La evolución. 6. El origen de los homínidos 7. La historia evolutiva de los homínidos 8. El origen de la vida

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La evolución Algunos objetos antiguos se parecen a los actuales y otros son muy diferentes. De las muchas formas que los diseñadores han ido creando, algunas han sido más adecuadas para la función que tenían que desarrollar y, por tanto, más útiles; estas, con el tiempo, han sido las más demandadas y han ido sustituyendo a los modelos anteriores. Los seres vivos evolucionan de un modo similar: con el tiempo aparecen nuevas formas mejor adaptadas al ambiente y, por tanto, con más capacidad para sobrevivir. Si hay poco alimento y se establece una lucha por la supervivencia, estas últimas son las únicas que subsisten. La competencia provoca la desaparición de las formas antiguas menos eficaces. 1. La diversidad de los seres vivos 2. Evolución y teorías evolucionistas 3. Pruebas de la evolución 4. La especiación 5. El control de la evolución por el hombre: selección artificial e ingeniería genética 6. El origen de los homínidos 7. La historia evolutiva de los homínidos 8. El origen de la vida

1. La diversidad de los seres vivos En la naturaleza existen muchas formas diferentes de organismos, es decir, muchas especies diferentes. Una especie es el conjunto de individuos capaces de reproducirse entre sí y originar una descendencia que también es fértil. Esta diversidad de especies se denomina biodiversidad, los arrecifes coralinos y las selvas tropicales son ejemplos de ecosistemas con una biodiversidad muy alta. Además de la biodiversidad actual, en el pasado existieron otras biodiversidades. Se han encontrado restos de especies que vivieron hace millones de años y que hoy ya no existen y, por otro lado, se ha comprobado que muchas de las especies actuales antes no existían. Todo ello ha llevado a preguntarse cómo aparecieron las especies. La respuesta a todo esto la ha aportado la teoría de la evolución, que estudiaremos en las páginas siguientes. Los organismos que no son de la misma especie no se pueden reproducir entre ellos y, por tanto, no pueden evolucionar juntos. Arrecife coralino. El concepto de especie no se basa en la semejanza En biología, inicialmente se consideraba que una especie estaba formada por los individuos que nacen unos de los otros o de padres comunes y que se parecían entre ellos mismos y con sus progenitores. Pero esta definición no resulta del todo satisfactoria, porque hay ejemplares que pertenecen a la misma especie y son muy diferentes entre sí, mientras que otras veces encontramos individuos muy semejantes que son de especies diferentes. 134

Burro. Caballo. Mulo. Aunque los burros y los caballos son animales bastante semejantes y entre ellos pueden tener descendientes, que son los mulos y las mulas, como estos son estériles, los burros y los caballos se consideran especies diferentes. Los mulos y las mulas son un ejemplo de híbridos estériles. Dálmata. Foxterrier. Lhasa apso. Aunque estos tres tipos de perros son bastante distintos entre sí, pueden reproducirse entre ellos, es decir, pueden tener hijos que a su vez también pueden tener descendencia. Por ello decimos que los perros dálmata, foxterrier y lhasa apso, a pesar de sus diferencias, son tres tipos de raza que pertenecen a la misma especie: la especie perro. 1 2 3 4 Indica cuántas especies se observan en las fotografías de esta página. Razona las respuestas. Existen especies que solo presentan una forma, y otras, como el perro, que presentan varias formas, es decir, constan de muchas razas. Cuáles estarían más preparadas contra la extinción si las condiciones ambientales en el planeta se hicieran más duras? Justifica la respuesta. Qué se podría hacer para saber si dos organismos pertenecen o no a la misma especie? Explica cómo los agricultores y los ganaderos han conseguido generar las diferentes variedades o razas. 135

2. Evolución y teorías evolucionistas Se denomina evolución al proceso de transformación de unas especies en otras mediante la acumulación de pequeñas modificaciones que se han ido sucediendo, generación tras generación, a lo largo de millones de años. Este hecho, aceptado casi universalmente, no empezó a ser admitido hasta el siglo XX. En épocas anteriores dominaba la creencia en la inmutabilidad de las especies después de la creación, ya que las evidencias de la vida cotidiana parecían demostrarlo: de los perros nacían perros, de los conejos nacían conejos, de las patatas nacían patatas, etc. No se entendía, pues, que de unas especies pudieran aparecer otras distintas. Linneo (1707-1778), reconocido naturalista sueco a quien se debe la nomenclatura binominal de los seres vivos, por la que, por ejemplo, se asigna al lobo el nombre de Canis lupus, creía en la fijación de las especies o fijismo. Según él, cada especie había sido creada como tal y así había permanecido siempre. Cuvier (1769-1832), naturalista francés que demostró que los fósiles eran restos de organismos, creía en la inmutabilidad de las especies, es decir, en que las especies no cambian. Según su teoría, unas especies existen tal y como fueron creadas, mientras que otras se extinguieron y de ellas solo quedaron los fósiles. Este planteamiento se denomina creacionismo. Las extinciones se atribuyeron a grandes cataclismos en diferentes momentos de la historia de la Tierra (teoría del catastrofismo). Algunos de sus seguidores afirmaron que después de cada catástrofe se había producido un nuevo acto creador (policreacionismo). Los antepasados comunes En el descubrimiento y en la observación de nuevos organismos para su clasificación se pudo comprobar que existían una serie de semejanzas tan grandes entre algunos de ellos que surgió la idea de parentesco. Fue la extrema similitud entre individuos de diferente especie que no podían reproducirse entre sí lo que hizo pensar en su formación a partir de un antepasado común. Amonites. Huella de dinosaurio. 136

