Crianza de terneras: inversión para el futuro Importancia del calostro en terneras de lechería Dr. Jorge Alberto Elizondo Salazar, Ph. D. Investigador-Docente Estación Experimental Alfredo Volio Mata - Facultad de Ciencias Agroalimentarias Universidad de Costa Rica E l organismo posee una serie de barreras que desempeñan un papel importante en la defensa contra bacterias, virus y otros patógenos que causan enfermedades y otros problemas de la salud. La primera de ellas es la piel; que es una barrera absoluta contra los gérmenes. Son también barreras externas las vellosidades nasales, que impiden el paso de agentes extraños y las mucosas que producen sustancias antimicrobianas. Los agentes patógenos que logran entrar al cuerpo se encuentran con una segunda línea de defensa, que consiste en células fagocíticas que destruyen dichos elementos. Una tercera y última línea de defensa como respuesta a la presencia de una sustancia extraña (antígeno) son los anticuerpos o inmunoglobulinas (Igs), las cuáles son proteínas producidas por los linfocitos (Kindt y otros 2007). En una vaca preñada o gestante, los anticuerpos, al igual que los nutrientes, se encuentran circulando en su torrente sanguíneo. Los nutrientes pasan del torrente sanguíneo de la vaca al feto sin ningún problema. Sin embargo, la estructura de la placenta bovina previene la transferencia de Igs de la madre al feto antes del nacimiento. Adicionado a ello, cuando la ternera nace, su sistema inmune es inmaduro e incapaz de producir suficientes Igs para combatir infecciones (Sasaki y otros 1983, Arguello y otros 2005). Alrededor de 21 días antes del parto, las Igs que circulan en el torrente sanguíneo de la vaca, comienzan a depositarse o a transferirse al calostro durante la calostrogénesis (producción de calostro). Por lo que el calostro, que es la primera secreción producida por la glándula mamaria después del parto, es especialmente rico en Igs, las cuáles proveen a la ternera su protección inmunológica. El calostro contiene más de 106 8 immunocélulas maternas viables por mililitro, incluyendo linfocitos T y B, neutrófilos y macrófagos. El calostro es además la primera fuente de nutrientes para la ternera después del nacimiento y posee muchas hormonas y promotores de crecimiento que son importantes para iniciar la función y el desarrollo del tracto digestivo (Nousiainen y otros 1994, Le Jan 1996, Davis y Drackley 1998). La adquisición de Igs por parte de la ternera, se da a través de la absorción a nivel intestinal y la protegen de las enfermedades hasta que su propio sistema inmune llega a ser completamente funcional. Sin embargo, el intestino delgado de la ternera recién nacida es capaz de absorber moléculas grandes intactas, como las Igs y otras proteínas, solamente durante las primeras 24 horas de vida. Por lo tanto, la absorción de suficientes Igs para proveer a la ternera con una inmunidad pasiva adecuada, debe ocurrir antes de las primeras 24 horas de vida. Es por esta razón que se debe alcanzar un consumo temprano de calostro de alta calidad para asegurar una adecuada salud y sobrevivencia de las terneras ( Stott y Menefee 1978, Larson y otros 1980, Hopkins y Quigley 1997, Morin y otros 1997,). IMPORTANCIA NUTRICIONAL DEL CALOSTRO El calostro, además de poseer una importante concentración de anticuerpos, es una fuente rica de nutrientes (Cuadro 1). Contiene casi el doble de sólidos totales presentes en la leche, el contenido de proteína y grasa es mayor, pero el de lactosa es menor. Minerales y vitaminas están presentes en mayor concentración en el calostro (Davis y Drackley 1998, Stott y otros 1981).
