Ciencia en su PC ISSN: Centro de Información y Gestión Tecnológica de Santiago de Cuba. Cuba

Ciencia en su PC ISSN: 1027-2887 cpc@megacen.ciges.inf.cu Centro de Información y Gestión Tecnológica de Santiago de Cuba Cuba Almarales-Castro, Abel; Castillo-Suárez, Lindomar del DIVERSIDAD DE LOS HONGOS POROIDES Y PREFERENCIA POR EL USO DEL SUSTRATO EN UN BOSQUE PLUVIAL MONTANO DEL PAISAJE NATURAL PROTEGIDO GRAN PIEDRA, SANTIAGO DE CUBA, CUBA Ciencia en su PC, núm. 1, enero-marzo, 2011, pp. 58-69 Centro de Información y Gestión Tecnológica de Santiago de Cuba Santiago de Cuba, Cuba Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=181317871006 Cómo citar el artículo Número completo Más información del artículo Página de la revista en redalyc.org Sistema de Información Científica Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto

, p. 58-69. DIVERSIDAD DE LOS HONGOS POROIDES Y PREFERENCIA POR EL USO DEL SUSTRATO EN UN BOSQUE PLUVIAL MONTANO DEL PAISAJE NATURAL PROTEGIDO GRAN PIEDRA, SANTIAGO DE CUBA, CUBA DIVERSITY OF FUNGI POROIDES. PREFERENCE FOR THE USE OF THE SUBSTRATE IN A MONTANE RAIN FOREST FROM THE SANTIAGO DE CUBA S NATURAL LANDSCAPE LA GRAN PIEDRA Autores: Lic. Abel Almarales-Castro, aac@bioeco.ciges.inf.cu. Aspirante Investigador. Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad (BIOECO). Teléfono: 623277. Santiago de Cuba, Cuba. Lic. Lindomar del Castillo-Suárez. Aspirante Investigador. Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad (BIOECO). Santiago de Cuba, Cuba. RESUMEN Se presentan los primeros registros de especies de hongos poroides para un bosque pluvial montano del Paisaje natural protegido Gran Piedra. Este registro arrojó un total de 25 especies correspondientes a 18 géneros, cuatro familias y tres órdenes. Seis especies se citan por primera vez para la Reserva de Biosfera Baconao; de estas, cinco pertenecen a la familia Coriolaceae y una a la Ganodermataceae. Los sustratos en estadios de descomposición secundario registraron la mayor cantidad de especies, con 21de ellas; lo cual podría estar condicionado por las variadas y favorables condiciones microclimáticas y la disponibilidad de nutrientes existentes en los mismos. Los mayores valores de preferencia por el uso del sustrato correspondieron a restos leñosos en estadios de descomposición secundarios (U=1.85), mientras que la menor preferencia recayó sobre los restos leñosos en estadios de descomposición terciario (U=0.42). Palabras clave: Hongos poroides, bosque pluvial montano, Gran Piedra, estadios de descomposición, uso del sustrato. ABSTRACT The paper presents the first records of fungi poroides species for a montane rainforest from the protected natural landscape La Gran Piedra. This record showed a total of 25 species from 18 genera, four families and three orders. Six species were recorded for the first time for the Recibido: octubre de 2009; Aceptado: abril de 2010 p. 58

Baconao Biosphere Reserve. Out of these group, five species belong to the Coryolaceae family and one to the Ganodermataceae s. Substrates in secondary decomposition stages had the highest number of species: 21; which could be conditioned by the various and favorable microclimatic conditions, and the nutrients available in them. The highest values of preference by the use of substrates corresponded to woody debris in secondary decomposition stages (U = 1.85), while the least preference was for the woody debris in tertiary decomposition stages (U = 0.42). Key words: Fungi poroides, montane rainforest, La Gran Piedra, decomposition stages, substrate use. p. 59

