Fase clara de la fotosíntesis
En la membrana de los tilacoides, se encuentran un grupo de estructuras llamadas FOTOSISTEMAS I y II. En estos fotosistemas se encuentran las moléculas de clorofila agrupadas en el complejo ANTENA que capta la luz.
En el fotosistema I, se encuentran mayoritariamnte las moléculas de clorofila a que absorben la longitud de onda igual o bajo los 700 nm, por ello, se le denomina P700. En el fotosistema II, se encuentran mayoritariamente las moléculas de clorofila b que absorben la longitud de onda igual o bajo los 680 nm, por ello, se le denomina P680.
La fase luminosa puede presentarse en dos modalidades: Fase luminosa acíclica: con transporte acíclico de electrones, participan los fotosistemas I y II. Fase luminosa cíclica: con transporte cíclico de electrones, sólo participa el fotosistema I.
Fase luminosa acíclica En esta fase se producen tres fenómenos: 1. Fotolisis del agua 2. Síntesis de NADPH 3. Síntesis de ATP La fase luminosa acíclica, también llamado esquema en "Z", comienza al llegar fotones de la luz al fotosistema II (P680). Los fotones de luz excitan al pigmento P680 de este fotosistema, el cual pierde 2 electrones.
Tras esta excitación, los electrones pasan por una cadena transportadora de electrones, formados por transportadores de electrones como la plastoquinona (Pq), el complejo de los citocromos b-f y la plastocianina (Pc), moléculas capaces de ganar y perder esos electrones.
Pero para que se puedan recuperar los electrones que perdió el fotosistema P680 se produce la hidrólisis de agua (fotolisis del agua) que se descompone en 2H +, 2e - y un átomo de oxígeno. El átomo de oxígeno, unido a un segundo átomo, formará una molécula de O 2, y es eliminado al exterior. El oxígeno liberado durante el día por las plantas se origina en este proceso.
Por último, protones son introducidos en el interior del tilacoide por el citocromo b-f que actúa como una bomba de protones mandándolos al espacio tilacoidal y creando un gradiente de H +, a ambos lados de la membrana. Esto hace salir protones a través de las ATP sintetasas, con la consiguiente síntesis de ATP que se acumula en el estroma (fosforilación del ADP).
Por otro lado, los fotones también inciden en el Fotosistema I (P700); la clorofila P700 pierde dos electrones que son captados por aceptores sucesivos. Los electrones que la clorofila pierde son repuestos por la plastocianina (Pc) que lo recibe del citocromo b-f. Al final los electrones pasan a la enzima NADPreductasa y se forma NADPH (fotorreducción del NADP).
Fase luminosa cíclica En esta fotofosforilación sólo interviene el fotosistema I, y se llama cíclica ya que los electrones perdidos por el P700 regresan de nuevo a dicho fotosistema. La finalidad de esta fase cíclica es fabricar ATP y NO NADPH, ya que, en la fase oscura se necesita más ATP que NADPH.
Al llegar la luz sobre el fotosistema I, los electrones adquieren la energía necesaria para ser capturados por la ferredoxina, pero ahora, en vez de continuar hacia el NADP, son desviados hacia la cadena de transporte de electrones que conecta los fotosistemas I y II, concretamente al complejo citocromo b-f, que bombea protones al espacio tilacoidal para que luego se sintetice ATP al pasar por el canal de la ATP-sintetasa. Se llama ahora fotofosforilación cíclica ya que el flujo de electrones es cíclico, son los mismos que perdió el P700 los que vuelven cíclicamente a él. Por lo tanto, en este caso no se forma NADPH, no interviene el agua ni se libera O 2.
HIPÓTESIS QUIMIOSMÓTICA DE LA FOTOFOSFORILACIÓN La síntesis de ATP en el cloroplasto se explica mediante la hipótesis quimiosmótica de Mitchell. El transporte de electrones en la cadena transportadora, produce el bombeo de protones desde el estroma hacia el espacio tilacoidal a nivel del complejo citocromo b-f, lo que genera un gradiente electroquímico (diferencia de ph). El flujo de protones a favor del gradiente desde el espacio tilacoidal hasta el estroma, a través del canal de protones de la ATP - sintetasa, activa la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato.