Cuadro 1. Características y composición química del calostro y leche de ganado Holstein. CALOSTRO (ORDEÑO POST-PARTO) 1 2 3 Leche Gravedad específica 1,056 1,045 1,035 1,032 Sólidos totales, % 23,9 17,9 14,1 12,5 Grasa, % 6,7 5,4 3,9 3,6 Sólidos no grasos, % 16,7 12,2 9,8 8,6 Proteína total, % 14,0 8,4 5,1 3,2 Caseína, % 4,8 4,3 3,8 2,5 Albúmina, % 0,9 1,1 0,9 0,5 Inmunoglobulinas, % 6,0 4,2 2,4 0,09 IgG, g/dl 3,2 2,5 1,5 0,06 Nitrógeno no proteíco, % 8,0 7,0 8,3 4,9 Lactosa, % 2,7 3,9 4,4 4,9 Calcio, % 0,26 0,15 0,15 0,13 Potasio, % 0,14 0,13 0,14 0,15 Sodio, % 0,14 0,13 0,14 0,15 Vit A, µg/dl 295 190 113 34 Vit E, µg/g de grasa 84 76 56 15 Riboflavin, µg/ml 4,83 2,71 1,85 1,47 Choline, mg/ml 0,70 0,34 0,23 0,13 Adaptado de Davis y Drackley 1998. Importancia del calostro en terneras de lechería Los nutrientes que provee el calostro estimulan la actividad y crecimiento del tracto digestivo. El calostro contiene también muchos factores decrecimiento y hormonas como la insulina y cortisol. El papel de estos factores de crecimiento y hormonas pueden jugar un papel en la estimulación del desarrollo del tracto gastrointestinal y otros sistemas en la ternera recién nacida. Es importante notar como la concentración de Igs y de la mayoría de nutrientes disminuyen significativamente con los ordeños subsecuentes. INMUNOGLOBULINAS EN EL CALOSTRO La mayoría de Igs en el calostro bovino son de la clase IgG. A pesar de que la distribución de las diferentes clases de Igs en el calostro es variable entre las vacas, las IgG, IgA y IgM típicamente contabilizan por aproximadamente 85-90, 5 y 7%, respectivamente, del total de Igs en el calostro (Larson y otros 1980, Sasaki y otros 1983). La concentración de inmunoglobulinas en sangre de terneras está claramente asociada con la sobrevivencia y salud de las terneras. Una adecuada inmunidad requiere de una concentración de Igs en sangre de al menos 10 g/l (Hancock 1985). Se ha demostrado que aquellas terneras que presentan concentraciones de Igs en sangre mayores a 10 g/l presentan una mayor sobriviencia que aquellas terneras con concentraciones menores a 10 g/l (Figura 1). 9
Crianza de terneras: inversión para el futuro 100 98 96 94 92 90 >10g/L <10g/L 0 7 14 21 28 35 42 49 56 Edad en días Figura 1. Relación que existe entre la concentración de inmunoglobulinas y la sobrevivencia en terneras de lechería. FACTORES QUE AFECTAN LA TRANSFERENCIA PASIVA DE INMUNIDAD La obtención de una adecuada inmunidad pasiva depende de la absorción de una cantidad suficiente de Igs por la ternera y la absorción adecuada de Igs requiere de dos importantes factores: 1) Que la ternera sea capaz de absorber Igs del calostro. Esto está en función del periodo de tiempo que transcurre entre el nacimiento y el suministro de calostro y Así por ejemplo, una ternera que consume calostro lo antes posible después del nacimiento, podrá absorber mayor cantidad de Igs que aquella que se alimenta mucho tiempo después del nacimiento. Igualmente una ternera que se alimenta con mayor cantidad de calostro podrá absorber mayor cantidad de Igs que aquellas que se alimentan con menor cantidad de calostro dado que la calidad sea la misma (Figura 2). Igualmente se puede deducir que si se alimenta un calostro rico en Igs, requerirá de un menor volumen que un calostro de baja calidad. 2) Que la ternera consuma una cantidad suficiente de Igs, lo que depende de la concentración de Igs en el calostro y la cantidad de calostro consumido. 10
