Evolución y domesticación de la ictiofauna amazónica EDIA Equipo IIAP- IRD - UNFV Presentación: Carmen García & Fred Chu-Koo 1
Niveles de Integración: Especies Poblaciones Medio ambiente Variación genética Variación de rasgos de vida Evolución & Domesticación (bases biológicas de la piscicultura) Ecología Nutrición Socio economía Pesca Conservación Piscultura sostenible 2
Líneas temáticas Eje I - Evolución de la ictiofauna amazónica 1) - Genética Evolutiva 2) - Estrategias de historia de vida 3) - Investigación innovadora sobre los mecanismos de especiación rápida Eje II - Domesticación para acuicultura sostenible 1) - Reproducción y cría de larvas 2) - Bases ecológicas para la acuicultura sostenible 4) - Nutrición en los sistemas de cría de larvas, 5) - Diversificación de las fuentes de proteínas para la fabricación de alimentos para peces 6) - Socio-economía: análisis de la cadena piscícola en la región Loreto (Iquitos) Eje III - Impacto del programa sobre la gestión de la pesca y la conservación 1) - Impacto sobre la pesca y la gestión de los recursos 2) - Efectos de las fragmentaciones naturales y antrópicas 3) - Conservación de los recursos pesqueros
Contrapartes principales para el desarrollo del programa (proyecto de LMI) U Trier BOREA ISEM SINCHI (Leticia) UM2 UNAP (Iquitos) IIAP (Iquitos) UNMSM (Lima) LMI DISCOH UNFV (Lima) UAG (Cayenne) UFAM (Manaus) ORE-HYBAM (Amazonie) UMSS (Cochabamba) 4
Origen de la hiper-diversidad ictiológica en Amazonía? > 3000 especies descritas en Amazonía (desde 1990, 50 nuevas especies descritas cada año!): > 400 son comercializadas (consumo y ornamentales) ~ 10 son cultivadas 5
Disciplinas para explicar la hiper-diversidad en la Amazonía Biogeografía histórica, filogeografía y biología de poblaciones (genética, ecología, estrategia de historia de vida), paleontología, etología, zoología, botánica. Diferentes escalas: de las grandes cuencas a los arroyos forestales. 6
Mecanismo más conocido : formación de nuevas especies por especiación alopátrica (vicarianza) especie madre sp1 deriva selección mutación Eventualmente contacto secundario pero aislamiento reproductivo entre sp1 y sp2 BARRERA FISICA => barrera al flujo genético (fragmentación) sp 2
Barrera : ríos (Wallace, 1852) 8
Barrera : efecto de los Cambios climáticos Épocas glaciares: la capa de los glaciares se desarrolla en las regiones actualmente templadas Cotopaxi - J.P. Essen 9
Maurice-Bourgoin L. IRD la selva fue substituida por una sabana entre refugios forestales = fragmentación de la selva y de sus especies (Haffer, 1969) Guyot J.-L. IRD Moize B. IRD Durante las épocas glaciales mas secas, parte de la biota amazónica se refugió en los relieves : escudo de Guayana, escudo del Brasil, pendiente oriental de los Andes.
Barrera : incursiones marinas (Fjeldsä 1994) Barreras originadas por la entrada de agua marina (fragmentación n de las especies) 11
Consecuencias de las incursiones marinas : familias de peces de origen marino en la Amazonía (+ otros grupos) rayas Peces aguja corvina 12 lenguados
La cuenca amazónica se inicia en los Andes! Influencia tectónica y fisicoquímica
Barreras : levantamiento de los Andes, y de los paléoarcos como barreras a la dispersión de la flora y fauna (Räsänen et al., 1990) Istmo de Fitzcarraldo 14
Barrera: separaciones y anastomosis de las cuencas hidrológicas Evolución de los peces relacionada a la vida de los ríos : movimiento y características químicas (influencia de los Andes!) (Renno et al. 1989, Montoya-Burgos, 2003) 15
Cronología de los eventos de vicarianza y de dispersión (combinación de datos geológicos y de los relojes moleculares) vías de dispersión Vías actuales Vías pasadas Región de fuerte endemismo, Refugios acuáticos 8 MA (geología) arco del Vaupes 7 MA dispersión costera, regresiones marinas 5.5 MA arco Gurupa 5-4 MA (geología) incursión marina/geología y arco del Purús 3MA (geología) regresión marina Colonización Amazonía central 3MA arco de Caravari, separación del Río Negro 2 MA especiación ecológica alto Madera 1MA arco de Iquitos y de Fitzcarraldo reforzamiento y aislamiento del alto madera Renno, 1989, 1991; Hubert & Renno 2006; Hubert et al. 2007, 2008; Hubert & Renno, 2010 16
Nuevos mecanismos a elucidar para la Amazonía: especiación ecológica y simpátrica? 17
Especiación ecológica en los pirañas diferenciadas entre aguas claras y negras en el alto Madera D-loop - Especies biológicas (ADNn) - Especiación rápida (ADNmt) - Adaptación ecológica (sin barreras físicas) Hubert et al. 2008 18
Nuevos mecanismos a elucidar para la Amazonía: especiación simpátrica Especiación a escala de una quebrada?