INTRODUCCIÓN La descomposición de la madera constituye un proceso ecológico importante en el mantenimiento del equilibrio y en el funcionamiento de los bosques, pues representa una de las fases críticas en el ciclo de la energía y de los nutrientes que tiene lugar en los ecosistemas naturales (Volk, 2000, pp. 74-82). Dentro de los organismos capaces de descomponer la madera se encuentran los hongos, y entre ellos, los hongos poroides u orejas de palo (como comúnmente se les conoce). Estos hongos desempeñan un papel esencial en este proceso, dada su alta capacidad de degradación y subsistencia en hábitats sometidos a distintas condiciones climáticas (Ryvarden, Gilbertson, 1993, p. 387). Según Alexopoulos et. al. (1996, p. 869) estos hongos constituyen los principales agentes descomponedores de la madera en los ecosistemas naturales, de esta forma garantizan el reciclaje de los nutrientes contenidos, ya sea en troncos de árboles caídos, tocones, ramas, o en las raíces de los árboles en descomposición; así como su posterior uso por parte de otros organismos, fundamentalmente plantas y algunos grupos de animales. A pesar de su importancia, en Cuba no se conocen estudios ecológicos que traten sobre las relaciones que establecen estos organismos con los factores del medio. Pocos trabajos, la mayoría en países de clima templado, han abordado cuestiones de la dinámica poblacional de estos hongos en el espacio y el tiempo (Kotiranta, Niemela, 1981, pp. 31-48; Renvall, 1995, pp. 1-51). Este estudio pretende responder la siguiente pregunta: Cómo varía la riqueza de especies de hongos poroides en cilindros leñosos de 5 a 20 cm de diámetro y de 20 a 200 cm de longitud, con diferentes grados de descomposición, en una sección del bosque pluvial montano del Paisaje natural protegido Gran Piedra durante el año 2007? Los objetivos de este artículo son: contribuir al conocimiento de la micobiota del Paisaje natural protegido Gran Piedra, perteneciente a la Reserva de la biosfera Baconao; analizar la variación espacio-temporal de especies de hongos poroides presentes en el período evaluado y conocer la preferencia por la utilización del sustrato de los hongos encontrados. p. 60

MATERIALES Y MÉTODOS Área de estudio Se seleccionó una sección del bosque pluvial montano del Paisaje natural protegido Gran Piedra, con una superficie de 0.09 ha (900 m 2 ) aproximadamente, para lo cual se tuvieron en cuenta los criterios de accesibilidad, cercanía a la Estación ecológica de BIOECO, buen estado de conservación (según las características de su estructura y composición florística) y alto porcentaje de cobertura arbórea (92.5 %), calculada esta última mediante un densitómetro manual. En este ecosistema las precipitaciones son abundantes, con promedios anuales que oscilan entre 1 600 y 2 000 mm; la humedad relativa anual es alta, con variaciones entre el 87 y el 92 %, que puede llegar a ser del 100 % cuando se produce la condensación de las nubes; la temperatura media del aire es de 18.4 ºC (Montenegro, 1991). METODOLOGÍA Para estandarizar las unidades de comparación y disminuir el efecto de variación por las características físicas del sustrato, se consideró como madera aquellos cilindros leñosos dispuestos en el suelo, en alguna fase de descomposición y que tuviesen un diámetro entre 5 y 20 cm, y una longitud entre 20 y 200 cm. Para la clasificación de los estadios de descomposición (E.D) del sustrato se siguió el criterio de Renvall (1995, pp. 1-51): E.D 1 rio : tronco de caída reciente, corteza adherida y el cuchillo apenas puede penetrar 1-2 cm en la corteza; E.D 2 rio : corteza semidesprendida y el cuchillo puede penetrar sin mucha dificultad en el interior de la corteza; E.D 3 rio : corteza desprendida y el cuchillo puede penetrar fácilmente en su interior. Mediante un muestreo aleatorio se seleccionó en total 21 unidades de comparación (cilindros leñosos); es decir, siete unidades por cada estadio de descomposición, que fueron marcadas con una cinta de color para su revisión periódica bimensual, durante nueve meses del año 2007: febrero, abril, junio, agosto y octubre. En el tiempo analizado se obtuvieron cinco réplicas p. 61