ACTIVIDAD DE CIERRE Qué moléculas se necesitan en esta fase? Qué moléculas se forman en esta fase? Que diferencia a las clorofilas a y b? Cuáles son las diferencias de la etapa cíclica y acíclica? Cuál es la importancia del citocromo b-f? Explica la forma de producción de ATP y NADPH.
Fase oscura de la fotosíntesis Se realiza en el ESTROMA del cloroplasto. Las reacciones químicas involucradas en la formación de la glucosa, se organizan en el CICLO DE CALVIN-BENSON o ciclo C3. Para que se realice se requieren tres productos básicos: -Dióxido de carbono: - ATP y NADPH - Ribulosa bifosfato (RuBP), azúcar que capta energía y fija el CO 2, se realiza con la enzima RUBISCO.
Un ciclo de Calvin completo, describe la fijación de una molécula de CO 2. Pero para la síntesis de una molécula de glucosa (C 6 H 12 O 6 ), se requiere de 6 CO 2. Este ciclo se divide para su estudio en tres etapas: - 1. Carboxilación o fijación del carbono - 2. Reducción o síntesis de gliceraldehído fosfato - 3. Regeneración de RuBP
El ciclo comienza una molécula de RIBULOSA BIFOSFATO (RuBP), esta tiene 5 carbonos y se combina con 1 molécula de CO2 para formar un compuesto muy inestable con 6 átomos de carbono. Carboxilación Cada molécula de este compuesto, reacciona con una molécula de agua y se forman dos moléculas con tres carbonos, el ACIDO FOSFOGLICÉRICO o PGA.
La molécula de PGA utiliza el ATP para transformarse en ÁCIDO DIFOSFOGLICÉRICO o ADPG. Posteriormente esta molécula con la acción de una enzima, más el aporte de un NADPH, se reduce en una molécula llamada GLICERALDEHÍDO 3-FOSFATO o PGAL. Sabiendo que se realizan seis ciclos, una parte de las moléculas producidas participan en la formación de la glucosa, el resto sigue a la siguiente etapa de regeneración. Reducción
El PGAL o GLICERALDEHÍDO 3- FOSFATO, es un fosfato capaz de convertirse en cualquier clase de molécula orgánica, sobre todo las utilizadas por la célula vegetal (glucosa, almidón, sacarosa, celulosa.) Este compuesto, es el primer reactivo en las diversas vías metabólicas de los vegetales.
Regeneración Utilizando ATP, las moléculas de PGAL reestablecen las moléculas de RuBP que se utilizaron al comienzo del Ciclo de Calvin-Benson.
Balance energético de la fotosíntesis Para asegurar que se realicen ambas fases de la fotosíntesis (clara y oscura), existe una fuerte regulación sobre la enzima RUBISCO para que esté activa solo cuando hay suficiente ATP y NADPH para realizar la síntesis de glucosa. La RUBISCO es la proteína-enzima más abundante de la biosfera.
Por cada CO 2 incorporado en el ciclo de Calvin, se necesitan: 2 NADPH 3 ATP Por ende: Para sintetizar 1 molécula de Glucosa (C 6 H 12 O 6 ), se necesitan en total: 12 NADPH y 18 ATP
Factores que regulan la actividad fotosintética La capacidad de las plantas para realizar el proceso fotosintético, depende de diversos factores, como la intensidad luminosa, el color de la luz o el tiempo de iluminación, la disponibilidad de agua en el suelo, la concentración de dióxido de carbono en el aire y la temperatura ambiental.
Los diferentes pigmentos fotosintéticos o fotorreceptores solo pueden absorber la luz visible, es decir, entre los 400 y 750 nm de longitud de onda. Longitudes de onda menores a 400 nm son muy energéticas y dañan las células y, por otra parte, las longitudes de onda mayores a 750 nm tienen muy baja energía para permitir que ocurra la fotosíntesis.