Contración del lgg en suero, g/l 16 14 12 10 8 6 4 2 0 0.5 L 1.0 L 2.0 L 0 4 8 12 16 20 24 Tiempo entre el nacimiento y el consumo del calostro, h Figura 2. Concentración de inmunoglobulinas en el suero sanguíneo de terneras alimentadas con tres cantidades diferentes de calostro y a diferentes horas después del nacimiento (Stott y otros 1979c). CANTIDAD DE INMUNOGLOBULINAS ABSORBIDAS Importancia del calostro en terneras de lechería Tal como se mencionó anteriormente, una concentración de Igs en suero sanguíneo mayor o igual a 10 mg/ml (1000 mg/dl ó 10 g/l) se considera un buen indicativo de una transferencia pasiva adecuada. Para alcanzar dicha concentración con un margen de seguridad adecuado, la ternera debe consumir alrededor de 200 g de Igs tan pronto sea posible después del nacimiento. Esta situación se basa en que el volumen de plasma de una ternera recién nacida es de aproximadamente 9,5% del peso corporal (Quigley y otros 1998). Si por ejemplo, la ternera pesa 35 kg, el volumen de plasma es entonces de 3,3 L. La cantidad de Igs necesaria para alcanzar una concentración de inmunoglobulinas en suero de 10 mg/ml se estima como 3,3 L x 10 g Igs/L = 33 g Igs. La eficiencia aparente de absorción reportada de Igs del calostro dentro de las 2 horas del nacimiento oscila entre 20 y 48%, dependiendo del contenido de Igs en el calostro y de la variación entre terneras (Besser y otros 1985). Si se considera una eficiencia del 20%, entonces la ternera deberá consumir un mínimo de 165 g de Igs (33 g 0,20 = 165 g). Luego se debe calcular la cantidad de calostro que debe consumir para suministrar 165 g de Igs. Así por ejemplo, si el calostro contiene 60 mg/ml de Igs, entonces alimentar 2,75 L de calostro es suficiente (165 g 60 g/l = 2,75 L). Si por ejemplo, se alimenta un calostro de menor calidad, que contiene 35 g/l, entonces 4,7 L de calostro serán necesarios. Estos cálculos demuestran que la meta de alcanzar una concentración mayor de Igs en el suero sanguíneo de las terneras recién nacidas es una función que depende grandemente del volumen del calostro consumido y de la concentración de Igs presentes en el mismo. 11
Crianza de terneras: inversión para el futuro Una recomendación estándar es alimentar 2,0 L de calostro durante las primeras horas de vida, seguidos de otros 2,0 L dentro de las primeras 12 horas (Roy 1980). El volumen total de calostro necesario para proveer a terneras con diferente peso de manera que puedan obtener concentraciones de Igs en suero igual a 10 g/l se muestras en el Cuadro 2. Cuadro 2. Litros de calostro necesarios para alcanzar una concentración de inmunoglobulinas en suero sanguíneo de 10 g/l. Igs en calostro PESO DE LA TERNERA AL NACIMIENTO (KG) g/l 25 30 35 40 45 50 20 5,94 7,13 8,31 9,50 10,69 11,88 30 3,17 3,80 4,43 5,07 5,70 6,33 40 2,38 2,85 3,33 3,80 4,28 4,75 45 2,11 2,53 2,96 3,38 3,80 4,22 50 1,90 2,28 2,66 3,04 3,42 3,80 55 1,73 2,07 2,42 2,76 3,11 3,45 60 1,58 1,90 2,22 2,53 2,85 3,17 65 1,46 1,75 2,05 2,34 2,63 2,92 70 1,36 1,63 1,90 2,17 2,44 2,71 75 1,27 1,52 1,77 2,03 2,28 2,53 80 1,19 1,43 1,66 1,90 2,14 2,38 Absorción aparente estimada de 20%. Volumen de plasma estimado de 9,5% del peso corporal. FACTORES QUE AFECTAN LA CONCENTRACIÓN DE INMUNOGLOBULINAS EN EL CALOSTRO La concentración de inmunoglobulinas en el calostro al momento del parto es altamente variable entre vacas (Stott y otros 1981, Petrie 1984). Un estudio realizado por Shearer y colaboradores (1992) demostró que de 2045 muestras de calostro analizadas, sólo 137 de ellas contenían niveles adecuados de Igs (50 g/l o más), mientras que 13,5% presentaron niveles intermedios y la mayoría (79,8%) niveles bajos. El volumen de calostro producido al primer ordeño después del parto influye significativamente sobre la concentración de Igs, ya que grandes volúmenes de calostro diluyen las Igs acumuladas en la glándula mamaria (Pritchett y otros 1991). Por lo tanto, la concentración de Igs es más alta en el calostro del primer ordeño después del parto y disminuye en los ordeños subsiguientes (Oyeniyi y Hunter 1978, Bush y Staley 1980, Stott y otros 1981). En otras palabras, la concentración de Igs está inversamente relacionada con el peso de calostro al inicio de la lactancia, lo que significa que vacas altas productoras pueden tener calostro con una concentración baja de Igs aún en el primer ordeño después del parto (Stott y otros 1981, Morin y otros 1997). 12