independientes para cada unidad de comparación. Sobre cada sustrato, se identificaron in situ o colectaron para su posterior identificación, todos los hongos poroides encontrados. Para la identificación y el registro del tipo de pudrición que causan los hongos se siguieron los criterios de varios autores (Gilbertson, Ryvarden, 1987, p. 452; Ryvarden, Gilbertson, 1993, p. 387; Ryvarden, Gilbertson, 1994, p. 343; Ryvarden, 2004, p. 228). Para la inclusión de las especies en taxones supraespecíficos se siguió el criterio de Hawksworth et al. (1995, p. 616). Algunos taxones fueron determinados hasta el nivel genérico, y otros están en estudio por tratarse de especies de difícil determinación taxonómica. En la confección de la lista de los taxones, las familias se ordenaron alfabéticamente; luego del nombre de las familias, aparece el nombre del orden al cual pertenecen. Para evaluar la similitud de especies entre los estadios de descomposición, se utilizó el Índice de Coeficiente Comunitario (C.C) de Sørensen (1948, pp. 1-34), que es el adecuado cuando se trata con datos cualitativos de presencia-ausencia: C.C = (2c / a + b) X 100, donde c es la cantidad de especies compartidas entre dos estadios de descomposición, a es la cantidad de especies presentes solo en un estadio de descomposición, y b la cantidad de especies presentes en el otro estadio de descomposición. En el análisis de la preferencia por la utilización del sustrato, se siguió el criterio de Kruys et al. (1999, pp. 178 186): U i = (x i / X) / (t i / T), donde x i es el número de ocurrencias del grupo de especies sobre el estadio de descomposición i, X es el número total de ocurrencias del grupo de especies, t i es el número de cilindros en el estadio de descomposición i, y T es el número total de cilindros. Si U i = 1 el estadio de descomposición i no es ni preferido ni rechazado, U i > 1 representa que esa categoría i es preferida y U i < 1 representa que esa categoría i es utilizada en menor grado. RESULTADOS Diversidad de especies p. 62

Se colectaron 34 ejemplares de hongos poroides descomponedores de madera, de los cuales se determinaron 25 especies correspondientes a 18 géneros, cuatro familias y tres órdenes. Todas las especies constituyen los primeros registros de hongos que se citan para el área de estudio (Tabla 1), ya que los últimos reconocimientos de hongos datan de la década de 1980, en los que se incluye un amplio grupo de especies pertenecientes a toda la Reserva de la biosfera Baconao. Seis especies se citan por primera vez para la Reserva de la biosfera Baconao, de las cuales cinco pertenecen a la familia Coriolaceae: Ceriporia sp, Fomes fasciatus (Schw.: Fr.) Cke., Irpex lacteus (Fr.:Fr.) Fr., Rigidoporus microporus (Schw.) Overeem. y Rigidoporus vinctus (Berk.) Ryv., y una especie a la familia Ganodermataceae: Ganoderma applanatum (S.F. Gray) Pat. La especie más abundante, atendiendo a la frecuencia de colecta, fue Phellinus gilvus (Schw.) Pat., y los géneros que mostraron la mayor cantidad de especies fueron Trametes y Phellinus, ambos con tres especies. La familia mejor representada fue Coriolaceae con 16 especies, lo que representa el 64% del total. Variación espacio-temporal de especies y preferencia por la utilización del sustrato De los tres estadios de descomposición (E.D), el que presentó la mayor cantidad de especies a lo largo del período evaluado fue el E.D. 2 rio con 21 especies; luego los E.D. 1 rio y 3 rio con 11 y cuatro especies respectivamente. De las 21 especies encontradas en el E.D. 2 rio, siete de ellas repitieron en el E.D. 1 rio y cuatro en el E.D. 3 rio. Solo la especie Phellinus gilvus fue encontrada en los tres estadios de descomposición (Tabla 1). De los cinco meses evaluados, febrero y agosto mostraron la menor y mayor riqueza de especies, con 8 y 18, respectivamente. Las cantidades de los demás meses fueron: abril con 9, junio con 15, octubre, 12. A pesar de que febrero fue el mes menos rico en el total de especies, fue donde se registró la mayor cantidad de especies de hongos sobre sustratos en E.D. 1 rio, con 5. A su vez, en agosto se p. 63

registró la mayor cantidad de especies sobre sustratos en E.D. 2 rio y 3 rio, con 12 y 4, respectivamente (Fig. 1). Fig. 1. Variación espacio-temporal de especies por cada E.D. del sustrato. La mayor similitud en cuanto al número de especies se encontró entre los E.D. 1 rio y 2 rio, y el menor valor entre los E.D. 1 rio y 3 rio (Fig. 2). E.D. 1 rio 4 6 13 19 93 % 3 7 10 14 18 20 21 1 5 8 9 11 12 15 16 17 22 23 E.D. 2 rio 21 2 21 24 21 25 50 % 73 % E.D. 3 rio Fig.2. Similitud de especies entre los estadios de descomposición (reflejados en 2 porcentajes en las intersecciones exteriores entre los círculos). Los números dentro de los círculos representan las especies exclusivas (en rojo) o compartidas (en verde) entre los estadios de descomposición. Esto coincide con la posición que ocupa cada especie en la Tabla 1. p. 64