Especiación simpatríca sp 1 Especies madre preferencias sexuales preferencias nicho trófico sp 2 alto polimorfismo
Selección sexual y especiación en los Apistogramma * Excepcional polimorfismo de color en las especies de Apistogramma : A. bitaeniata de diversas localidades geográficas * * En los Apistogramma, las hembras son capaces de reconocer su pareja de la misma especie (Romer & Beseinherz 2005) En alopatria dentro de una misma especie morfológica se encuentra varias especies genéticas en relación con la elección sexual (Ready et al. 2006) Será que en simpatria también hay una elección sexual? 21
Selección sexual y especiación en los Apistogramma * En condiciones de simpatría, en una misma quebrada : A. agassizii Polimorfismo intraespecifico? Especies diferentes? Especies en formación? Mecanismos de especiación: selección sexual??? Una hembra va elegir de manera repetitiva un tipo de macho de color determinado. Aislamiento reproductivo por selección sexual (elección por la hembra) en simpatria! * Observación : - no se diferencian las dos variedades al nivel del ADN mt (Cyt-b, D-loop) - definición de microsatélites (ADN nuclear) en proceso en Francia (ISEM) 22
Hiper-estructuración genética (haplogrupos mtdna) en los Apistogramma entre sub-cuencas A. agassizii A. bitaeniata Cada color de disco corresponde a una sub-cuenca 23
De la comprensión de la Evolución a la Domesticación 24
Acuicultura Amazónica : peces ornamentales y de consumo Peces ornamentales Marco actual: La mayoría de peces ornamentales son extraídos del medio natural (Cíclidos, Bagres, Arahuana, Rayas). La mayoría de los peces de consumo vienen de la pesca. Potencialidad: Algunas especies pueden ser cultivadas tanto para ornamentales como para consumo (Doncella, Paiche, Arahuana ). > Existe Necesidad: Disminuir la presión de pesca. Desarrollar el cultivo sostenible 25
Especies de consumo Pseudoplatystoma fasciatum Prochilodus sp. Colossoma macropomum Arapaima gigas Brycon sp. Piaractus brachypomus 2 6
Domesticación de peces (Piscicultura) Proceso evolutivo orientado por el hombre: - Elección de la especie. - Selección de los progenitores (de las poblaciones). - Control de la reproducción. - Selección de los caracteres a desarrollar (crecimiento, talla, color, comportamiento). Modificación del fenotipo y del genotipo. Necesidad de una piscicultura sostenible. 2 7
Selección de los progenitores: depende de las interacciones genoma y rasgos de vida Rasgos de vida Ej. Arahuana (consumo u ornamental) 70 Curvas de crecimiento LS (cm) 60 50 40 30 20 10 0 Huapapa Tapiche Rimachi Dorado Estrecho 350 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Edad (años) Distancia genética entre las poblaciones Fecundidad (N huevos) 300 250 200 150 100 El Dorado Tapiche Estrecho Huapapa Rimachi 50 900 1400 1900 2400 2900 3400 3900 Peso hembra (g) 28
Selección y producción Medio Natural + Enemigos - Comida Asociación con el Hombre Engorde Stocks + Enfermedades + Estrés Reproducción Plantel de Reproductores Seleccionados DOMESTICACIÓN Cultivo Muchas Progenies Consumo Selección Individuos con Mejores características 29
Selección y producción Medio Natural + Enemigos - Comida Asociación con el Hombre Engorde Stocks + Enfermedades + Estrés Reproducción Plantel de Reproductores Seleccionados DOMESTICACIÓN Cultivo Muchas Progenies Consumo Selección Individuos con Mejores características 30