En un estudio llevado a cabo por Petrie (1984), se demostró que la pérdida de calostro de la ubre por goteo durante los últimos días de gestación fue el motivo principal para que se dieran bajas concentraciones de inmunoglobulinas. El ordeño antes del parto puede tener el mismo efecto. El calostro producido por animales de primer parto (novillas) generalmente tiene una concentración menor de Igs que el producido por vacas con mayor número de partos. Una razón es que las novillas han sido expuestas a antígenos por menor tiempo que vacas con más lactancias. También, el mecanismo de transporte de Igs hacia la glándula mamaria puede Concentración del lgg en suero, g/l IgG2 IgG1 estar menos desarrollado que en el de vacas adultas (Devery y Larson, 1983). Diversos estudios han demostrado que la concentración de Igs en el calostro aumentó linealmente con el número de lactancias hasta llegar a la cuarta, momento en el cuál se estabiliza (Oyeniyi y Hunter 1978, Devery y Larson 1983, Robinson y otros 1988). Sin embargo, también se ha demostrado que estadísticamente no hubo diferencias en la concentración de anticuerpos del calostro de novillas de primer parto con relación al de vacas de 2 ó más partos (Figura 3, Kehoe y otros 2011). Lo que debe considerarse como una medida básica de manejo, es siempre que se pueda medir la calidad del calostro antes de ofrecerlo a las terneras. Importancia del calostro en terneras de lechería 1 2 3 4 5+ Número de lactancia Figura 3. Concentración de inmunoglobulinas en calostro de vacas de una o más lactancias. 13
Crianza de terneras: inversión para el futuro Otro factor de variación es el relacionado con la longitud del periodo seco. Si el periodo seco es muy corto (menor a 3 semanas), no habrá tiempo suficiente para la vaca pueda acumular suficientes Igs en la glándula mamaria (Nousiainen y otros 1994). Algunos estudios han indicado que la raza puede tener algún efecto sobre la concentración de Igs en el calostro. Sin embargo, los resultados han sido variables y con tendencias poco consistentes. Muller y Ellinger (1981) al comparar la concentración de Igs en el calostro de vacas de cinco razas de ganado lechero, encontraron que el promedio de Igs totales fue de 8,1; 6,6; 6,3; 5,6 y 9,6% para la raza Ayrshire, Pardo suizo, Guernsey, Holstein y Jersey, respectivamente. A pesar de que las diferencias fueron significativas, los resultados obtenidos no deben generalizarse, ya que en el estudio se utilizó un número muy limitado de vacas por cada raza. DETERMINACIÓN DE LA CALIDAD DEL CALOSTRO Fleenor y Stott (1980) desarrollaron un instrumento denominadon calostrómetro (Figura 4), el cuál incorpora la relación entre la gravedad específica del calostro y la concentración de inmunoglobulinas (g/l) (Cuadro 4). El calostrómetro está calibrado en intervalos de 5 g/l y clasifica al calostro en pobre (rojo) para concentraciones menores a 22 g/l, moderado (Amarillo) para concentraciones entre 22 y 50 g/l; y excelente (verde) para concentraciones mayores a 50 mg/ml (Fleenor y Stott 1980, Shearer y otros 1992). El calostrómetro, pese a que no provee una medida exacta, permite estimar la calidad de calostro antes de ser alimentado a las terneras y evitar así un fracaso en la transferencia de la inmunidad pasiva por el uso de un calostro de baja calidad. Figura 4. Calostrómentro utilizado para medir la calidad del calostro. Hay que tomar en cuenta que la lectura del calostrómetro depende altamente de la temperatura del calostro, por lo que la lectura debe hacerse cuando el calostro se encuentra a temperatura ambiente (20-25 C). TIEMPO Y CALIDAD DEL CALOSTRO A SUMINISTRAR La toma oportuna de una cantidad suficiente de calostro, rico en inmunoglobulinas es esencial para aminorar la pérdida de terneras