Según el Índice de utilización del sustrato, los hongos poroides tienen mayor preferencia por los restos leñosos en E.D. 2 rio al obtenerse un valor de U=1.85; para el E.D. 1 rio, U=0.76, y para el E.D. 3 rio, U=0.42, por lo que se puede expresar la relación de preferencia del sustrato como: U II > U I > U III. DISCUSIÓN Diversidad de especies A pesar de que el estudio constituye la fase preliminar de una serie de investigaciones relacionadas con la ecología de estos hongos, se considera como representativa la cantidad total de especies detectadas (25) para la zona de estudio, si se tienen en cuenta las especies de hongos poroides conocidas para la Reserva de la biosfera Baconao, unas 46 especies (Herrera, 2007). La cantidad de especies registradas refleja a su vez, la gran disponibilidad de sustratos y las favorables condiciones existentes en el área de estudio, por lo que de incrementarse el esfuerzo de muestreo en el espacio y el tiempo, es muy probable que la cantidad de especies detectadas alcance o supere las conocidas para toda la Reserva de la biosfera Baconao. La representatividad de la familia Coriolaceae, podría responder a que la misma contiene un gran número de especies con eficientes mecanismos de dispersión de esporas y amplia plasticidad ecológica, cuyos cuerpos fructíferos pueden resistir el ataque de insectos y la desecación por períodos de varias semanas, como las especies del género Trametes (Rivarden, 1991, p. 363). Variación espacio-temporal de especies y preferencia por la utilización del sustrato En general, sustratos en estadios intermedios de descomposición retienen un mayor contenido de humedad en relación con aquellos sustratos donde la descomposición es reciente o muy avanzada; algo similar ocurre en cuanto a las condiciones de temperatura interna y la disponibilidad de sustancias orgánicas que pueden ser absorbidas por las hifas de estos hongos en su crecimiento (Rayner, p. 65

Boddy, 1988, p. 587). En este estudio, la proporción de especies registradas entre los tres estadios de descomposición muestra que a medida que los sustratos se descomponen en el tiempo, hasta cierto punto, se optimizan las condiciones para el establecimiento y desarrollo de una mayor cantidad de especies de hongos poroides; asimismo, se registra la mayor cantidad sobre aquellos restos leñosos en estadios de descomposición secundarios, lo cual coincide con los resultados obtenidos por Niemela et al. (1988, p. 587) El registro de una menor cantidad de especies en febrero (8) y una mayor cantidad en agosto (18) podría estar fuertemente afectado por los niveles de pluviometría y humedad relativa registrados, toda vez que los hongos, por lo general, fructifican en mayor medida cuando estos valores ambientales son altos (Rayner, Boddy, 1988, p. 587). Variados factores, tanto climáticos como los relacionados con las características físicas y químicas del sustrato, regulan el nivel de uso de los restos de madera presentes en los bosques naturales, pues ofrecen distintos nichos ecológicos a diversos organismos, incluidos los hongos (Bader, Jansson, Jonson, 1995, pp. 355-362). Al conjugar esta consideración con las especies exclusivas de cada estadio de descomposición (4 en el E.D. 1 rio, 11 en el E.D. 2 rio, y ninguna en el E.D. 3 rio ) y con los resultados obtenidos a través de los valores del Índice de utilización del sustrato (U), parece ser que los sustratos en E.D. 2 rio ofrecen mayores posibilidades de uso de sustancias carbonadas y otros nutrientes para que una más variada y rica cantidad de especies de hongos poroides los utilicen en su crecimiento y desarrollo, en relación con aquellos sustratos en E.D. 1 rio y 3 rio. No obstante, siete especies de hongos estuvieron presentes tanto en los sustratos E.D. 1 rio y 2 rio. Según Halffter y Moreno (2005, pp. 5-17, en G. Halffter, J. Soberón), estas especies constituyen un grupo o ensamble funcional, pues coexisten dentro de los mismos límites de espacio y tiempo, en una incesante disputa por apropiarse de los mismos recursos ecológicos y asegurar su multiplicación. Además, la presencia de este conjunto de especies indica un avance en la descomposición del sustrato, que ubica al ensamble en una fase de transición p. 66

