APLICACIÓN DE UN MODELO ANIMAL BLUP MULTICARÁCTER A LA SELECCIÓN Y EVALUACIÓN DE LOS REBAÑOS GENÉTICOS PORCINOS COMO VÍA DE INCREMENTAR EL PROGRESO GENÉTICO C.M. Abeledo 1, D.S. Guerra 2ϯ, F.J. Diéguez 1, M. Gutiérrez 1, I.M. Santana 1, S. Hernández 1 1 Instituto de Investigaciones Porcinas. Gaveta Postal No. 1, Punta Brava, La Habana, Cuba email: cabeledo@iip.co.cu 2 Centro de Investigaciones para el Mejoramiento Animal de la Ganadería Tropical (CIMAGT) RESUMEN Con el objetivo de proponer una metodología para la selección y evaluación de los rebaños genéticos porcinos de Cuba como vía para incrementar el progreso genético, se determinaron los factores no genéticos que afectan los rasgos de crecimiento, así como los parámetros genéticos para los efectos directos y maternos. El modelo seleccionado incluyó al grupo de contemporáneo (año-bimestre-sexo). Los modelos multicarácter permitieron obtener estimas más confiables de estos parámetros con respecto a los unicarácter, no obstante, cuando se aplicó un modelo de regresión aleatoria los valores de herencia para los efectos directo y materno fueron más reales y superiores. Las correlaciones genéticas para los pesos superiores a 16 días de edad fueron cercanas a las obtenidas en la unidad, mientras que las estimas de los valores genéticos de todo el rebaño resultó el principal resultado, pues a partir de los mismos se calculó un índice de selección y se obtuvo un progreso genético anual de.3 kg,.14 kg,.64 kg, 2.99 g/día, 3.2 g/día y -.12 mm para los rasgos de peso al destete, a la conversión y final, peso por edad, ganancia media diaria y espesor de grasa dorsal. La aplicación de esta metodología previó un incremento de 5-7 % de la precisión, además representó una nueva concepción en los centros núcleos del país con la utilización de los modelos multicarácter y las regresiones aleatorias, así como el estudio de los efectos maternos en estos caracteres de crecimiento. Se sugiere cambiar el método actual de evaluación genética en los centros genéticos del país a través de los índices de selección fenotípica por un modelo animal multicarácter, a fin de obtener estimaciones más precisas del verdadero valor genético de los cerdos. Palabras clave: selección, cerdos, modelo animal APPLICATION OF A BLUP MULTICHARACTER ANIMAL MODEL TO THE SELECTION AND EVALUATION OF SWINE GENETIC HERDS AS A WAY OF IMPROVING GENETIC PROGRESS SUMMARY In order to propose a methodology for selecting and evaluating the genetic herds existing in Cuba as a way for improving genetic progress, there were determined the non-genetic factors that affect growth traits, as well as the genetic parameters for maternal and direct effects. The model selected included the contemporary group (year-bimester-gender). Multicharacter models allowed obtaining more reliable estimates for these parameters when compared to the unicharacter ones. Nonetheless, when a random regression model was applied, the heritability values for direct and maternal effects were more real and superior. Genetic correlations for superior weights at 16 days of age were close to the ones obtained in the unit, while the estimates for genetic values for all of the herd turned out to be the main result, since from 25
them there was calculated a selection index and it was obtained an annual genetic progress of.3 kg,.14 kg,.64 kg, 2.99 g/day, 3.2 g/day and -.12 mm for weight at weaning, litter weight, final weight, weight per age, average daily gain and backfat thickness, respectively. Applying this methodology represented a 5-7% increase in precision, and it also represented a new conception in the nucleus centers in the country, with the implementation of multicharacter models and random regressions, as well as the study of maternal effects in this growing characters. It is suggested to change the method of genetic evaluation that is currently applied in the existing genetic centers in our country (phenotypical selection indices) for a multicharacter animal model, in order to obtain more accurate estimations of the real genetic value of pigs. Key words: selection, pig, animal model INTRODUCCIÓN Por más de 25 años, en los centros genéticos porcinos de Cuba se aplica un índice de selección fenotípica o intrarrebaño