Apuntes elaborados por Eduardo Velásquez. Seminario en asignatura Ecología de Sistemas I.

Transcripción

1 Apuntes elaborados por Eduardo Velásquez. Seminario en asignatura Ecología de Sistemas I. Profesor Antonio Gómez Sal. Departamento de Ecología. Universidad de Alcalá. Curo Qué es un bosque tropical? Se denominan bosques tropicales a las formaciones vegetales existentes en las zonas tropicales del planeta (23,5 N 23,5 S). En las zonas tropicales hay un excedente de energía que se redistribuye en todo el planeta a través de la atmósfera y los océanos. La circulación de esta energía es lo que determina, a gran escala, la existencia de distintos climas de la tierra. Evaporación en los océanos muy elevada en zonas tropicales y forma el centro de convergencia intertropical. Según la clasificación de los distintos climas de la tierra realizada por Holdridge en 1971 de acuerdo a la variación de la temperatura, la precipitación y la evapotranspiración potencial media anual (la temperatura media anual viene determinada tanto por la región latitudinal como por la altitud a la que nos encontremos), las zonas tropicales se caracterizan por tener una temperatura media de, al menos, 24 ºC y las subtropicales, por tener temperaturas medias anuales ligeramente menores. 2. Trópico húmedo y trópico seco. Las zonas tropicales se caracterizan por tener una temperatura homogénea durante todo el año, sin embargo, las formaciones vegetales que se dan de forma natural en el trópico no son todas iguales. El aspecto de estos dos bosques es diferente (tamaño y forma de los árboles, estratificación, luz bajo el dosel... etc. Porqué?... debido fundamentalmente, a la variación en el régimen de precipitaciones Los dos principales tipos de bosques tropicales son el BTH y el BTS. La existencia de los mismos se debe, fundamentalmente, al desplazamiento de la zona de convergencia intertropical al norte y al sur del ecuador en las distintas épocas del año debido a la fuerza de coriolis. Las bajas presiones que se forman en la zona de convergencia intertropical se desplazan entre el Ecuador y el trópico de cáncer de Mayo a Octubre, y entre el Ecuador y el trópico de Capricornio de Noviembre a Abril. Estas alcanzan el trópico de cáncer en Julio y el trópico de Capricornio en Marzo. Así, las regiones situadas en torno al Ecuador (0-10º) reciben una cantidad importante de precipitaciones durante todo el año, sin embargo, las muchas regiones situadas entre el Ecuador y el trópico de cáncer (10-22,5º) sólo reciben lluvias durante unos meses al año. Tienen por tanto, una estación seca y una estación lluviosa. Este patrón de precipitaciones se ve modificado, además, por la distribución de los océanos y las barreras montañosas en los distintos continentes. Veamos los diagramas ombroclimáticos (climodiagramas) de una localidad con clima Tropical húmedo, Greytown, en la costa del Atlántico de Nicaragua, y otra con clima Tropical seco, León, en la costa del Pacífico del mismo país. En la segunda se observa

2 claramente la existencia de un periodo en el las precipitaciones son escasas y otro en el que las precipitaciones son abundantes. Hay, asimismo, un descenso en el régimen de precipitaciones dentro del periodo húmedo mucho más acusado en la localidad de trópico seco, el veranillo. Porqué se da este último?, porque es el momento en el que el cinturón de convergencia intertropical se halla situado en latitudes más cercanas a los trópicos (de Cáncer y de Capricornio). Las zonas donde las precipitaciones son constantes durante todo el año tienen el potencial climático para albergar Bosques Tropicales Húmedos, las en las que existe una estación lluviosa y otra seca, para albergar Bosques Tropicales Secos. Voy a explicar las características de ambas formaciones haciendo incapié en los Bosques Tropicales secos, que son los que conozco mejor. 3. BTH, suelos En el trópico húmedo existe una fuerte meteorización química y un fuerte lavado de materiales solubles. Los suelos más característicos son los Oxisoles, que no poseen horizontes diferenciados. La alteración química de los materiales primarios que forman los mismos tales como el feldespato, las micas y los piroxenos debido al lavado de materiales solubles tales como el potasio, el magnesio y otros constituyentes solubles provoca una acumulación de sesquióxidos de hierro y aluminio que otorga un fuerte color rojo al suelo. El fuerte lavado de estos suelos da lugar a un sustrato escaso en nutrientes disponibles para las plantas. Así, la mayor parte de los mismos proceden de los aportes de materia orgánica de la propia vegetación, que están continuamente cayendo en el suelo y son absorbidos por las plantas en crecimiento. Los oxisoles presentan un buen drenaje y son resistentes a la erosión. 4. BHT, Riqueza específica El Bosque tropical húmedo es conocido por su gran diversidad florística. Se estima que las regiones del trópico húmedo contienen más de especies. La uniformidad general en las condiciones climáticas presente en estos sistemas da lugar a una compleja variedad de microhábitats. Pequeñas variaciones en la luz, la temperatura, la humedad o los recursos alimentarios da lugar a una variedad de nichos cada uno de los cuales ofrece ventajas competitivas a formas de vida enormemente especializadas. Esta elevada tasa de especiación resulta en una riqueza de formas de vida sin precedentes. En una hectárea de BTH se han detectado 333 especies en Java (Meijer 1959), y 275 en Ghana (Lawson et al. 1970). 5. BTH, Biomasa En el BTH, la existencia de un periodo de crecimiento vegetativo constante a lo largo del año, sin cambios pronunciados en la duración del día, la temperatura y las precipitaciones, provoca que la tasa de crecimiento de muchas especies sea elevada. El desarrollo de la biomasa aérea en los BTH es espectacular. Por otra parte, en muchas especies de los BTH no pueden distinguirse anillos de crecimiento y estos no pueden ser usados para determinar la edad de los ejemplares. En los BTH, sin embargo, los sistemas radiculares son someros. Por ejemplo, más del 50% de la biomasa radicular