Especies amazónicas comerciales Niveles de domesticación Paquetes tecnológicos: Avanzado (reproducción, alevinaje, engorde) gamitana y paco Intermedio (reproducción, alevinaje, engorde) doncella Incipiente (reproducción, alevinaje, engorde) paiche 31
Ejemplo de la doncella Reproducción n inducida 32
Variación y selección de caracteres en doncella Etapa 1: determinar variabilidad del carácter (interés de los estudios en poblaciones naturales). Etapa 2: selección orientada de los caracteres deseables (supervivencia, crecimiento, talla, color, comportamiento). Modificación del fenotipo y del genotipo. Necesidad de una piscicultura sostenible. 33
Heterogeneidad de tamaño y canibalismo en doncella Supervivencia 35% Supervivencia 15%
Variación de tasa de eclosión y de crecimiento en doncella (comparación de 9 familias) Tasa de eclosión 100% 80% 60% Crecimiento 40% 20% 0% F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 F8 F9 Lt (mm) Efecto hembra 35
Cadena productiva en piscicultura y socioeconomía Investigación y Asistencia técnica Disponibilidad Semillas (Alevinos) Formulación Alimento Balanceado Sistemas de Producción (Estanques & Jaulas) Cosecha Mercado Externo Procesamiento & Comercialización Mercado Interno 36
Cadena productiva en piscicultura y socioeconomía Investigación y Asistencia técnica Disponibilidad Semillas (Alevinos) Formulación Alimento Balanceado Sistemas de Producción (Estanques & Jaulas) Cosecha Mercado Externo Procesamiento & Comercialización Mercado Interno 37
Incidencia del programa sobre el manejo de la pesca y la conservación 38
Identificación molecular de larvas de Bagres Ej. Brachyplatystoma & Pimelodus 21 Uca186 Uca130 Uca180 65 B.vaillantii02 Uca182 49 Uca158 Uca185 Uca142 99 Uca122 64 Uca137 B.vaillantii01 BARCODING 13 5 49 99 Zungarozungaro01 S.planiceps01 Nap067 99 P.notatus01 B.rousseauxii01 B.rousseauxii02 Uca140 97 Uca181 6 99 B.filamentosum02 B.filamentosum01 Uca120 66 Uca143 Areas de reproducción de bagres? 8 5 Uca184 Uca138 Uca183 99 Sorubimlima01 Nap010 G.platynema01 G.platynema02 20 P.tigrinum 80 P.fasciatum01 99 P.fasciatum02 P.sturio01 7 86 99 P.barbatus01 P.barbatus02 Problema de la semejanza morfológica entre las larvas. 46 62 99 99 C.macropterus01 C.macropterus02 P.pirinamphus01 Pimelodinaflavipinis01 99 Nap063 Nap005 Nap059 99 35 94 Nap049 Nap046 Identificación molecular de las larvas en los ríos. Padrones de distribución de las larvas, dentro y entre los ríos. 72 8 23 Árbol de identificación molecular de larvas (Secuenciamiento COI) 52 Nap001 39 Nap065 41 Nap008 Nap013 34 Nap057 Uca139 Pimelodusblochii01 22 Nap052 Nap054 Nap004 Uca147 20 Uca123 65 Uca144 Nap002 Nap051 49 Nap037 8 Nap023 Nap018 17 60 Nap068 20 Nap006 13 Nap050 20 Nap011 14 Pimelodusblochii02 Leiariusmarmoratus01 H.platyrynchos01 H.edentatus01 H.marginatus01 Uca169 Uca129 74 99 75 Nap033 Nap060 Nap031 39 0.02
Valorización de las estadísticas pesqueras Desembarques totales por region Desembarques (toneladas) 25000 20000 15000 10000 5000 0 1984 1985 1986 Loreto (66%) Ucayali (33%) Madre de Dios (1%) 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% Loreto 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 Madre de Dios 100% 90% 80% 70% Piscivores 60% 50% 40% 30% Secondary consumers 20% 10% 0% Primary consumers 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 Ucayali 100% 80% 60% 40% 20% 0% 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 Intensidad de la pesca 40