2.1 La evolución lamarckiana Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829), naturalista francés, fue el primero en formular una teoría que contemplaba la transformación de los organismos. Su teoría se basaba en los tres puntos siguientes: La fuerza interna hacia la complejidad. Los organismos tienen una fuerza interna que los lleva hacia una mayor complejidad y, por tanto, a una mayor perfección. La herencia de los caracteres adquiridos. Las características ventajosas que han ido adquiriendo los individuos a lo largo de su vida pasan a sus descendientes. La función crea el órgano o ley del uso y el desuso. El tamaño y la importancia de un órgano están directamente relacionados con el mayor o menor uso que se hace de él. Es la repetición de determinadas acciones la que al final origina un nuevo órgano. Igualmente, si un órgano se deja de utilizar, a la larga acaba desapareciendo. Es así como los organismos se pueden adaptar al ambiente. Los errores del lamarckismo Los tres principios del lamarckismo son falsos. No hay ninguna prueba que evidencie una tendencia hacia la complejidad, ni que los caracteres adquiridos se puedan heredar y, por tanto, tampoco es cierto que la función pueda crear órganos o que su desuso comporte su desaparición. Los caracteres adquiridos durante la vida, como una musculatura muy desarrollada por el ejercicio físico o la habilidad para conseguir alimento, no alteran el ADN de las células reproductoras y, por tanto, no se transmiten a los descendientes. El esfuerzo que tenía que realizar la jirafa para llegar a las hojas de los árboles provocó el alargamiento del cuello. Por eso los descendientes ya nacían con el cuello más largo. 5 6 7 8 Cómo se explica, según Lamarck, que las jirafas actuales tengan el cuello más largo que sus antepasados? Cómo justificaría Lamarck la reducción de las alas en los avestruces y la disminución del tamaño de los ojos en los topos? Cómo explicaría Lamarck que ya no existan amonites como el de la fotografía de la página anterior? Qué razón daría Lamarck a que en el Polo Norte haya osos blancos y en los bosques centroeuropeos sean pardos 137

El gradualismo Una de las teorías que más influyó en Darwin fue la del gradualismo geológico expuesta en 1795 por James Hutton y desarrollada posteriormente en la teoría uniformista de Charles Lyell. En oposición a la teoría geológica del catastrofismo, el gradualismo propone que los procesos geológicos no se deben a súbitas catástrofes, sino que siguen un proceso lento y continuo (gradual). Siguiendo este razonamiento, Darwin consideró que la evolución también seguía un proceso lento y continuo, es decir, sin saltos, ya que en la descendencia no se observan grandes cambios y, si se produjeran, lo más probable es que las nuevas formas fueran poco aptas y en consecuencia se eliminaran. Otra de las teorías que influyó significativamente en Darwin fue la propuesta por Malthus, que se fundamenta en la idea de que la población crece en progresión geométrica, mientras que los recursos alimentarios para mantenerla lo hacen solo en progresión aritmética, por lo que siempre faltará alimento y la mortandad será inevitable. 2.2 La evolución darwinista Charles Darwin (1809-1882), naturalista inglés, se embarcó en el Beagle, que realizaba un viaje cartográfico a Sudamérica y a las Indias Orientales. El viaje comenzó en 1831 y duró cinco años. Durante el tiempo que duró la expedición realizó muchas observaciones de la fauna y la flora de las diferentes zonas visitadas. Estos datos le sirvieron para elaborar, años después, su teoría sobre el origen de las especies, fundamentada en los tres puntos siguientes: El elevado número de descendientes. Todos los organismos tienden a tener una descendencia muy numerosa. Pese a ello, el número de individuos de la población se mantiene más o menos constante. La causa es que no hay alimento para todos y la conclusión es que nacen más de los que pueden sobrevivir. La variabilidad de la descendencia. A pesar de que los dos progenitores sean los mismos, sus descendientes no son idénticos, sino que presentan diferencias entre ellos, es decir, existe variabilidad. La selección natural. A causa del excesivo número de descendientes, siempre se inicia una lucha por la supervivencia. Aquellos individuos que han nacido con alguna ventaja sobre el resto sobreviven y son los que tienen más oportunidades para tener descendientes, a los que a su vez transfieren sus características. Este proceso se denomina selección natural. Mediante la acumulación de sucesivas variaciones en una misma dirección, finalmente se puede generar una nueva especie. Alfred Wallace (1823-1913), naturalista inglés contemporáneo de Darwin, llegó a las mismas conclusiones que este de una forma independiente. Sus ideas también fueron fruto de dos importantes expediciones científicas para estudiar la flora y la fauna, una en 1848 al Amazonas y otra en 1854 al archipiélago malayo. Cuando comunicó sus conclusiones a Darwin, este se decidió a publicar su libro El origen de las especies (1859). Esta obra, que se agotó el primer día, tuvo un gran impacto en el mundo científico. ACTIVIDAD 9 Según la teoría darwinista, explica lo que sucede en cada uno de los dibujos. A C B D a) Qué cambios hay entre el dibujo C y el dibujo D? b) Qué pasaría si no hubiera variabilidad de la descendencia? c) Observa el búho. Qué sucedería si no hubiera selección natural? E 138

2.3 El neodarwinismo El progreso de la genética ha permitido descubrir la razón de la variabilidad de la descendencia, que son las poblaciones y no los individuos los que evolucionan, y que para originar una especie diferente es necesario que una población quede aislada del resto de poblaciones. La síntesis del darwinismo y estos nuevos conceptos han dado lugar al actual neodarwinismo o teoría sintética de la evolución. Esta teoría puede resumirse en los tres puntos siguientes: La variabilidad de la descendencia se debe a las recombinaciones genéticas que se producen durante la meiosis, a las mutaciones, al hecho de que los cromosomas se agrupen al azar en los gametos y a que los gametos, cada uno con una información genética diferente, se unan al azar; todo ello explica cómo de una misma pareja de progenitores nacen descendientes diferentes entre sí. En los organismos con reproducción asexual la variabilidad solo es debida a las mutaciones. La selección natural actúa eliminando los individuos que presentan unos caracteres y manteniendo los individuos que presentan otros. Por tanto, solo los genes responsables de estos últimos son los que pasan a la generación siguiente, y así sucesivamente. Los caracteres adquiridos durante la vida, al no comportar cambios genéticos, no se heredan. En definitiva, la selección natural determina qué genes perdurarán. El aislamiento reproductivo de las poblaciones, es decir, que sea imposible que se crucen individuos de la misma especie pero de diferentes poblaciones. Solo si las poblaciones están aisladas pueden dar lugar a especies diferentes. Las adaptaciones Muy frecuentemente, a la hora de explicar cómo han surgido las adaptaciones de los organismos a su medio ambiente, se cae en errores lamarckistas del tipo «la función crea el órgano» y «la herencia de los caracteres adquiridos», en lugar de hablar de «variabilidad de la descendencia» y «selección natural». Teniendo en cuenta este riesgo, responde a estas preguntas sobre el origen de la gruesa capa de grasa que tienen bajo la piel la foca, el león marino y el oso polar, y que sirve para evitar una pérdida de calor excesiva (aislamiento térmico). Razona tus respuestas. a) Dónde viven estos animales? b) Cómo explicaría esta característica el lamarckismo? Y el darwinismo? c) Qué crees que pasaría, a corto plazo, si una población de focas fuera trasladada a una zona ecuatorial? Y a largo plazo? 10 Indica a qué gráfica corresponde cada uno de estos textos: a) Las especies pueden tener diferentes orígenes y pueden cambiar con el tiempo; b) Todas las especies tienen un mismo origen y todas pueden cambiar con el tiempo. Algunas se han extinguido. El número de especies aumenta con el tiempo; c) Las especies tienen un origen diferente y no cambian con el tiempo. Algunas se extinguieron y se crearon otras nuevas. Tiempo Tiempo Tiempo Especies Especies Especies A B C D E F G A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 C1 C2 C3 B1 B2 B3 A D1 D2 D3 E1 E2 E3 (Forma de las especies) (Forma de las especies) (Forma de las especies) 11 12 Indica qué gráfica correspondería a las teorías de Darwin, de Cuvier, de Lamarck, de un neodarwinista y de un policreacionista. Qué cambios hay entre los dibujos A y B de la página anterior? Cómo se explicarían estos cambios según las teorías del neodarwinismo? Cómo los justificaría Lamarck? 139