para la selección de los futuros reproductores. No obstante, pese a ser la herramienta más utilizada dentro de los programas de mejora a escala internacional (Long et al 1991), a finales de la década del 7 la imposibilidad de evaluar individuos inter e intrarrebaño, marcó su principal limitante. Ante esta problemática, desde finales de los años 8, con la innovación de nuevos programas de evaluación genética, surge la Metodología de Modelos Mixtos (MMM) para la estimación de parámetros genéticos vía Reml (Máxima Verosimilitud Restringida) y la predicción de valor genético vía BLUP modelo animal (Meyer 1991). Aceptado ampliamente en la actualidad como un método estándar para la estimación del valor genético en programas de selección, el BLUP es objeto de perfeccionamiento y de aplicación por un buen número de investigadores, productores, compañías genéticas y programas de mejora en varios países (Canadá, EEUU, Bélgica, Dinamarca, Reino Unido, Australia, Alemania, España, entre otros). La metodología BLUP Modelo Animal, es avalada por la obtención de mayores ganancias genéticas, respecto a los procedimientos más tradicionales de índices de selección, además de otras ventajas distintivas. En Cuba, la metodología BLUP Modelo Animal fue aplicado por primera vez en 1992 por Cordoví et al (1992) para la evaluación del ganado bovino. Ésta se hizo extensiva de forma rápida a todas las razas de este ganado. Sin embargo, en cerdos solo existen algunos trabajos publicados de forma aislada (Guerra et al 1992; León 24 y Gutiérrez 29), pese a existir todas las condiciones para la organización del trabajo genético a través de la Empresa Genética Porcina, que cuenta con una estructura y programa nacional de evaluación y selección genética. Es por ello que, tomando como premisa la existencia de grandes volúmenes de información registrada a través de más de 25 años de evaluación y selección en los centros genéticos del país, se desarrolló el presente trabajo con el objetivo de proponer una metodología para rasgos de crecimiento que incluya los efectos directos y maternos y permita estimar con mayor precisión los parámetros y valores genéticos en rasgos de crecimiento en nuestros centros genéticos porcinos. Los resultados que aquí se presentan de la aplicación del mismo, resultan de especial interés e importancia y han sido discutidos y aprobados tanto por el Consejo Científico del IIP, como por el Grupo de Expertos del Programa Ramal 19 Programa de Investigación-Desarrollo para el incremento de la producción porcina de forma eficiente y competitiva, al tributar a los Proyectos 19.44 Evaluación y mejora genética de las razas porcinas en Cuba y su empleo en la producción comercial y 19.42 Rescate y conservación de los genofondos porcinos cubanos Criollo y CC21. 26
RESULTADOS Y DISCUSIÓN Definición del modelo El rendimiento productivo del cerdo se ve afectado por la presencia de factores ambientales, responsables en mayor cuantía que los animales expresen o no su potencial genético (Texeira, 26). El control de estos factores permite identificar los individuos genéticamente superiores y determinar los que afectan el comportamiento del peso al destete (PD, kg), peso a la conversión (PC, kg), peso final (PF, kg), peso por edad (PPE, g/día), ganancia media diaria (GMD, g/día) y espesor de la grasa dorsal (EGD, mm). Es importante contar con un modelo bien definido para la estimación de los parámetros y valores genéticos (VGE) de la población. Una vez depurada la base de datos, esta quedó conformada por 12 586 registros de cerdos CC21 (6 712 machos y 5 874 hembras), evaluados en pruebas de comportamiento en el período 1993-27. Para definir el modelo matemático a emplear, se determinaron los principales efectos o fuentes de variación que afectaron los rasgos bajo estudio, los cuales fueron procesados a través de un modelo lineal general (PROC GLM), según el paquete estadístico SAS (27). Es importante aclarar que el modelo se conformó con todos los efectos que resultaron importantes y que contribuyeron en más de un cinco por ciento a la variabilidad del rasgo. En el análisis inicial se probaron diferentes modelos, los que incluyeron como efecto: año y época (mes, bimestre, trimestre, cuatrimestre y semestre) de