Valorización de las estadísticas pesqueras De hecho, los desembarques de las grandes especies en el Loreto : Desembarques Catches (%) (%) 53 76 6 45 25 4 34 3 2 1 2 1 0 1984 1984 1985 1986 Arahuana Dorado Gamitana Paiche (Brachyplatystoma (Osteoglossum (Colossoma (Arapaima macropomum gigas) bicirrhosum rousseauxii )) y = -0.1367x + 274.74 R 2 = 0.5462 1987 1988 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1994 1995 1996 1997 1998 1999 1998 1999 y y = = -0.0754x -0.1389x + + 151.63 278.92 y = -0.1949x RR 2 2 = = 0.5849 0.5744 + 390.85 R 2 = 0.8041 2000 2001 2002 2003 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2004 2005 2006 nivel trófico en las capturas + grandes especies Fishing down the foodweb = pescar bajando en la cadena trófica Planes de manejo adecuados García-Vásquez et al. 2009a 41
Las estrategias de vida y la variabilidad genética como herramientas de manejo y conservación * Determinación precisa de los rasgos de vida Época de reproducción Primera madurez sexual % hembras en reproduccion 60 50 40 30 20 10 0 May-95 Jul-95 Sep-95 Nov-95 Ene-96 Mar-96 May-96 Jul-96 Sep-96 Nov-96 Ene-97 Mar-97 May-97 Jul-97 Sep-97 Nov-97 Ene-98 Mar-98 May-98 Jul-98 Sep-98 Nov-98 Ene-99 Mar-99 May-99 Jul-99 Sep-99 119 118 117 116 115 114 113 112 111 110 109 108 107 Nivel rio (m) H = 91 cm / 2.7 años M = 83 cm / 2.5 años Edad, crecimiento y mortalidad García-Vásquez et al. 2009b 42
Las estrategias de vida y variabilidad genética como herramientas de manejo y conservación * Índices de explotación (Froese 2004) : - % individuos maduros en las capturas: L m ~ cada individuo debería tener la posibilidad de reproducirse por lo menos una vez en su vida para asegurar una población sana talla mínima captura > talla de madurez ideal: 100% - % individuos capturados a la talla optima: L opt ~ talla donde el numero de peces multiplicado por su peso promedio individual es máximo y entonces produce el rendimiento máximo (se calcula utilizando los parámetros de crecimiento - mortalidad o de madurez sexual) ideal: L opt -10% <100% capturas< L opt +10% - % mega-spawners en las capturas: % individuos > L opt +10% ~ individuos mas viejos y grandes de la población tienen un papel dominante para la salud de la población = seguro de resiliencia contra las incertidumbres del reclutamiento: mayor fecundidad, épocas de reproducción mas largas, mayor supervivencia y crecimiento de larvas, reservorios de buenos genes, vidas reproductivas mas largas ideal: 0% en una población manejada por esto 30-40% en una población no manejada refleja una población sana valores < 20% población en peligro 43
Las estrategias de vida y variabilidad genética como herramientas de manejo y conservación : Ej. del dorado 1995-1999 25 Lm 20 Lopt % frecuencia 15 10 Megaspawners 5 Juveniles Adultos 0 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100 105 110 115 120 125 130 135 140 145 150 155 Clase de longitud estandar (cm) Sobre explotación!!! Sobre pesca de crecimiento (extracción de inmaduros) Sobre pesca de reclutamiento (extracción de reproductores) Potenciales consecuencias para el ecosistema, vía cascadas tróficas (ya que son top-depredadores) El dorado Brachiplatistoma rousseauxii 44
Las estrategias de vida y variabilidad genética como herramientas de manejo y conservación Especie escasa, muy buscada por la pesca ornamental Cuotas de explotación no respetadas Brachyplatystoma tigrinum Variabilidad genética excepcionalmente baja! Especie amenazada? Necesidad de desarrollar su piscicultura 45
Necesidad de trabajar en red de investigación y capacitación Muchas gracias 46