las células, sistemas similares a tuberías, cavidades espaciosas, o unidades serialmente repetidas. Tales espacios están implicados en una diversidad de funciones, que van desde soporte a transporte, excreción y reproducción. Las cavidades corporales es, quizás, el sistema corporal donde el patrón evolutivo (o sea, su origen y relaciones filogenéticas) ha sido más discutido. Estas cavidades han sido centrales en el análisis y discusión de varios conceptos y relaciones filogenéticas entre los animales a partir de los trabajos de Haeckel (1874) y Hertwig y Hertwig (1882). A continuación se aclararán conceptos y terminología que suele ser utilizada de forma equívoca. CAVIDADES CORPORALES. Tipos y terminología Estructuralmente, se distinguen dos tipos de cavidades corporales: las cavidades primarias y secundarias. Se diferencian en el revestimiento del lumen. Las cavidades primarias están bordeadas por una matriz extracelular (MEC), mientras que las cavidades secundarias, lo están por una capa celular (un epitelio) que descansa sobre una MEC (Fig. 1). Fig.1: Distinción entre las cavidades corporales primarias y secundarias (celoma) en base a la posición de la matriz extracelular (MEC) o un epitelio.
Se ha comprobado que tal división es un buen punto de partida para la discusión de las cavidades del cuerpo. Desde que se utiliza la microscopia electrónica de transmisión, la distinción de los dos tipos de cavidades del cuerpo, en la mayoría de los casos, es fácil, incluso en los casos en que la MEC que revestimiento de la cavidad primaria, o el epitelio que revestimiento la cavidad secundaria, sean muy delgados. La cavidad corporal secundaria se denomina comúnmente celoma, mientras que la cavidad primaria, se llama a veces pseudoceloma. Estos términos se utilizan para clasificar a los animales en acelomados (sin cavidad), pseudocelomados y celomados. Pero se debe considerar el hecho, que con la mencionada clasificación se deja de lado, que las cavidades primarias están ampliamente distribuidas en el árbol filogenético y ocurren en muchos animales celomados (por ejemplo el sistema circulatorio) o durante la embriogénesis (blastocele). Por lo tanto, se empleará aquí el término cavidad primaria en lugar de psuedoceloma. Las cavidades corporales se hallan en tejidos mesodérmicos y, por tanto, presentes sólo en animales bilaterales. La única excepción es el blastoceloma, que se desarrolla como un espacio hueco en la blástula esférica, el cual puede, puede persistir o desaparecer. Lo que hace al asunto un poco complicado es que las tres posibilidades (ausencia, cavidad primaria y cavidad secundaria) pueden estar presentes durante el ciclo de vida de un mismo animal, como una sucesión ontogénetica. En casos especiales, las cavidades del cuerpo, primarias y secundarias, incluso pueden fusionarse para formar lo que se llama un mixocele; o puede ocurrir que una condición acelomada derive de una condición celomada. Las cavidades del cuerpo pueden tener una variedad de funciones. Una de las más importantes es el transporte de sustancias mediante fluidos. Esto nos lleva a los límites de la definición de las cavidades del cuerpo. Los líquidos también pueden circular en un cuerpo compacto donde no hay cavidades corporales. La capa fibrosa de la MEC, la lámina fibroreticular, es una red de fibras que crean numerosas intersticios diminutos. La molécula de agua y otras moléculas pequeñas (no las grandes moléculas o células) pueden pasar a través de esta parte de la MEC. Este tipo de permeabilidad selectiva es, por cierto, un requisito esencial para una función de filtro de la MEC en los órganos excretores. Sin embargo, tales intersticios intra-mec no se consideraran, en este trabajo, como cavidades del cuerpo. Sólo cuando los espacios visibles son reconocibles se utilizará el término de cavidad corporal. Esta definición se convierte en un problema cuando las cavidades están llenas de gel, por ejemplo, en las larvas de enteropneustos, equinodermos y forodíneos. No está completamente claro si dichos geles deben considerarse o no como equivalentes a fluidos o como parte de una MEC. Pueden constituir una MEC muy desarrollada, en la que las fibras de la lámina fibroreticular están muy separadas unas de otras.