nacimiento, sexo, paridad y edad, correspondiente a cada rasgo estudiado, utilizando como covariable lineal (b1) y cuadrática (b2), así como un grupo de modelos que combinó año, época y sexo, como grupo de contemporáneos. Este análisis arrojó que todos los efectos fueron altamente significativos para los rasgos en cuestión a excepción de la paridad, la cual fue eliminada en los restantes análisis efectuados, resultados que coinciden con los obtenidos por Gutiérrez et al (28). De esta manera el modelo definido y prefijado para ambos rasgos fue el siguiente: y = µ + ABS + b + e ij i 2 1 ( X ij X ) + b2 ( X ij X ) ij Dónde: yij: es una observación de la variable dependiente (PD, PC, PF, PPE, GMD, EGD), µ: media general, ABSi: efecto del grupo de contemporáneos año-bimestre-sexo, b1 y b2: son los coeficientes de regresión para las diferentes edades según el rasgo utilizadas como covariable lineal (b1) y cuadrática (b2) y e ij : efecto del error aleatorio. En este tipo de análisis es muy común el empleo del efecto rebaño, el cual no se tuvo en consideración al solo trabajar información de un mismo rebaño genético, en otro caso lo más frecuente es usar la combinación: rebaño-año-época como efecto fijo en el modelo según Fernández (24). Lo mismo podemos plantear del efecto raza, que suele incluirse en los análisis, pero en nuestro caso al solo trabajar con una raza (CC21), no fue necesario incluirla en los estudios realizados. En este sentido, tenemos que dejar bien claro que el modelo estuvo sujeto a cualquier modificación que se necesitó realizar, y se agregaron nuevos efectos en caso de que se justificaran. Determinación de los parámetros genéticos Partiendo de que los modelos estadísticos son solamente una aproximación de la situación real y descansan sobre un conjunto razonable de aspectos asumidos para su validez (León et al 24; Fernández 24), el BLUP asumió como conocidos los estimados de parámetros genéticos, siendo hasta cierto punto tolerante con los errores en los estimados de varianza genética, que en ocasiones se prefijaron. Sin embargo, regularmente deben tenerse buenas estimas de los parámetros genéticos para dar estimaciones BLUP insesgadas (libres de sesgo). Es por ello que la estimación lo más precisa posible de los parámetros genéticos de la población a la cual se le realizó la evaluación resultó ser una etapa muy importante en el trabajo. 27
Teniendo en cuenta los resultados anteriores una vez seleccionado el modelo matemático, se estudiaron los componentes de (co) varianza de los efectos directos y maternos mediante un modelo unicarácter (MUC) y multicarácter (MMC). Se escogieron en este primer estudio los rasgos de peso, por ser los más afectados por los efectos maternos (Quintanilla y Piedrafita 2). Los parámetros genéticos estimados fueron superiores en el MMC, respecto al MUC, dado al incremento que evidenció la heredabilidad directa (σ 2 a) a expensas de la disminución de la varianza del error (σ 2 e) lo cual coincide con lo descrito por Abeledo (27) y Garnero et al (2). Así mismo, en la medida en que los individuos crecieron, los valores de heredabilidad materna (h 2 m) disminuyeron gradualmente (.9,.8,.7) para el PD, PC y PF, respectivamente. Las correlaciones genéticas entre los efectos directos y maternos (rg am ) fueron negativas, lo que demostró el antagonismo entre el potencial de crecimiento y la capacidad maternal, resultados descritos en la literatura por Meyer (1992). Un aspecto de interés fueron las correlaciones genéticas obtenidas gracias al MMC, estas fueron bajas y positivas con valores de (.19±.7) entre el PD y PC, (.11±.9) entre el PD y PF, así como (.36±.6) entre el PC y PF. De forma similar se comportaron las correlaciones ambientales entre estos rasgos, aspecto que demuestra que los factores ambientales que afectan un carácter no son los mismos que afectan los otros, en tal sentido, los problemas nutricionales existentes en el período analizado pudieron afectar caracteres, coincidiendo con lo encontrado en la literatura nacional por Abeledo (27) e internacional, por Medel y Fuentetaja (24), quienes indicaron que una correlación baja y positiva puede estar determinada entre otros factores por la alimentación. Teniendo en cuenta que el PD, PC