3 presente en los bosques del occidente de África está concentrada en los primeros 30 cm. de suelo. 6. BTH, Estructura del dosel La elevada tasa de crecimiento de muchas especies hace que en los BTH exista una fuerte competencia por la luz, lo que provoca estos muestren un dosel vegetal estructurado en varios estratos. Los árboles del estrato superior tienen entre los 35 y los 45 metros de altura y forman un dosel discontinuo en el que no existe contacto entre las copas. El estrato intermedio es mucho más denso e incluye árboles que poseen entre 18 y 27 metros. El estrato inferior cuenta con árboles que alcanzan entre los 8 y los 14 metros. A veces existen, además, estratos menores no-arbóreos compuestos por arbustos, palmas enanas, helechos arborescentes. El estrato herbáceo es en general bastante ralo y está compuesto fundamentalmente de renuevos (seedlings) de especies arbóreas. 7. BTH, Arquitectura vegetal: La arquitectura vegetal de los árboles presentes en los distintos estratos del BTH varía en función de su posición en los distintos estratos. Así, los árboles del estrato superior poseen troncos más alargados y copas más amplias que los del estrato intermedio. Muchas especies del BTH poseen raíces contrafuerte y raíces aéreas. Ambas constituyen valiosas adaptaciones para mejorar los sistemas de soporte de los árboles, en zonas como los BTH, con suelos poco profundos y muy lavados, y donde los árboles pueden alcanzar una gran biomasa. Las raíces contrafuerte se desarrollan a partir del crecimiento hacia afuera de las raíces laterales cercanas al tronco y suelen aparecer en los árboles de gran porte del estrato superior. Las raíces contrafuerte de muchos árboles crecen de tal modo que compensan el desarrollo irregular de la copa. Las raíces aéreas se desarrollan a partir de yemas adventicias situadas en la parte de abajo del tronco y suelen aparecer en árboles del estrato intermedio, especialmente en aquellos que crecen en suelos parcialmente encharcados o muy húmedos. 8. BTH, Fenología Debido a la relativa homogeneidad de las condiciones climáticas en los BTH durante todo el año, estos bosques poseen un elevado porcentaje de especies siempreverdes. La producción de hojas en la mayor parte de las especies de los mismos es asincrónica, es decir, que no sucede en un periodo concreto del año. Con la floración ocurre lo mismo, aunque a veces esta sucede de forma secuencial entre especies simpátricas para asegurar la polinización de cada una de ellas por insectos específicos. 9. BTH, Formas de vida. En el BTH, la existencia de una estructura vertical en el dosel bastante definida provoca la aparición de plantas que delegan en otras para su soporte mecánico: las lianas, que brotan en el suelo y se desarrollan siguiendo la trayectoria de un tronco cercano, y las epífitas, que brotan sobre la superficie de las ramas y obtienen la humedad y los nutrientes que necesitan para su desarrollo del agua de lluvia que percola a través del dosel.