3. Pruebas de la evolución Llamamos pruebas de la evolución a determinados aspectos que observamos en los seres vivos que no tienen una explicación sencilla si no se acepta la teoría de la evolución. Las cinco principales pruebas de la evolución son: las paleontológicas, las embriológicas, las anatómicas, las bioquímicas y las biogeográficas. 3.1 Pruebas paleontológicas Se trata de las pruebas basadas en el estudio de los fósiles (restos de seres vivos del pasado). Son las siguientes: El Archaeopteryx es una forma intermedia con algunos caracteres reptilianos (dientes y cola) y algunos que son típicos de los pájaros (alas y plumas), lo que nos permite deducir que los pájaros se originaron a partir de los reptiles. El equilibrio puntuado En muchos lugares, en el registro fósil se observan cambios muy bruscos entre los fósiles de una época y los de la anterior. Con la intención de explicar este hecho, los paleontólogos N. Eldredge y S. Gould expusieron en 1972 la teoría del equilibrio puntuado. Esta teoría indica que en la evolución pueden darse largos periodos llamados de equilibrio, en los que las especies no cambian, seguidos de cortos periodos llamados de punto de discontinuidad o puntuales, en los que se produce una evolución rápida. Esta última se origina a partir de una pequeña población de la especie ancestral que queda aislada del resto en un área pequeña y periférica con otras condiciones, y que, por tanto, evoluciona de forma diferente hasta una nueva especie. Posteriormente, dicha especie regresa al área inicial y se hace muy abundante. La limitada extensión del área donde se habrían sucedido las formas intermedias explica por qué no se han encontrado fósiles de las mismas. Complejidad creciente. Los fósiles más antiguos que se han encontrado, que son los que están en los estratos inferiores del registro fósil, son del tipo más sencillo de organismos conocido. Se trata de organismos unicelulares procariotas. Después aparecen los primeros unicelulares eucariotas y a continuación los primeros pluricelulares eucariotas. Esta sucesión de formas con una estructura cada vez más compleja es la lógica si se admite que las especies posteriores proceden de las especies anteriores al adquirir una nueva característica, como señala la teoría evolucionista. Si las especies no estuvieran emparentadas, este hecho quedaría sin explicación. Diversidad creciente. En el registro fósil se observa cómo aumenta la diversidad de especies con el paso del tiempo. Es como si de cada especie se hubieran formado dos o más por la adaptación a diferentes ambientes. Esto tampoco tendría explicación si no se acepta que las especies posteriores provienen de las anteriores, es decir, han surgido a partir de estas por evolución. Formas intermedias. Existen fósiles que presentan características combinadas de especies muy diferentes; son las llamadas formas intermedias o de transición, como el Archaeopteryx. Estos fósiles permiten establecer relaciones evolutivas entre diferentes especies. La existencia de formas intermedias solo se entiende si las especies están emparentadas entre sí. 3.2 Pruebas embriológicas Son las que están basadas en el estudio de los embriones. Comparando las diferentes fases del desarrollo embrionario, se observa que los embriones de las formas superiores presentan estructuras propias de las formas inferiores, que después desaparecen. Así, por ejemplo, en el embrión del pollo existen unas arterias especiales llamadas arcos aórticos, como los que se encuentran en las branquias de los peces. Esto solo se puede explicar si se acepta que las especies están emparentadas entre sí y por ello sus embriones presentan fases iniciales comunes. 140

3.3 Pruebas anatómicas Son las fundamentadas en el estudio comparado de la estructura anatómica de los diferentes grupos de seres vivos. Órganos homólogos. Son aquellos cuya estructura interna es igual o muy semejante, pero que pueden realizar funciones diferentes. Por ejemplo, son órganos homólogos las extremidades de los vertebrados, que tienen una misma configuración: un hueso largo seguido de dos huesos largos y después una serie de huesos muy pequeños, tanto si les sirven para caminar (oso), correr (caballo), nadar (delfín), volar (pájaro) o cavar (topo). Este hecho solo se puede explicar si se parte de una forma inicial que se ha ido diferenciando por adaptación al medio, es decir, si se acepta que unas especies provienen de las otras. Órganos vestigiales o rudimentarios. Son aquellos que no realizan ninguna función y cuya extirpación no afecta, al menos aparentemente, a la actividad del individuo. La existencia de órganos rudimentarios solo se entiende si se trata de restos de otros órganos de una especie anterior, antepasada de la que se considera. Algunos órganos vestigiales de la especie humana son la presencia de pelo en determinadas partes del cuerpo, el tercer molar (muela del juicio) y el apéndice vermiforme. Los órganos análogos Son los que tienen una estructura interna muy diferente pero que realizan una misma función: por ejemplo, las alas de una mosca y las alas de un pájaro. Obviamente no indican ningún grado de parentesco en cuanto a compartir antepasados comunes, sino un proceso de convergencia evolutiva hacia una misma forma para poder realizar una misma función. Ave 3.4 Pruebas bioquímicas La semejanza que hay entre las moléculas de los organismos y entre los procesos bioquímicos que se dan en ellos solo se explica si pensamos que tienen un origen común. Comparando la estructura molecular de proteínas y ácidos nucleicos se puede deducir el grado de parentesco entre los organismos. Los árboles genealógicos así logrados coinciden con los árboles obtenidos a partir de la comparación de las estructuras anatómicas, y pueden servir para diferenciar especies muy diferentes. Humano Caballo 13 14 Qué significa que los fósiles más antiguos presentan menos diversidad? Qué tipos de órganos serían las alas de los avestruces, tan pequeñas que no sirven para volar, y los esbozos de extremidades de algunas serpientes o de las ballenas? Cómo se explica la existencia de esos órganos? Topo 15 En qué se parecen las alas de un pájaro y el brazo humano? Cómo se llaman estos tipos de órganos? Delfín 16 17 Por qué la anatomía comparada de los embriones constituye una prueba de la evolución de las especies? Indica, de mayor a menor, el grado de semejanza que puede presentar el ADN de un pájaro, de un murciélago, de un pez y de un gorila respecto al de la especie humana. Órganos homólogos. 141