y PF son rasgos medidos en varias edades durante la vida de cada animal, los modelos de regresión aleatoria (MRA) fueron propuestos como alternativa para modelar este tipo de rasgo longitudinal por garantizar la mayor exactitud en las estimaciones (Miztal 21). Los parámetros genéticos fueron estimados mediante un MRA con un Polinomio de Legendre de segundo grado y heterogeneidad de varianza. Los valores de heredabilidad aditiva (h 2 a) para el peso vivo mostraron un paulatino incremento hasta los 1 días, para luego mantenerse casi invariantes con un ligero declive hasta los 21 días, y a partir de ahí, nuevamente se estableció un lento crecimiento hasta los 29 días, lo cual fue referido por Guerra et al (27). Por su parte, la h 2 m, mostró una pequeña disminución desde los 3 hasta los 35 días para incrementarse posteriormente hasta los 13 días, cuando alcanzó un valor de.12. A partir de esa edad, se observó un decrecimiento hasta los 29 días. La aplicación del MRA permitió conocer el comportamiento de los parámetros genéticos en cualquier punto de la trayectoria según Kirkpatrick et al (199) y Alburquerque y Meyer (21), no a una edad o punto fijo como las obtenidas a través de los MUC y MMC. Como era de esperar, las correlaciones genéticas (rg) entre los pesos entre edades más cercanas fueron mayores, no así en la medida que aumentó la diferencia de edad entre dos estimaciones de peso vivo; es decir, con tendencia a ser más altas entre pesos consecutivos. Es notable destacar que los pesos vivos fueron de interés, atendiendo a que el programa actual de selección porcino aplica un índice de selección fenotípico, que tiene en cuenta el PPE y EGD. Se estimó el comportamiento de los componentes de (co) varianza de estos rasgos a través un MUC y MMC. Al respecto, Schaeffer (1999) describió la superioridad de la h 2 a estimada por el MMC con respecto al MUC, lo cual coincide con las obtenidas en este estudio al mostrar valores de.18,.19,.19 y.2 para los rasgos de PF, PPE, GMD y EGD, respectivamente, por el MMC. Las correlaciones genéticas (.96-.99) y ambientales (.97-.99) fueron altas y positivas entre rasgos de crecimiento, y bajas y negativas con respecto al EGD (-.7 a -.9). Estimación del valor genético (VGE) A partir de todas las estimaciones de los parámetros genéticos determinados con anterioridad por el MMC, se calcularon los VGE para todos los rasgos de crecimiento y EGD estudiados. Es importante aclarar que los VGE son desviativos, es decir, son la diferencia del valor genético estimado del animal, respecto a la media de la población evaluada lo cual fue referido por León et al (24). A partir de los VGE para estos rasgos, se calculó el índice de selección de cada animal y también estos valores fueron utilizados para realizar estimaciones de la tendencia y progreso genético del rebaño. Los VGE promedio para los rasgos de crecimiento y EGD mostraron un comportamiento lineal para todos los rasgos a lo largo de los años. En tal sentido, el incremento fue de.1,.31, 3.86, 17.35, 18.49 y -.5 para el PD, PC, PF, PPE, GMD y EGD, respectivamente. Estos resultados coinciden con los publicados por Guerra et al (199) y León et al (2) en este genotipo, pero en diferentes períodos. Así mismo, los trabajos de Rico (25), pero en cerdos Duroc evaluados entre 1983-22, confirmaron nuestros resultados. 28
Tendencia y progreso genético Todo programa de selección debe ser revisado periódicamente a fin de poder corregir de forma rápida los errores (Mello et al 22). Una de las formas de monitorear estos resultados, es por medio del cálculo de las tendencias genéticas (TG) a través del tiempo. De esta forma, podemos verificar el progreso genético que se va alcanzando y reorientar o no el trabajo de selección (González et al 27). A pesar de la importancia del programa de evaluación y selección que por más de 25 años se ha llevado a cabo en nuestro país, no existe un estudio del progreso genético real de estas poblaciones en cada rebaño. Entre las ventajas que ofrece esta metodología, está precisamente el hecho de poder estudiar los cambios genéticos que ha experimentado el rebaño en el tiempo, utilizando para ello los VGE. En tal sentido, se propuso predecir los valores genéticos, hacer un estudio de