debido a enfermedades neonatales. Nocek y otros (1984) demostraron que terneras con lo que se conoce como una falla en la transferencia de Igs maternas tuvieron bajas ganancias de peso, sufrieron severos episodios de diarreas y tuvieron mayores tasas de mortalidad. Robison y otros (1988), encontraron que terneras con bajos niveles de inmunidad pasiva mostraron ganancias de peso reducidas en los primeros meses de vida. En otro estudio, Wells y otros (1996) concluyeron que un pobre suministro de calostro estaba asociado con altos niveles de mortalidad en terneras en los Estados Unidos. Finalmente, Virtala y colaboradores (1999) demostraron que una baja concentración de Igs séricas en terneras post-calostradas es un factor de riesgo para el desarrollo de neumonías. 14
Shearer y otros (1992) concluyeron que en los Estados Unidos, de 10 a 40% de las terneras no logran alcanzar las concentraciones adecuadas de Igs en suero cuando se alimentan con calostro de baja calidad. En Costa Rica, en un estudio llevado a cabo por Sánchez y Elizondo (2012) donde evaluaron el estado inmunológico de 506 terneras y terneros de 57 fincas lecheras en la zona de San Carlos, se determinó que el 32% de los animales no adquirieron una inmunidad pasiva adecuada. En otro estudio, Brignole y Stott (1980) reportaron que de 25 a 42% de las terneras recién nacidas no pudieron tomar el calostro de sus madres en las primeras 14 horas post-parto. Por tal razón, no debe asumirse que las terneras nacidas durante la noche han consumido una cantidad adecuada de calostro. A dichas terneras se les debe alimentar a mano una cantidad adecuada de calostro lo antes posible. Preferentemente, un calostro de buena calidad debe alimentarse en las primeras 2 horas después del nacimiento por medio de chupón o un alimentador esofágico. En caso de que no se conozca el contenido de Igs en el calostro, es recomendable alimentar al menos 2,0 L por medio de chupón o tubo esofágico inmediatamente después del nacimiento y ofrecer una segunda toma igual entre las 8 y 12 horas de edad. ALMACENAMIENTO Y USO DEL CALOSTRO EN EXCESO Las lecherías donde solamente se alimenta calostro de buena calidad, necesitan tener una reserva para ofrecer a aquellas terneras nacidas de vacas que produzcan calostro de baja calidad. El calostro puede ser refrigerado (4 C) por alrededor de 3 días sin que pierda su calidad. Por su parte, el calostro en exceso se puede congelar y almacenar hasta por un año sin que pierda actividad o disminuya el contenido de Igs (Davis y Drackley, 1998). Esta práctica es lo que se conoce como Banco de calostro y es de suma importancia identificar el calostro con la fecha de recolección, nombre o número de la vaca y la concentración de inmunoglobulinas estimadas con el calostrómetro. Es recomendable ir gastando los calostros con mayor tiempo de congelación. El calostro almacenado, cuando se va a suministrar a las terneras, se puede descongelar en agua tibia o en baño María a 45-50 C. PASTEURIZACIÓN DEL CALOSTRO A pesar de que los factores inmunológicos presentes en el calostro son de vital importancia para una adecuada salud y un buen desarrollo de las terneras, la contaminación bacteriana puede opacar dichos beneficios. En el calostro pueden estar presentes una serie de patógenos provenientes, ya sea de la glándula mamaria o de la contaminación en el manejo y manipulación del mismo. Entre los microorganismos pueden ser transmitidos a las terneras se encuentran: Mycobacterium avium spp. Paratuberculosis, Salmonella spp., Micoplasma spp., Listeria monocytogens Campylobacter spp., Mycobacterium bovis y Escherichia coli (Domínguez 1997, Stabel 2001, Stabel y otros 2004, Stewart y otros 2005, Godden y otros 2006). Estos agentes infecciosos pueden ocasionar enfermedades como la enteritis y septicemia. También se ha sugerido que la presencia de bacterias en el intestino delgado