Los endemismos Se denominan especies endémicas, o simplemente endemismos, aquellas especies que solo viven en un área pequeña, a veces de tan solo unos cuantos kilómetros cuadrados. Es el caso, por ejemplo, de las lagartijas negras de Menorca, el tritón pirenaico de los Pirineos y el árbol drago de la región macaronésica (Islas Canarias, Madeira y Cabo Verde). 3.5 Pruebas biogeográficas El número de especies exclusivas de una zona (endemismos) es más alto cuanto más aislada está la zona. Este hecho no tendría explicación si las especies surgieran por creación; en cambio, la evolución sí lo explica, ya que cuanto más aisladas están las poblaciones más probabilidades tienen de evolucionar hacia formas diferentes. Por ejemplo, Australia que es un continente que se separó del resto de los continentes hace unos 70 millones de años, presenta unas especies, la fauna y la flora australianas, muy distintas de las del resto de continentes. Allí hay mamíferos marsupiales, como el canguro y el koala, que no se han podido hallar en ningún otro lugar, y no existieron mamíferos placentarios hasta que los llevó el hombre. Esto se explica porque estas especies aparecieron en los otros continentes cuando ya se había separado el continente australiano. Al tener un sistema reproductivo más eficaz, fueron sustituyendo, en estas zonas, a los mamíferos marsupiales, que solo pudieron sobrevivir en Australia. PLACENTARIOS Ratón (Mus) Antílope impala (Aepyceros melampus) Panda gigante (Ailuropoda melanoleucus) Lobo (Canis) MARSUPIALES Ratón (Dasycercus) Canguro rojo (Macropus rufus) Koala (Phascolarctus cinereus) Lobo de Tasmania (Thylacinus) 18 19 20 21 Indica en cada caso qué pareja de organismos de las fotografías muestra las formas de alimentación siguientes: comen hojas de una sola especie de planta que generalmente no sirve de alimento a otras especies; son carnívoros; son herbívoros de tamaño medio; son micromamíferos nocturnos omnívoros. Señala qué especies de las fotografías están más emparentadas: dos especies que tienen el mismo tipo de alimentación o dos especies que son marsupiales. Razona tu respuesta. Cómo se puede explicar que estos dos grupos, marsupiales y placentarios, hayan acabado evolucionando hacia organismos con el mismo tipo de alimentación y una gran semejanza morfológica? Por qué cuanto más distantes están dos continentes y más barreras geográficas hay, más diferentes son la flora y la fauna? 142

4. La especiación Las variaciones del medio ambiente Hemos descrito cómo los organismos, gracias a la selección natural, se adaptan a su ambiente; pero no cómo aparece una especie nueva. Según Darwin, la formación de una especie es un proceso lento que necesita muchos millones de años y que, por tanto, no es posible apreciar. Actualmente, se reconoce que también se necesita el aislamiento reproductivo de la población, que puede ser por motivos geográficos o por motivos no geográficos, y que también puede existir especiación instantánea por mutación. El aislamiento geográfico. Se produce cuando dos poblaciones de la misma especie quedan aisladas por una barrera geográfica, por ejemplo, el mar, el desierto o una cordillera. Como ya no se pueden aparear y reproducirse, evolucionan de diferente modo. Después, aunque desaparezcan las barreras geográficas, ya no se podrán reproducir entre ellas porque serán muy diferentes. Los cambios que se dan en la naturaleza pueden ser súbitos, como una inundación o una erupción volcánica, pero generalmente son lentos y progresivos, como los cambios climáticos o el desplazamiento de las placas litosféricas. Los aislamientos no geográficos. Son los que se pueden dar entre dos poblaciones aunque vivan en el mismo lugar. Después de muchas generaciones serán tan diferentes que resultará imposible que se crucen, y si esto sucediera, sus descendientes no serán fértiles; es decir, serán dos especies distintas. Los principales aislamientos reproductivos no geográficos son: Aislamiento ecológico. Es el que se produce cuando dos poblaciones se han acostumbrado a vivir en ambientes diferentes, por ejemplo, sobre diferentes tipos de sustrato, a diferentes altitudes, etc. En esta situación es casi imposible que coincidan y procreen. Aislamiento etológico. Es el que sucede cuando dos poblaciones, que se han separado temporalmente, han adquirido comportamientos reproductivos tan diferentes que los machos y las hembras ya no se atraen durante el galanteo previo al momento de aparearse. Aislamiento mecánico. Es aquel que se ocasiona cuando dos poblaciones que se han separado temporalmente han adquirido formas o tamaños tan diferentes que ya es imposible que se produzca la cópula entre ellos. Especiación instantánea por mutación. Está causada por unas mutaciones especiales, que consisten en la duplicación de los cromosomas. Esto impide la reproducción de un individuo con otros de la especie progenitora; es, pues, una especie diferente. Esta forma de especiación es provocada con frecuencia en las plantas debido a intereses agrícolas. Pinzón de las Galápagos. 22 23 Cuál te parece que es el factor más importante que lleva a la formación de nuevas especies? Por qué? Razona tu respuesta. Una población de insectos se alimenta en un campo de árboles frutales. Algunos de los individuos que la forman se especializan en chupar el jugo de los frutos y otros de la savia. Crees que pueden llegar a formar dos especies diferentes? Por qué? Razona tu respuesta. 143