entre las especies exclusivas que utilizan los sustratos en E.D. 1 rio y 2 rio. Esta fase puede ser crítica para garantizar la total descomposición y el reciclaje final de los recursos y nutrientes contenidos en la madera hacia el suelo de los ecosistemas. La mayor cantidad de especies compartidas entre los sustratos en E.D. 1 rio y 2 rio conlleva a que entre ellos residan los más altos valores de similitud biológica, como expresión, además, de las afinidades funcionales de estas especies en el uso de los recursos y las variadas oportunidades de subsistencia que brindan estos sustratos. Todo lo contrario sucede entre los sustratos en E.D. 1 rio y 3 rio, donde la única especie compartida y las pocas o ninguna exclusivas reflejan el valor más bajo de similitud biológica; por lo tanto, estos datos reafirman las valoraciones realizadas anteriormente sobre la utilización del sustrato. La mayoría de las especies detectadas desarrollan el tipo de pudrición blanca (23 especies), en la cual se utilizan todos los componentes químicos de la pared celular de la madera, aunque es la lignina el componente que sufre el mayor grado de degradación, lo cual evidencia la importancia de estos hongos en la degradación completa de la madera disponible en los bosques naturales (Ryvarden, 1991, p. 363). CONCLUSIONES Se registran por primera vez en la zona de estudio, 25 especies pertenecientes a 18 géneros, 4 familias y 3 órdenes. Del total de especies, 6 constituyen nuevos reportes para la Reserva de la biosfera Baconao, entre estas se destaca la familia Coriolaceae con 5 especies. Esta familia es, además, la mejor representada, con el 64% del total de especies. Esta cifra evidencia la alta disponibilidad de sustratos y las favorables condiciones climáticas presentes en el área de estudio. Los restos leñosos en estadios de descomposición secundarios son los más utilizados por los hongos poroides (U=1.85); al mismo tiempo, mostraron la mayor riqueza de especies, con 21. De estas, 7 aparecen en aquellos restos en estadios de descomposición primario, para una similitud del 93%. Lo anterior sugiere que los restos leñosos en estadios de descomposición intermedios ofrecen p. 67

condiciones óptimas de humedad, temperatura y nutrientes para el crecimiento de una mayor cantidad de especies de hongos poroides, en relación con aquellos restos leñosos cuya descomposición es reciente o muy avanzada. A su vez, el máximo registro de especies en agosto podría estar influenciado por los altos niveles de lluvia registrados en este período. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Alexopoulos, C. J., Mims. C. y M. Blackwell. (1996). Introductory Mycology. 4ta ed. New York: John Wiley and Sons, Inc. Bader, P.J., Jansson, S. y Jonsson, B. (1995). Wood inhabiting fungi and substratum decline in selectively logged boreal spruce forest. Biological Conservation, 72: 355-362. Gilbertson, R.L. y Ryvarden, L. (1987). North American Polypores. Vol. 2. Fungiflora, Oslo, Norway. Halffter G. y Moreno, C. (2005) Significado biológico de las diversidades Alfa, Beta y Gamma. En G. Halffter, J. Soberón (eds.). M3M: Monografías Tercer Milenio. Vol.4. S.E.A., Zaragoza, España. Hawksworth, D.L., Kirk, P. M., Sutton. B. C. y Pegler. D. N. (1995). Ainsworth & Bisby s Dictionary of the Fungi. Eigth Edition. Wallingford, Oxon: International Mycological Institute, Cab international. Herrera, S. (2007). Comunicación personal. División de Micología. Ciudad de La Habana. Cuba: Instituto de Ecología y Sistemática. Kotiranta, H. y Niemela, T. (1981). Composition of the polypore communities of four forest areas in southern Central Finland. Karstenia, 21: 31-48. Kruys, N., Fries, C., Jonsson, B., Lämås, T. y Ståhl, G. (1999). Wood-inhabiting cryptogams on dead Norway spruce (Picea abies) trees in managed Swedish boreal forests. Can. J. For. Res, 29: 178 186. Montenegro, M. U. (1991). Mapas de Estado del tiempo diario predominante (Mayo-Oct.), escala 1: 750 000. En Atlas de Santiago de Cuba. p. 68

Niemela, T., P. Renvall y R. Penttila. (1995). Interactions of fungi at late stages of wood decomposition. Ann. Bot. Fennici, 32: 141-152. Rayner, A.D. y Boddy, L. (1988). Fungal decomposition of wood: its biology and ecology. John Wiley & Sons, Chichester. Renvall, P. (1995) Community structure and dynamics of wood-inhabiting Basidiomycetes on decomposing conifer trunks in northern Finland. Karstenia, 35: 1-51. Ryvarden, L. y Gilbertson, R. L. (1993). European Polypores. Part 1. Fungiflora, Oslo, Norway. Ryvarden, L. (2004). Neotropical Polypores. Part 1. Fungiflora, Oslo, Norway. Sørensen, T. (1948). A methods of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content. Det Kong. Danske Vidensk. Selsk. Biol. Skr, 5(4): 1-34. p. 69