podría interferir con la absorción de inmunoglobulinas provenientes del calostro (Stewart y otros 2005). La pasteurización del calostro en las fincas puede ser una medida de control para reducir o eliminar la transferencia de patógenos presentes en el calostro. Dos estudios realizados por Godden y colaboradores (2006) y Elizondo y colaboradores (2010), donde muestras de calostro contaminadas fueron pasteurizadas a 60 C por 30 a 60 min, determinaron una muy significativa reducción en la concentración de patógenos presentes y no encontraron diferencias significativas al comparar concentraciones de IgG antes y después de la pasteurización. Importancia del calostro en terneras de lechería 15
Crianza de terneras: inversión para el futuro Cuadro 4. Relación entre la gravedad específica del calostro y la concentración de inmunoglobulinas. Gravedad específica Calidad Inmunoglobulinas, g/l 1,027 1,42 1,028 3,97 1,029 6,52 1,030 9,06 1,031 Pobre 11,61 1,032 14,16 1,033 16,70 1,034 19,25 1,035 21,80 1,036 24,35 1,037 26,89 1,038 29,44 1,039 31,99 1,040 34,53 1,041 Moderada 37,08 1,042 39,63 1,043 42,18 1,044 44,72 1,045 47,27 1,046 49,82 1,047 52,36 1,048 54,91 1,049 57,46 1,050 60,01 1,051 62,55 1,052 65,10 1,053 67,65 1,054 70,19 1,055 72,74 1,056 75,29 1,057 77,84 1,058 80,38 1,059 82,93 1,060 85,48 1,061 Excelente 88,02 1,062 90,57 1,063 93,12 1,064 95,67 1,065 98,21 1,066 100,76 1,067 103,31 1,068 105,85 1,069 108,40 1,070 110,95 1,071 113,50 1,072 116,04 1,073 118,59 1,074 121,14 1,075 123,68 1,076 126,62 16
BIBLIOGRAFÍA ARGÜELLO A., CASTRO N., CAPOTE J. 2005. Short Communication: Evaluation of a color method for testing immunoglobulin G concentration in goat colostrum. J. Dairy Sci. 88:1752-1754. BESSER TE., GARMEDIA AE., MCGUIRE TC., GAY CC. 1985. Effect of colostral immunoglobulin G 1 and immunoglobulin M concentrations on immunoglobulin absorption in calves. J. Dairy Sci. 68:2033-2037. BRIGNOLE TJ., STOTT GH. 1980. Effect of suckling followed by bottle feeding colostrum on immunoglobulin absorption and calf survival. J. Dairy Sci. 63:451-456. BUSH LJ., STALEY TE. 1980. Absorption of colostral immunoglobulins in newborn calves. J. Dairy Sci. 63:672-680. DAVIS CL., DRACKLEY JK. 1998. The development, nutrition, and management of the young calf. Iowa State University Press, Ames, Iowa. DEVERY JE., LARSON BL. 1983. Age and previous lactations as factors in the amount of bovine colostral immunoglobulins. J. Dairy Sci. 66:221-226. DOMÍNGUEZ E., PEREZ MD., CALVO M. 1997. Effect of heat treatment on the antigen-binding activity of anti-peroxidase immunoglobulins in bovine colostrum. J. Dairy Sci. 80:3182-3187. ELIZONDO J., JAYARAO B., HEINRICHS A. 2010. Effect of heat treatment of bovine colostrum on bacterial counts, viscosity, and immunoglobulin G concentration. J. Dairy Sc. 93:961-967. HANCOCK DD. 1985. Assesing efficiency of passive immune transfer in dairy herds. J. Dairy Sci. 68:163-183. HOPKINS BA., QUIGLEY JD. 1997. Effects of method of colostrum feeding and colostrum supplementation on concentrations of immunoglobulin G in the serum of neonatal calves. J. Dairy Sci. 80:979-983. KEHOE SI., HEINRICHS AJ., MOODY ML., JONES CM., LONG MR. 2011. Comparison of immunoglobulin G concentrations in primiparous and multiparous bovine colostrum. The Professional Animal Scientist. 27 (3): 176-180. KINDT TJ., GOLDSBY RA., OSBORNE BA. 2007. Kuby Immunology. 