Las gónadas representan un problema especial. Frecuentemente, son cavidades que están limitadas por epitelio, donde son liberadas las gametas ya maduras. Siguiendo esta definición no sería erróneo llamar a esta cavidad celoma. Más aún, existe una hipótesis según la cual el celoma se originó desde las gónadas (hipótesis gonocelómica). Sin embargo, dado que las gónadas están generalmente aisladas de otras cavidades y poseen funciones muy específicas y únicas, no serán discutidas entre las cavidades corporales. AUSENCIA DE CAVIDADES CORPORALES. La condición acelomada La condición acelomada, mejor llamada compacta, existe cuando las células mesodérmicas corporales están unidas entre sí. Las células no se unen mediante sus membranas sino a través de la MEC (para ver una revisión actual sobre esta temática ver Urquiza Bardone y Carezzano. The Biologist (Lima), 11(2): 353-363. 2013). Como regla general (no siempre cumplida) las cavidades corporales se hallan en los animales más grandes, no así en los pequeños. Por tanto cuando los animales mayores presentan larvas microscópicas estás desarrollan las cavidades durante su ontogenia. Existen, por otra parte, animales pequeños que presentan cavidades corporales (rotíferos, priapúlidos meiobénticos) así como grandes animales de cuerpo blando sin aquellas (policládidos y especies parásitas de platelmintos). Como se mencionó, sin embargo, dicha ausencia de cavidades corporales no impide la presencia de corrientes circulatorias a través del cuerpo, las que ocurren a través de la porción fibrosa de la MEC. CAVIDADES CORPORALES PRIMARIAS Como se ha mencionado anteriormente, las cavidades primarias se rodean por MEC. Esto se puede explicar mejor por el desarrollo grietas y fisuras dentro de la MEC. Si en un acelomado se imagina que durante el desarrollo aumenta la presión del fluido intersticial, lo más probable es que primer estructura en romperse sea la lámina fibroreticular de la MEC (Fig. 2). En este sentido, la cavidad del cuerpo primaria puede ser considerada como una hendidura dentro de la MEC, originada por un sencillo mecanismo de presión del fluido. Como este parece ser un proceso relativamente sencillo, es aventurado considerar homólogas a todas las cavidades primarias. En el desarrollo de muchos animales, se forma una fase de blástula hueca durante la embriogénesis temprana. Tal cavidad es, incluso, considerada como una autopomorfia de metazoos y está presente ya en algunas esponjas. La cavidad dentro de la blástula se llama blastocele y es una cavidad primaria. El blastocele puede persistir durante el desarrollo hasta ser continua con la cavidad primaria del cuerpo en los animales adultos, lo que ha llevado a Hyman en 1951 a definir al pseudoceloma como un blastocele persistente. En muchos casos, sin embargo, el blastocele desaparece durante el desarrollo y las cavidades corporales primarias de los adultos se forman de
manera independiente. Por lo tanto, la definición de una cavidad primaria como un blastocele persistente es demasiada restrictiva. Fig. 2: Desarrollo ontogenético de una cavidad primaria como una rotura de la lámina fibroreticular de la MEC por aumento de la presión del fluido. Las cavidades corporales primarias pueden tener la forma de numerosos y pequeños intersticios, como en los moluscos; pueden ser amplias, como en priapúlidos y grandes nemátodos; o pueden ser restringidas para formar vasos, como en el sistema circulatorio de anélidos. Ruppert en 1991 distinguió, en función del tamaño de las cavidades, senos y hemoceles. Su categoría más pequeña, intersticios, la describe como el espacio entre las fibrillas en el MEC, tal organización incluye a la acelomada (véase más arriba). Las cavidades corporales primarias coexisten con las cavidades secundarias en varios taxones. CAVIDAD CORPORAL SECUNDARIA. El celoma El celoma está siempre revestido por un epitelio (también llamado el epitelio celómico). Por tanto, se limita directamente por células y no por MEC. Esto tiene que ser enfatizado, porque ha llevado a la confusión en el pasado. Los nemátodos, por ejemplo, fueron considerados por algunos autores como celomados, porque la cavidad está rodeada por una capa de músculo longitudinal organizada a modo de epitelio. Pero debido a que las células musculares están completamente rodeadas por MEC, la cavidad del cuerpo está recubierta por MEC y no por las células, y por lo