4 10. BTH, Caracteres funcionales Las especies arbóreas y arbustivas del BTS poseen también ciertos caracteres funcionales específicos que las diferencian de las del BTH. Así, pues, el tamaño de las hojas en estas suele ser menor y muchas especies poseen hojas compuestas como una adaptación para disipar calor (debido a que aumenta relación superficie/área). 11. BTS, suelos En el trópico seco, donde la precipitación es más estacional, también abundan los Oxisoles, pero en ellos también abunda la Caolinita (un mineral que pocos sitios para el intercambio catiónico). Se desarrollan, además, otros tipos de suelos como los Ultisoles, cuya característica más importante es que poseen un horizonte argílico muy bien desarrollado. Químicamente son similares a los Oxisoles, y como estos, tienen un bajo contenido en materia orgánica y en nutrientes disponibles para las plantas, sin embargo, drenan peor y son más proclives a la erosión. Otros tipos de suelos comunes en áreas tropicales son los Andosoles, presentes en áreas con una gran actividad volcánica, los Alfisoles, derivados de materiales cristalinos con un elevado contenido en cuarzo, y los Entisoles, que poseen un bajo contenido en fósforo y su fertilidad es extremadamente reducida (debido a la acumulacion de sales), y los Vertisoles, en los que abundan las montmorillonitas o arcillas expansivas. 12. BTS, riqueza específica Al no desarrollarse en áreas donde las condiciones climáticas son tan homogéneas, en los bosques tropicales secos no se produce una diversificación de nichos y una especiación tan elevada, y suelen ser, a grandes rasgos, menos diversos que los bosques tropicales húmedos. Sin embargo, los BTS son bastante heterogéneos y la riqueza de especies de los mismos es muy variable, así, mientras los bosques tropicales secos de la y las Antillas son en general relativamente pobres, en América Central y en algunas zonas de África este tipo de formaciones llegan a albergar un elevado número de especies en áreas relativamente pequeñas. La existencia de una enorme riqueza en los BTHs se debe también a la fragmentación de estos bosques durante la última glaciación del pleistoceno. 12. BTS, biomasa En el BTS, la existencia de un periodo de estrés hídrico anual hace que las tasas de crecimiento sean menores y por ello el desarrollo de la biomasa aérea en el BTS es mucho más conservativo. El desarrollo de la biomasa subterránea, sin embargo, puede ser espectacular. Muchas especies se han adaptado a la falta de agua estacional mediante el desarrollo de las partes inferiores. Curatella americana alcanza tan sólo 6 m. de altura, pero su sistema radicular puede alcanzar más de 7 m. de profundidad. El sistema radicular de Andira humilis, el árbol subterráneo, puede alcanzar más de 20 m. de profundidad. 13. BTS, Estructura del dosel

5 El periodo de estrés hídrico anual existente en el trópico seco hace que en los BTS las tasas de crecimiento sean menores. Este tipo de formaciones no poseen una estratificación muy marcada. En ellas la presencia de árboles grandes es ocasional y abundan los árboles y arbustos de pequeño tamaño. (Swaine et al. 1990, Sabogal 1992). 14. BTS, Arquitectura vegetal Loa árboles de los BTS presentan, en general, troncos más sinuosos y ramificados, y amplias copas con forma de sombrilla. A alguien se le ocurre por qué?... La mayor parte de los árboles del BTS poseen tasas de crecimiento vegetativo más bajas que las de los BTH y la competencia por la luz es menor, ello hace que su desarrollo horizontal en general sea mayor. En las copas con forma de sombrilla las hojas se disponen de forma que absorben el mayor porcentaje posible de radiación solar directa, muy abundante en los trópicos, donde el sol está en el zenit. Este tipo de copas aparecen también en los BTH, donde?... en los árboles del estrato superior donde la radiación solar directa es más abundante. Los del estrato intermedio e inferior absorben radiación solar difusa. 15. BTS, Fenología En el BTS los ritmos fenológicos son más acompasados. En primer lugar, la mayor parte de las especies tienen carácter deciduo y pierden la hoja durante la estación seca. para evitar la pérdida de agua debido a una transpiración excesiva (para que haya fotosíntesis y producción, la planta abre los estomas para absorber el CO2 y pierde agua en el proceso, que debe ser repuesta por las raíces). Durante la estación seca se produce también la floración de la mayor parte de especies de árboles. En el BTS del Parque Nacional Guanacaste, en Costa Rica, hasta un 55% de las especies. A alguien se le ocurre porqué?... Hay un proverbio chino que dice que los seres humanos sucumbimos frente a la facilidad de lo cotidiano y sobrevivimos frente a las dificultades. Algo parecido sucede con los árboles de los BTS. Durante la estación seca, estos cuentan con menos recursos energéticos y otorgan un mayor porcentaje de los mismos a las funciones reproductivas (producción de flores y frutos) que a las de crecimiento (engrosamiento de tallos y producción de ramas y hojas). 16. BTS, Formas de vida En el BTS, al no existir un dosel arbóreo continuo, el estrato herbáceo está mucho más desarrollado. En este dominan las gramíneas perennes con ciclos de vida de 4 a 8 años. Estas especies poseen hojas gruesas y escleromórficas que forman una capa protectora alrededor del meristemo del que vuelve a rebrotar la planta durante la estación siguiente. Muchas de estas especies poseen rizomas o estolones, lo que las permite sobrevivir a perturbaciones como el fuego o el pastoreo. Muchas de las gramíneas perennes del trópico poseen fotosíntesis C4 (convierten Dióxido de Carbono en Malato como producto intermedio durante la fotosíntesis), lo que les permite mantener elevadas tasas de producción fotosintética con altas temperaturas y una elevada radiación. Por otra parte, muchas de las gramíneas y leguminosas presentes en el BTS son criptófitos y hemicriptófitos que poseen la mayor parte de su biomasa bajo tierra.