6 th ed. W. H. Freeman and Company. New York, U. S. A. LARSON BL., HEARY HL., DEVERY JE. 1980. Immunoglobulin production and transport by the mammary gland. J. Dairy Sci. 63:665-671. LE JAN C. 1996. Cellular components of mammary secretions and neonatal immunity: a review. Vet. Res. 27:403-417. MORIN DE., MCCOY GC., HURLEY WL. 1997. Effects of quality, quantity, and timing of colostrum feeding and addition of dried colostrum supplement on immunoglobulin G 1 absorption in Holstein bull calves. J. Dairy Sci. 80:747-753. MULLER LD., ELLINGER DK. 1981. Colostral immunoglobulin concentrations among dairy breeds of dairy cattle. J. Dairy Sci. 64:1727-1730. Importancia del calostro en terneras de lechería FLEENOR WA., STOTT GH. 1980. Hydrometer test for estimation of immunoglobulin concentration in bovine colostrum. J. Dairy Sci. 63:973-977. GODDEN S., MCMARTIN S., FEIRTAG J., STABEL J., BEY R., GOYAL S., METZGER L., FETROW J., WELLS S., CHESTER-JONES H. 2006. Heat treatment of bovine colostrum. II. Effects of heating duration on pathogen viability and immunoglobulin G. J. Dairy Sci. 89:3476-3483. NOUSIAINEN J., KORHONEN H., SYVAOJA EL., SAVOLAINEN S., SALONIEMI H., HALONEN H. 1994. The effect of colostral, immunoglobulin supplement on the passive immunity, growth and health of neonatal calves. Agric. Sci. Finly 3:421-428. NOCEK JE., BRAUND DG., WARNER RG. 1984. Influence of neonatal colostrum administration, immunoglobulin, and continued feeding of colostrum on calf gain health, serum protein. J. Dairy Sci. 67: 319-333. 17
Crianza de terneras: inversión para el futuro OYENIYI OO., HUNTER AG. 1978. Colostral constituents including immunoglobulins in the first three milkings postpartum. J. Dairy Sci. 61:44-48. QUIGLEY JD., DREWRY JJ., MARTIN KR. 1998. Estimation of plasma volume in Holstein and Jersey calves. J. Dairy Sci. 81:1308-1312. PETRIE L. 1984. Maximizing the absorption of colostral immunoglobulins in the newborn dairy calf. Vet. Rec. 114:157-163. PRITCHETT LC., GAY CC., BESSER TE., HANCOCK DD. 1991. Management and production factors influencing immunoglobulin G 1 concentration in colostrum from Holstein cows. J. Dairy Sci. 74:2336-2341. ROBINSON JD., STOTT GH., DENISE SK. 1988. Effects of passive immunity on growth and survival in the dairy heifer. J. Dairy Sci. 71:1283-1287. ROY JH. 1980. Factors affecting susceptibility of calves to disease. J. Dairy Sci. 63:650-664. SÁNCHEZ J., ELIZONDO JA., ARROYO G. 2012. Estado inmunológico de terneras y terneros de lechería en la región Huetar Norte de Costa Rica. Año I. Agronomía Mesoamericana. 23:321-327. SASAKI M., DAVIS CL., LARSON BL. 1983. Immunoglobulin IgG 1 metabolism in new born calves. J. Dairy Sci. 60:623-626. SHEARER J., MOHAMMED HO., BRENNEMAN JS., TRAN TQ. 1992. Factors associated with concentrations of immunoglobulins in colostrum at the first milking post-calving. Prevent. Vet. Med. 14:143-154. STABEL JR. 2001. On-Farm batch pasteurization destroys Mycobacterium paratuberculosis in waste milk. J. Dairy Sci. 84:524-527. STABEL JR., HURD S., CALVENTE L., ROSENBUSCH RF. 2004. Destruction of Mycobacterium paratuberculosis, Salmonella spp., and Mycoplasma spp. in Raw Milk by a commercial on-farm high-temperature, shorttime pasteurizer. J. Dairy Sci. 87:2177-2183. STEWART S., GODDEN S., BEY R., RAPNICKI P., FETROW J., FARNSWORTH R., SCANLON M., ARNOLD Y., CLOW L., MUELLER K., FERROUI- LLET C. 2005. Preventing bacterial contamination and proliferation during the harvest, storage, and feeding of fresh bovine colostrum. J. Dairy Sci. 88:2571-2578. STOTT GH., FLEENOR WA., KLEESE WC. 1981. Colostral immunoglobulin concentration in two fractions of first milking postpartum and five additional milkings. J. Dairy Sci. 64:459-465. STOTT GH., MARX DB., MENEFEE BE., NIGHTEN- GALE GT. 1979c. Colostral immunoglobulin transfer in calves III. Amount of absorption. J. Dairy Sci. 62:1902-1907. STOTT GH., MENEFEE BE. 1978. Selective absorption of immunoglobulin IgM in the newborn calf. J. Dairy Sci. 61:461-466. VIRTALA AM., GROHN YT., MECHOR GD., ERB HN. 1999. The effect of maternally derived immunoglobulin G on the risk of respiratory diseases in heifers during the first 3 months of life. Prevent. Vet. Med. 39: 25-37. WELLS SJ., DARGATZ DA., OTT SL. 1996. Factors associated with mortality to 21 days of life in dairy heifers in the United States. Prevent. Vet. Med. 29: 9-19. 18