La ingeniería genética y los posibles problemas éticos La ingeniería genética también puede comportar problemas éticos, ya que permite modificar el genoma (conjunto de genes) de los humanos. Este es un aspecto muy positivo para el tratamiento de enfermedades genéticas, pero puede convertirse en algo negativo si se llega a niveles inaceptables de control de unos humanos sobre otros, como la petición de un análisis del genoma personal para seleccionar personas para un puesto de trabajo, o para decidir si se concede o no un préstamo, o para ser admitido en una mutua sanitaria, etc. Gran pastor húngaro. 5. El control de la evolución por el hombre: selección artificial e ingeniería genética Desde el origen de la vida, la selección natural ha actuado como motor de la evolución. Más tarde, el ser humano comenzó a intervenir cada vez más en el proceso evolutivo mediante la selección artificial. A partir de la aparición y el desarrollo de la agricultura y la ganadería, el hombre fue seleccionando aquellos ejemplares de vegetales y animales que más le convenían; así, por ejemplo, eligió las plantas que producían frutos más grandes y más sabrosos o que resistían mejor las condiciones adversas. A través de cruces selectivos entre ejemplares con buenas cualidades y rechazando los individuos con características poco interesantes comenzó otra vía de evolución y de formación de nuevas razas. Los avances actuales han permitido una intervención todavía más directa sobre los mecanismos evolutivos, mediante la ingeniería genética. Esta técnica permite modificar las características genéticas introduciendo genes de un organismo en otro. El organismo receptor se denomina organismo transgénico. Gracias a estas técnicas se pueden introducir dentro de las células unos genes que, por ejemplo, les proporcionarán resistencia a determinadas enfermedades. A pesar de que la aplicación de estas prácticas supone unas ventajas claras, también puede comportar algunos inconvenientes. Con la selección artificial y con la ingeniería genética se pueden originar variedades que pueden provocar la desaparición de las formas salvajes que han sobrevivido a un largo proceso de selección natural. Este hecho implica la extinción de unos organismos muy bien adaptados al medio natural, frente a unas nuevas especies que sobreviven gracias a que el hombre tiene la capacidad de modificar, si es necesario, su entorno. Las especies que desaparecen son absolutamente irrecuperables, así como los productos útiles que nos proporcionan. Mazorca de maíz transgénico. 24 25 26 Indica cómo se han obtenido las variedades o razas de los organismos que aparecen en las fotografías de esta página. La insulina es una hormona que deben inyectarse diariamente las personas diabéticas. Inicialmente, se obtenía a partir del páncreas del cerdo o del buey, pero a la larga producía problemas de rechazo, ya que estas insulinas, aunque se parecían a la humana, no eran exactamente iguales. Actualmente, se obtiene a partir de unas bacterias capaces de producir insulina humana, es decir, idéntica a la que se forma en el páncreas humano. Por medio de cuál de las técnicas anteriores crees que se ha conseguido esta hormona? Mediante la fecundación in vitro es posible elegir el sexo de un embrión humano. Qué repercusiones crees que podría tener la legalización de esta práctica? 144

6. El origen de los homínidos Desde un punto de vista zoológico, el ser humano es una especie animal que pertenece al orden de los primates (mamíferos con el pulgar antepuesto) y al suborden de los antropoides o simios (primates con el cerebro muy desarrollado y aspecto de mono o humano). Los primates aparecieron hace unos 65-55 millones de años a partir de unos mamíferos insectívoros poco especializados, de vida arborícola y del tamaño de una ardilla. A partir de los simios primitivos se originaron los monos de orificios nasales separados (platirrinos), que actualmente solo se encuentran en América, por lo que se les denomina monos del Nuevo Mundo, y los monos de orificios nasales muy juntos (catarrinos), presentes en África, Europa y Asia, y por ello denominados monos del Viejo Mundo. En estos primates, hace unos 30 millones de años, empezó la divergencia evolutiva entre dos líneas, una que conduce a los simios con hocico y aspecto de perro (como el colobo y el babuino), y otra que lleva a los simios sin hocico y una cara parecida a la nuestra, los hominoideos. Esta última rama se bifurcó y dio lugar por un lado a las familias de los hilobátidos (gibones) y los póngidos (gorila, chimpancé y orangután), que no tienen avance bípedo y, por otro, a la de los homínidos, que sí lo poseen. Los restos homínidos fósiles se agrupan en dos géneros, el género Australopithecus (que no producía herramientas) y el género Homo (que sí producía herramientas). En la actualidad solo queda viva nuestra especie (Homo sapiens sapiens). 27 28 Indica las diferencias entre los primates y el resto de mamíferos; entre los simios y el resto de primates y entre los monos del Nuevo Mundo y los del Viejo Mundo. Qué características separan a los póngidos de los homínidos? LA EVOLUCIÓN DE LOS PRIMATES 60 50 40 30 20 10 0 Millones de años Prosimios modernos Monos del Nuevo Mundo Monos del Viejo Mundo Gibón Orangután Paleoceno Mioceno Oligoceno Eoceno Plioceno Pleistoceno reciente Gorila Chimpancé Homo Dentro de la familia de los homínidos se encuentran nuestros antepasados más directos, que se originaron en la zona de los grandes lagos del este de África. 145