tendencia y determinar el progreso genético alcanzado en esta población. Para ello, se utilizaron los VGE contenidos en el fichero con extensión (.sol) obtenidos previamente a través de un MMC para los rasgos (PD, PC, PF), así como (PPE, GMD y EGD) en hembras y machos. La ganancia genética anual se estimó utilizando el valor genético promedio de los animales según el año de nacimiento. Se realizó un análisis de estadística descriptiva de los VGE para los 12 586 animales evaluados según año de nacimiento, así como un análisis de regresión lineal de los promedios de valor genético en función del tiempo, para estimar la tendencia genética anual de la población (figuras 1, 2, 3, 4, 5 y 6). Los datos fueron procesados mediante el paquete estadístico SAS versión 9.1.3 (SAS, 27).,4,3,2,1 -,1 -,2 TG PD =,3 kg R 2 =,92 Figura 1. Tendencia genética del peso al destete 1,5 1,5 -,5 TG PC =,14 kg R 2 =,92-1 Figura 2. Tendencia genetica del peso a la conversion 29
1 8 6 4 2-2 TG PF =,64 kg R 2 =,95 Figura 3. Tendencia genética del peso final 45 4 35 3 25 2 15 1 5-5 -1 TG PPE = 2,99 g/día R 2 =,95 Figura 4. Tendencia genética del peso por edad 5 4 3 2 1-1 TG GMD = 3,2 g/día R 2 =,92 Figura 5. Tendencia genetica de la ganancia media 3
,6,4,2 -,2 -,4 -,6 -,8-1 -1,2-1,4-1,6 TG EGD = -,12 mm R 2 =,97 Figura 6. Tendencia genética de la grasa dorsal Teniendo en cuenta los promedios de los VGE en la población, las TG entre los años bajo estudio mostraron un incremento anual de.3 kg,.14 kg,.64 kg, 2.99 g/día y 3.2 g/día para los rasgos de PD, PC, PF, PPE y la GMD respectivamente. Se observó que la tendencia genética del PPE fue a incrementar, no siendo así para el EGD, quien mostró un decrecimiento anual de -.12 mm. Este resultado se ajustó a la respuesta esperada luego de más de 25 años de evaluación y selección para lograr este objetivo, por lo cual se demostró la efectividad del programa y también del trabajo desarrollado en la unidad, lo cual coincide con los resultados obtenidos por Abeledo et al (29). Guerra et al (199) y León et al (2) en un análisis similar, obtuvieron valores para PPE de 1.53 g y de (.1 a -.11 mm/año) para el EGD, inferiores a los obtenidos en este trabajo. La aplicación de un modelo animal BLUP multicarácter a la selección y evaluación de los rebaños genéticos porcinos como vía de incrementar el progreso genético, es perfectamente factible a las poblaciones genéticas cubanas de cerdos, en aras de obtener mayores ganancias genéticas en nuestros rebaños, entre otros beneficios conocidos, dado que se cuenta con un gran volumen de información registrada a través de los años, lo cual es de vital importancia en este tipo de análisis y existen las condiciones indispensables de organización de la actividad de evaluación y selección, personal y estructura centralizada del programa. La aplicación de un MRA permitió obtener parámetros en cualquier edad o función de ésta en que no fueron medidos. Además, se conoció que las correlaciones genéticas para pesos vivos superiores a 16 días de edad, fueron cercanas a la unidad, lo que constituye el principal objetivo de selección. RECOMENDACIONES Trabajar con una metodología de evaluación genética similar a la del presente trabajo en cuanto al modelo definido para rasgos productivos en la evaluación de animales destinados a líneas paternos terminales, y estudiar la posibilidad de un modelo que incluya rasgos reproductivos en la evaluación de los animales de interés como líneas maternas. Trabajar en la construcción de un índice de selección basado en valores económicos óptimos y reales, así como realizar un estudio sobre las tendencias y progreso genético real de nuestros centros genéticos empleando la metodología de este trabajo. Sugerir un cambio en el método actual de evaluación genética en los centros genéticos del país, según las pruebas de comportamiento incluyendo un modelo animal multicarácter, a fin de obtener estimaciones más precisas del verdadero valor genético de los cerdos. Estudiar los factores objetivos que permitan en el futuro la inclusión de un modelo de regresión aleatoria para incrementar aún más la eficiencia de las evaluaciones en los centros genéticos porcinos de Cuba. 31
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