6 17. BTS, caracteres funcionales En el trópico seco también es frecuente la presencia de adaptaciones a la perdida de agua, el fuego y el pastoreo, principalmente cortezas gruesas y espinas. Por otra parte, en el BTS abundan los arbustos y plantas semi-leñosas como Cochlospermum insignis, Craniolaria integrifolia o la palma Attalea exigua cuyas partes aéreas perecen al final de la estación de lluvias y rebrotan al comienzo de la misma a partir de órganos subterráneos de almacenamiento o xylopodia. 18. BTS, Variaciones en la estructura y la diversidad Los BTS experimentan una gran variación en el territorio. Así, por ejemplo, la mayor o menor presencia de árboles y arbustos frente al estrato herbáceo varía enormemente en función de las condiciones climatológicas y edáficas. En aquellas regiones en las que la estación seca es menos pronunciada y/o los suelos son más fértiles y profundos, la presencia de árboles es mayor y el carácter deciduo de la vegetación se atenúa. Asimismo, el carácter deciduo de muchas especies de los BTS es facultativo. Durante la estación seca, es frecuente ver como muchas especies que generalmente pierde la hoja, mantienen la misma en zonas de ribera o en vaguadas donde el nivel freático está más cerca de la superficie y la disponibilidad hídrica es mayor. 19. BTS, Papel de las perturbaciones Los BTS también varían en función de la incidencia de perturbaciones. Algunos autores consideran que estas, tras el clima son el factor más determinante para la riqueza, la biomasa y la composición de especies de los BTS. El fuego es la perturbación más importante en los BTS. Es una perturbación natural, pero que también ha sido utilizada por el hombre para abrir zonas para la ganadería y la agricultura en este tipo de ecosistemas. 20. Los BTS y el ser humano Precisamente el manejo del fuego ha hecho que los BTS hayan sido poblados desde antiguo. Los BTS han sido el ecosistema preferido para el establecimiento humano en regiones tropicales. Los BTS vieron nacer los primeros asentamientos permanentes del trópico y han albergado un gran número de civilizaciones. Por otra parte, son el bioma del que proceden muchos de los cultivos y animales domésticos más difundidos en zonas tropicales tales como el cebú, el algodón, el arroz, la batata, la yuca y el sorgo. Una elevada proporción de estos ecosistemas se sitúan en áreas como el subcontinente indio, la península de indochina, o la región del Pacífico de América Central que han tenido una dilatada historia de ocupación humana y que actualmente albergan grandes densidades de población. En la mayor parte de estas regiones, además, los niveles de pobreza son elevados, por lo que los bosques tropicales secos soportan una enorme presión de uso (actividades extractivas, pastoreo, fuego, tala), lo que los convierte en uno de los ecosistemas más amenazados del mundo 21. Otros tipos de formaciones vegetales en el trópico

7 Bueno, hemos hablado de los BTH y los BTS. Estos son las principales formaciones vegetales del trópico, pero como hemos comentado, no son heterogéneas, sino que varían en función de las condiciones climatológicas y edáficas. Existen también otros tipos de formaciones vegetales en el trópico. El bosque nublado, por ejemplo, se da en zonas elevadas, por encima de los 1500 m. En él las precipitaciones son constantes durante todo el año, pero se producen en forma de lluvia horizontal. En un bosque frecuentemente cubierto de niebla en el que predominan las epífitas y los musgos. En zonas de alta montaña tropical tenemos páramos, con una vegetación adaptada a las grandes oscilaciones térmicas entre el día y la noche, no estacionales!!. En las zonas intermareales costeras son frecuentes los manglares y en áreas de trópico seco donde la estación seca es especialmente prolongada se desarrollan formaciones vegetales como la Caatinga del nordeste brasileño en las que abundan los árboles de baja altura, los arbustos espinosos y las cactáceas.