Darwin y el origen del hombre En otra conocida obra de Charles Darwin, El origen del hombre y la selección en relación al sexo, publicada en 1871, se proponía que el ser humano podía proceder, por evolución, de especies no humanas semejantes a los simios (mamíferos con el pulgar antepuesto y con el cerebro muy desarrollado). Esto le costó recibir muchas críticas, ataques y burlas, especialmente por parte de los creacionistas. 7. La historia evolutiva de los homínidos Actualmente no existe ninguna duda de que la especie humana está emparentada con alguna rama de simios, ya que las características anatómicas, embriológicas, bioquímicas y genéticas del ser humano son muy similares a las de algunos simios antropomorfos (simios con forma corporal similar a la de las personas). El hecho de que el ser humano tenga una inteligencia mayor se debe a que su cerebro es relativamente más grande y posee una superficie (córtex) de gran tamaño, que cabe dentro del cráneo gracias a los numerosos repliegues (circunvalaciones) que presenta. 7.1 La hominización Entendemos por hominización el proceso por el que los primates superiores adquirieron las características físicas propiamente humanas, es decir, las del género Homo. Consistió en un proceso complejo, con unos límites poco precisos, ya que el registro fósil es incompleto. Es difícil precisar en qué momento se inició la inteligencia racional, verdaderamente humana, que distingue al ser humano del resto de especies animales. Es evidente, sin embargo, que este fue un salto evolutivo muy importante. El género Homo apareció gracias a los mismos procesos biológicos (mutaciones, recombinaciones genéticas, selección natural, etc.) por los que han aparecido todos los seres vivos. Del conjunto de cambios que fueron necesarios para la aparición del hombre, los más importantes son: 29 30 Cita tres características que vayan cambiando a lo largo de la evolución hasta llegar a los homínidos y explica cómo lo hacen. Define el concepto de hominización. El bipedismo. El avance bípedo comportó una clara especialización de las extremidades. Las anteriores quedaron libres, se produjo el alargamiento de los dedos y la oposición completa del pulgar, con lo que ganaron movilidad y precisión. Así, la mano se convirtió en un órgano prensil muy perfecto que les permitió, entre otras cosas, manipular objetos y utilizarlos como instrumentos. Las extremidades posteriores se especializaron en la locomoción. El aumento de la capacidad craneal. Este aumento implicó un mayor desarrollo del cerebro, especialmente de la corteza cerebral, que es donde se localizan la inteligencia, la memoria y las actividades superiores que diferencian a la especie humana del resto de seres vivos. Ligado con la evolución del cráneo, también cabe destacar la disminución del prognatismo (que es la prominencia de la mandíbula inferior) y de la dentadura (ya que esta en algunas de sus funciones fue sustituida por las manos). Una mayor inteligencia permitió al ser humano pasar de manipulador a constructor de objetos adecuados a sus futuras necesidades. La aparición del lenguaje. El lenguaje permitió transmitir y acumular información por una vía suplementaria a la de los genes: la vía cultural. Desde aquel momento, la evolución cultural, junto a la evolución biológica, fue adquiriendo más y más importancia, e influyó en el desarrollo de las poblaciones humanas y de las no humanas. La cultura desarrollada por los homínidos puede entenderse como una estrategia evolutiva basada en la modificación del entorno para adaptarlo a las propias necesidades y así poder sobrevivir. 146

Australopithecus. Los restos más antiguos son los de A. anamensis (4,2 m.a.), y los de A. africanus, (3,5 m.a.). Su aspecto era el de un chimpancé capaz de andar erguido. No fabricaba instrumentos. Su cráneo era de 300-540 cm 3. Todos sus restos se han encontrado en África. Homo habilis. Es la primera especie del género Homo. Vivió desde hace 2,3 m.a. hasta hace 1,4 m.a. Era de baja estatura (menos de 1,30 m) y su capacidad craneana era de 520 a 750 cm 3. Tenía marcha bípeda y fabricaba instrumentos de piedra. Solo vivió en África. Homo erectus. Apareció hace unos 1,8 m.a. Tenía una capacidad craneana de 800 a 1 300 cm 3. Fabricaba herramientas de hueso y piedra. Fundamentalmente era cazador. Conocía la utilización del fuego. Apareció en África y se extendió por Europa y toda Asia. Homo sapiens neanderthalensis. Apareció hace 130 000 años y se extinguió hace 30 000. Era más bajo que H. sapiens sapiens. pero mucho más robusto. Su cráneo (1 500 cm 3 ) estaba alargado hacia atrás. Era recolector y cazador. Enterraba a sus muertos. La mayoría vivió en Europa y superó la última glaciación. Homo sapiens sapiens. Es el hombre actual. Apareció en África hace 130 000 años. Se extendió por Asia hace 60 000 años y llegó a Europa hace 40 000 años. Su capacidad craneana media es superior a 1 100 cm 3. Su cráneo no está alargado hacia atrás. 31 Qué diferencias destacarías entre el Australopithecus africanus, el Homo erectus y el Homo sapiens? Australopithecus africanus Homo habilis Homo erectus Homo sapiens neanderthalensis Homo sapiens sapiens (3,5 a 2,3 m.a.) (2,5 a 1,4 m.a.) (1,5 m.a. a 200 000 años) (130 000 a 30 000 años) (130 000 años hasta hoy) 147

Alexander Oparin. 8. El origen de la vida Todos los conocimientos sobre la evolución hacen pensar que la vida sobre la Tierra se originó una sola vez. La homogeneidad bioquímica y genética de todos los organismos que habitan el planeta parece confirmar el origen común. La vida comenzó como mínimo hace más de 3 500 millones de años, ya que esta es la edad de las rocas en las que se han encontrado los fósiles más antiguos. Estos fósiles corresponden a formas bacterianas. Una hipótesis verosímil, aportada por los científicos Alexandr Oparin (1890-1980) y John B. Haldane (1892-1964) es que durante los primeros cien millones de años de existencia de la Tierra había mucha actividad volcánica y se liberaban grandes cantidades de gases: metano (CH 4 ), hidrógeno (H 2 ), amoniaco (NH 3 ) y vapor de agua. Esos gases, sometidos a radiaciones de luz ultravioleta procedente del Sol, a las descargas eléctricas de las tormentas y a las radiaciones cósmicas, originaron diversos compuestos orgánicos, como pasó en los experimentos que realizó Miller en 1953. Posteriormente, al irse enfriando la superficie de la Tierra, se fueron condensando los gases, que formaron nubes y que ocasionaron grandes lluvias que arrastraron los compuestos orgánicos hacia los lagos y mares primitivos, y dieron lugar al llamado caldo primitivo. Algunas de las moléculas orgánicas se agruparon y formaron unas estructuras parecidas a membranas celulares. Otras eran capaces de contener información biológica (según los diferentes órdenes en que se unían sus componentes), como hace el ADN. Esta información podía referirse al modo de producir más membranas, de duplicar el ADN o de sintetizar las proteínas que regulan estos procesos. Cuando estas y otras moléculas quedaron prisioneras de los sistemas membranosos, surgió la primera célula. Las primeras células debieron de ser procariotas, heterótrofas (se nutrían de las moléculas orgánicas que había en el caldo primitivo) y anaerobias (obtenían la energía mediante fermentación, proceso que no necesita oxígeno, ya que en la atmósfera no había). Algunos científicos creen que la probabilidad de que la primera célula se formara al azar es demasiado baja. Dicho de otro modo, se necesitaría mucho más tiempo del que transcurrió entre el enfriamiento de la Tierra y los primeros restos de vida para que esta hipótesis fuera creíble. Con esta premisa se ha propuesto que la vida llegó a la Tierra en forma de bacterias contenidas en asteroides de hielo que impactaron en nuestro planeta; es la denominada teoría de la panaspermia. De esta forma también habría llegado a otros planetas. La ciencia solo se plantea encontrar explicaciones naturales y considera que, si hay una explicación natural, no existe un motivo para no aceptarla. Independientemente de cuál fuera el origen de la primera célula, cuando aumentó su número se estableció una competencia por conseguir alimento. En un momento determinado, aparecieron unas células capaces de producir su propia materia orgánica a partir de compuestos inorgánicos y aprovechando la energía solar (células autótrofas fotosintéticas). La aparición de una forma más eficiente de fotosíntesis, en la que se libera oxígeno, supuso un duro revés para las células anaerobias, que eran prácticamente todas, para las que este oxígeno resultaba tóxico. Estas células fueron desplazadas por las células aerobias, que no solo eran capaces de tolerarlo sino que lo utilizaban en su metabolismo. El oxígeno formado en la fotosíntesis se fue acumulando en la atmósfera, que pasó de ser reductora (sin oxígeno) a ser una atmósfera oxidante (con oxígeno). 148