tanto es una cavidad primaria y no un celoma. Si el tejido que bordea más allá de la MEC se organiza como un epitelio o no, no es relevante para la definición de celoma. El celoma se origina de dos maneras: enterocélica o esquizocélicamente (Fig. 3). La primera deriva de un tejido ya organizado a modo de epitelilio (es decir sin MEC), por ejemplo el tejido endodérmico del tubo digestivo. En este caso, las células de la cavidad digestiva se separan para formar compartimientos huecos, el celoma. La segunda forma de originarse el celoma es a partir de masas compactas de células mesodérmicas que se organizan a modo de un epitelio y, luego rodean una cavidad. En estos casos, las células individuales no están completamente rodeadas por MEC, solo la parte basal de las células reposan en la MEC, y están unidas por uniones de tipo adherentes. Cuando la presión del fluido entre las células aumenta, estas se vuelven organizar epitelialmente alrededor de un lumen central. Fig. 3: Origen del celoma El epitelio en un celoma, es decir el epitelio celómico, puede variar en su estructura. Puede ser un mioepitelio, es decir, una capa de células mioepiteliales; o un peritoneo, es decir una capa de células epiteliales que carecen de miofilamentos (Fig. 4). Las células del epitelio celómico pueden ser ciliadas o no. Una característica ampliamente distribuida de este epitelio es la de tener podocitos, células peritoneales especializadas que tienen extensiones que se interdigitan extensamente. Los podocitos se dan donde los fluidos se mueven al celoma desde estructuras adyacentes, en particular durante los procesos de excreción. Las interdigitaciones maximizan el espacio intercelular, a través del cual los fluidos pueden entrar en el celoma.
Fig. 4: Diferencia estructural entre mioepitelio y peritoneo Hay casos, como en anélidos microscópicos, en el que el desarrollo del celoma se detiene. Esto ocurre cuando se llega a un estadio en donde masas celulares se organizan a modo de epitelio. En estos anélidos, que son acelomados, esta característica deriva claramente de una condición celomada anterior. Otro caso especial es el celoma de los acranios, en los cuales se forman cavidades repetidas serialmente revestidas por un mioepitelio. Durante el desarrollo, el mioepitelio se expande hasta que casi oblitera el espacio celómico. EL MIXOCELE Los ejemplares adultos de onicóforos y euartrópodos presentan una amplia cavidad corporal que posee características de cavidad corporal primaria. A esta se suman pequeños sacos celómicos (sáculos) asociados a los órganos excretores. Los onicóforos presentan un par de tales sáculos en cada segmento post-oral, mientras que en los euartrópodos los sáculos se encuentran solo en unos pocos segmentos anteriores. Durante las primeras etapas del desarrollo, los pares de cavidades, dispuestas segmentariamente, están presentes en ambos grupos. Análisis histológicos del desarrollo de dichas cavidades sugieren que se desorganizan y que sus células epiteliales migran a varios puntos, dónde forman estructuras como corazón, músculos y otros. Si se tiene en cuenta la diferente naturaleza de las cavidades primarias y secundarias, parece probable que los procesos aducidos de fusión de ambas, sean un problema de mala interpretación. En onicóforos, por ejemplo, se sospecha que el celoma embrionario se mantiene en pequeñas dimensiones y representaría los mencionados sáculos de los adultos. Más recientemente, sin embargo se ha propuesto que la antigua interpretación de una fusión de cavidades primarias y secundarias es, con todo, correcta. Esto se descubrió al estudiar el desarrollo de Epiperipatus biolleyi, donde una cavidad primaria se desarrolla adyacente al celoma embrionario, el que, además,
se desorganiza. En ciertas etapas del desarrollo de estos animales, se encuentra una cavidad limitada en parte por MEC, y en parte por epitelio. Por tanto, en este caso, el término mixocele parece pertinente.