A partir del oxígeno atmosférico se formó una capa de ozono (el ozono es un gas que tiene una molécula formada por tres átomos de oxígeno). Esta capa retiene gran parte de los rayos ultravioleta del Sol, que tienen un efecto muy perjudicial para los seres vivos. Gracias a ella se pudo producir una colonización del medio aéreo por parte de las formas vivientes que hasta aquel entonces estaban restringidas al medio acuático. Las primeras células fotosintéticas aerobias fueron cianobacterias. Las células eucariotas, según la teoría de la endosimbiosis, se originaron a partir de grandes células procariotas sin pared celular que, en lugar de digerir las células que capturaban, las incorporaban en simbiosis. De este modo, las cianobaterias dieron lugar a cloroplastos y las bacterias aerobias, a las mitocondrias. Además, el retículo endoplasmático acabó rodeando el material genético y apareció el núcleo, propio de células eucariotas. Bacteria (Escherichia coli). 32 33 34 35 36 37 38 Cuándo comenzó la vida en la Tierra? Cómo empezó la vida sobre los continentes? Por qué aparecieron las células heterótrofas antes que las autótrofas? Qué crees que surgió primero, una célula que solo podía vivir donde hubiera oxígeno o una que podía vivir donde no había oxígeno? Razona tu respuesta. Las algas y las plantas son organismos fotosintéticos, cuáles crees que aparecieron primero? Aporta diversas razones para argumentar tu respuesta. Las plantas terrestres, son más antiguas que los animales terrestres? Por qué? Razona tu respuesta. Las plantas polinizadas por insectos, son más antiguas que los insectos polinizadores? Por qué? Razona tu respuesta. 149

RESUMEN Una especie es el conjunto de individuos capaces de reproducirse entre sí y originar descendientes fértiles. La evolución es el proceso de transformación de unas especies en otras mediante la acumulación de pequeñas modificaciones favorables que han ido apareciendo, generación tras generación, a lo largo de millones de años. La evolución lamarckiana La evolución darwinista El neodarwinismo Teorías evolucionistas Se basa en 1. la fuerza interna hacia la complejidad; 2. la función crea el órgano o ley del uso y el desuso; y 3. la herencia de los caracteres adquiridos. Se fundamenta en 1. el elevado número de descendiente; 2. la variabilidad de la descendencia; 3. la selección natural o lucha por la supervivencia. Se basa en: 1. La variabilidad de la descendencia, causada fundamentalmente por las recombinaciones genéticas que se producen durante la meiosis, las mutaciones, el hecho de que los cromosomas se agrupen al azar en los gametos y que los gametos, cada uno con una información genética diferente, se unan al azar. 2. La selección natural, que actúa eliminando unos caracteres y manteniendo otros. 3. El aislamiento reproductivo de las poblaciones, imprescindible para la formación de especies nuevas. Pruebas paleontológicas Pruebas embriológicas Pruebas anatómicas Pruebas bioquímicas Pruebas biogeográficas Pruebas de la evolución Se basan en el estudio de los fósiles y son las siguientes: a) complejidad creciente; b) diversidad creciente; c) formas intermedias. Se fundamentan en el estudio y la comparación de los embriones. Están basadas en el estudio comparado de la estructura anatómica de los diferentes grupos de seres vivos. Se pueden distinguir: a) órganos homólogos; b) órganos vestigiales o rudimentarios. Se basan en el estudio de las semejanzas entre las moléculas de los organismos y entre los procesos bioquímicos. Las especies más parecidas morfológicamente también lo son bioquímicamente. Se fundamentan en el estudio de las áreas de distribución de los organismos. Cuanto más alejadas e incomunicadas están dos zonas, más diferentes son su flora y su fauna. Especiación por aislamiento o gradual Especiación instantánea por mutación Especiación Aislamiento geográfico. Dos poblaciones de la misma especie quedan aisladas por una barrera geográfica, como un mar, un río, un desierto, una cordillera, etc. Aislamientos no geográficos. Aislamientos entre dos poblaciones aunque vivan en el mismo lugar. Los principales son: a) aislamiento ecológico; b) aislamiento etológico; c) aislamiento mecánico. Causada por unas mutaciones que provocan tener el doble de cromosomas. Hominización Hominización = antepasado común con los póngidos bipedismo aumento de la capacidad craneana inteligencia aparición del lenguaje género Homo Australopithecus Homo habilis H. erectus H. sapiens neanderthalensis + H. sapiens sapiens Origen de la vida Atmósfera primitiva descargas eléctricas diversos compuestos orgánicos estructuras similares a las membranas + moléculas con información biológica primera célula procariota heterótrofa primera célula procariota fotosintética cianobacterias desprendimiento de oxígeno atmósfera oxidante por endosimbiosis y por origen de la membrana nuclear primera célula eucariota con respiración aeróbica organismos pluricelulares. 150

ACTIVIDAD EXPERIMENTAL El aislamiento y la especiación en las islas Objetivos Observar e identificar las diferentes adaptaciones de los picos de los pinzones según el régimen alimenticio. Valorar la incidencia del aislamiento en la especiación. Material Dibujo de las formas de los picos de los pinzones. Las islas Galápagos se encuentran en el océano Pacífico, a unos mil kilómetros de Sudamérica. Son de origen volcánico y se formaron hace pocos millones de años. Cuando Darwin las visitó durante su viaje con el Beagle, se dio cuenta de que había muchos endemismos, es decir, especies de animales y plantas que solo se hallaban allí y que son diferentes de las del resto del continente: este es el caso de las trece especies de pinzones, que son unos pájaros pequeños y poco vistosos. Aunque se parecen, cada especie tiene el pico de una forma o de un tamaño diferente. Darwin explicó este hecho diciendo que las islas fueron colonizadas por pinzones procedentes del continente. Como encontraron muchos tipos de alimentos que nadie aprovechaba, para evitar la competencia, los descendientes que tenían el pico más grueso se alimentaron de las semillas grandes y los de pico fino de las más pequeñas. Con el tiempo, las diferentes formas de los picos les permitieron adquirir nuevas estrategias para alimentarse. Otros ejemplos de endemismos de estas islas, aparecidos por mecanismos semejantes, son las tortugas gigantes y las iguanas marinas? PROCEDIMIENTO Observa el dibujo y responde a las siguientes preguntas: 1. Indica a qué tipo de alimento están adaptados cada uno de los picos (escribe parejas formadas por un número y una letra). 1. El pinzón pardo grande tiene un pico grande, fuerte, triturador..., como un cascanueces enorme. 2. El pinzón grande de los árboles tiene un pico grande y afilado para morder fuerte y cortar..., como las tijeras de cortar metal. 3. El pinzón cantor tiene un pico pequeño y puntiagudo para escarbar dentro de las rendijas..., como unas pinzas. 4. El pinzón marrón tiene un pico pequeño pero fuerte, triturador..., como un cascanueces pequeño. 5. El pinzón de los cactus tiene un pico largo y duro para escarbar..., como unos alicates finos. A. Semillas y néctar de los cactus. B. Insectos grandes, como escarabajos y orugas. C. Semillas grandes y duras. D. Insectos pequeños en rendijas y hendiduras. E. Semillas pequeñas y duras. 2. Qué es un endemismo? 1 2 3 4 5 A Semillas y néctar de cáctus B Escarabajos y orugas de gran tamaño C Semillas muy gruesas y duras D Insectos pequeños escondidos en grietas E Semillas pequeñas y duras 3. Indica en cuáles de estos lugares es más probable encontrar especies endémicas: un bosque mediterráneo, un lago, una cueva, una isla, el mar. Razona tu respuesta. 151

FINALES 1 Indica a qué teoría sobre la formación de las especies corresponde cada una de estas frases: 4 Explica por qué las formas intermedias de seres vivos son pruebas de la evolución de las especies. a) Dios creó los pinos, las amapolas, los conejos, las bacterias, las hormigas, al ser humano... b) Los animales combaten entre ellos para conseguir el alimento. c) Los machos de la cabra hispánica tienen cuernos para poder luchar contra los otros machos, y cada vez los tienen más fuertes. d) Los osos que viven en el Polo Norte son blancos para poder pasar desapercibidos para sus víctimas. e) Si los osos polares emigraran a Canadá, poco a poco se volverían pardos. f) Algunos insectos se vuelven resistentes a los insecticidas porque se acostumbran a ellos. g) Algunas personas no tienen muelas del juicio porque no las utilizan. h) Los topos tienen ojos muy pequeños y no funcionales porque siempre están bajo tierra. i) Todos los individuos de la misma especie son ligeramente diferentes entre sí. j) Hay variabilidad porque el ambiente es cambiante. k) El ambiente cambiante hace que los individuos menos adaptados mueran. l) Hay variabilidad porque se dan mutaciones y recombinaciones genéticas. m) La evolución permite que exista diversidad. n) La variabilidad permite la evolución. o) Si una especie de pez nada mucho tendrá una descendencia con aletas más fuertes. p) Las actividades que llevan a cabo los organismos determinan qué características son las más favorables. q) Los individuos portadores de características desfavorables tienen menos descendencia. r) Si no hay variabilidad no hay evolución. s) Las inmigraciones aumentan la variabilidad. t) Una especie determinada no se puede transformar en otra especie. 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Por qué hay organismos, como los tiburones o algunos artrópodos, llamados fósiles vivientes, que casi no han cambiado con el paso del tiempo? Cómo se conoce el aislamiento reproductivo basado en el hecho de que los individuos de dos poblaciones, aunque vivan en el mismo lugar, no se puedan reproducir entre sí porque, al tener hábitos alimenticios distintos, nunca se encuentran? Cómo se alimentaban los primeros organismos? Ordena cronológicamente los aspectos siguientes: a) Aumento de la capacidad craneal. b) Elaboración de herramientas. c) Bipedismo. d) Habilidad manual. e) Desarrollo del lenguaje. f) Manipulación de objetos. Por qué en los primeros tiempos no podía haber vida fuera del agua? Cómo se llaman los descendientes estériles del cruce de dos especies distintas? Qué científicos defendieron la inmutabilidad de las especies, es decir, que unas especies no se transforman en otras? Cómo puede influir la ingeniería genética en la evolución de las especies? Qué son los órganos homólogos? Por qué se utilizan como pruebas de la evolución? 2 Por qué muchos científicos presentan el hecho de que los fósiles más antiguos sean los de estructura más sencilla como una prueba a favor de la teoría evolutiva y en contra de la creación una por una de las especies? Razona la respuesta. 14 15 Explica cómo influye el aislamiento geográfico en la formación de nuevas especies. Qué organismos originaron el oxígeno que existe actualmente en la atmósfera? 3 Cómo se llaman, desde una perspectiva evolutiva, las partes del cuerpo humano que, como las muelas del juicio, si faltan o son muy pequeñas no implican ningún perjuicio para el individuo? 16 Cómo se denomina el aislamiento reproductivo basado en que, después de un periodo de separación, el comportamiento del macho o el de la hembra ha cambiado mucho y eso no les permite encontrarse para procrear? 152