Estructura microscópica de maderas coníferas. Dr. Cs. For. Julio O. Vargas

Transcripción

1 Estructura microscópica de maderas coníferas Dr. Cs. For. Julio O. Vargas

2 Microscopía de las coníferas En el reino vegetal, las gimnospermas son ejemplares primitivos y su xilema posee una estructura anatómica simple y menos especializada que la observada en las angiospermas. Son denominadas aquellas plantas que producen semillas al descubierto, es decir, sin la protección de un fruto

3 Tanto en la madera de coníferas como en la de latifoliadas, existen dos tipos de tejidos fundamentales: Prosenquimatosos: también denominados conductores, son tejidos formados por células alargadas, fusiformes o filiformes, firmemente unidas por sus extremos punteagudos, de membranas engrosadas en mayor o menor grado, y sin contenido protoplásmico o con muy poco. Parenquimatosos: están constituidos por células más o menos isodiamétricas de membranas delgadas, no lignificadas, y con protoplasma parietal.

4 Coníferas vs. Latifoliadas a. Las latifoliadas tienen vasos, mientras que las coníferas carecen de ellos. b. Las maderas de coníferas poseen radios leñosos uniseriados, salvo en aquellas especies en las que la presencia de canales resiníferos transversales ensanchan el radio. c. La estructura de las latifoliadas es mucho más compleja. d. Las latifoliadas son más ricas en parénquima que las coníferas.

5 Estructura microscópica de las coníferas Sección A. Transversal. 1. Canal resinífero longitudinal, 2. Radio leñosos, 3. Traqueidas longitudinales, 4. Células epiteliales resinógenas, 5. Sección de punteadura areolada Sección B. Radial. 6. Punteaduras areoladas en traqueidas longitudinales, 7. Punteaduras tipo ventana en los campos de cruzamiento, 8. Traqueidas radiales, 9. Células de parénquima radial Sección C. Tangencial. 10. Canal resinífero transversal

6 ELEMENTOS LONGITUDINALES Prosenquimatosos Parenquimatosos ELEMENTOS TRANSVERSALES Prosenquimatosos Parenquimatosos Traqueidas normales Traqueidas resinosas Traqueidas en cadena Parénquima longitudinal Células epiteliales de los canales resiníferos longitudinales Traqueidas radiales Células de parénquima de los radios leñosos Células epiteliales de los canales resiníferos transversales

7 El tejido leñoso esta constituido por un solo tipo de célula que cumple funciones de soporte y conducción: las traqueidas. También se encuentran células de parénquima radial, parénquima axial, traqueidas radiales y parénquima epitelial.

8 Traqueidas longitudinales a. Traqueidas normales. Es un tejido fibroso lignificado, con punteaduras rebordeadas y extremos no perforados, tiene un aspecto y forma característicos en las coníferas, con punteaduras grandes y areoladas, Son células que se encargan de cumplir funciones de conducción de agua y sales minerales y soporte o resistencia mecánica. Pueden ocupar entre el 90 % y el 95 % del volumen leñoso.

9 Traqueidas... Son células alargadas y con extremos cerrados y que desarrollan numerosas punteaduras sobre sus paredes radiales Las características que deben ser consideradas son: dimensiones, punteaduras y engrosamientos espiralados. Además debemos tomar en cuenta las crásulas, trabéculas y engrosamientos calistroides.

10 Traqueidas... La mayor dimensión de la traqueida corresponde a su longitud, puede oscilar entre 1,18 mm en Juniperus osteosperma y 7,39 mm en Sequoia sempervirens. La longitud de las traqueidas tiende a variar en sentido longitudinal como en sentido transversal, esta última define los conceptos de madera juvenil y madera adulta. La longitud de las traqueidas define el uso de las especies para pulpa y papel.

11 Traqueidas... El diámetro radial de la misma puede presentar variaciones a través de la sección transversal; observándose una reducción de dicha dimensión desde el inicio del anillo de crecimiento hasta el final del mismo, permitiendo su identificación Entre las maderas coníferas de importancia en Bolivia se encuentran al menos 5 géneros de la familia Podocarpaceae.

12 Traqueidas longitudinales Traqueidas de Pinus sp. en corte longitudinal. MEB 850x. Note las puntuaduras areoladas en la pared frontal y puntuaduras simples en la pared posterior que conecta con células parenquimáticas de un radio medular Traqueidas de Pinus sp. en corte transversal. MEB 2000x

13 Punteaduras, crásulas, engrosamientos, trabéculas Sobre las paredes de las traqueidas se pueden presentar una serie de modificaciones de importancia funcional y de diagnóstico. Estas modificaciones son las punteaduras, crásulas, trabéculas y engrosamientos (espiralados y calitroides). Para llevar a cabo la función de conducción requieren de estructuras conocidas con el nombre de punteaduras

14 Las punteaduras son, en general, canalículos cerrados, formados como consecuencia de un desigual engrosamiento de la pared secundaria de las células. Pueden ser simples y con reborde

15 En las punteaduras simples, no existe engrosamiento de la pared secundaria, y el recubrimiento no existe o es escaso. En las punteaduras con reborde la parte En las punteaduras con reborde la parte engrosada se ensancha, recubriendo en gran medida la parte sin engrosar. En este grupo encontramos la punteadura areolada

16 Punteaduras... Las punteaduras permiten el contacto entre traqueidas adyacentes (punteaduras intertraqueales), entre traqueidas longitudinales y parénquima radial (punteaduras del área de cruce) Se pueden distinguir 4 partes: cámara, borde, torus y abertura.

17 Punteadura areolada a. Toro b. Laminilla media c. Cámara o bóveda d. Abertura Estructura de las punteaduras areoladas presentes en las traqueidas

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19 Las punteaduras de tipo areolar se presentan siempre de forma constante en las paredes radiales, y en algunas especies en las paredes tangenciales. Las situadas en las paredes radiales pueden presentarse agrupadas en una, dos o más líneas verticales

20 Punteaduras... Con fines de caracterización es importante el número de punteaduras a lo ancho de la traqueida: punteaduras uniseriadas (una sola punteadura a lo ancho de la traqueida, biseriadas (dos punteaduras a lo ancho de la traqueida y triseriadas (tres punteaduras a lo ancho de la traqueida). La Disposición puede ser: Opuestas y Alternas

21 Punteaduras...

22 Engrosamientos Algunas especies presentan en las paredes de las traqueidas engrosamientos; engrosamientos verrugosos. Engrosamientos helicoidales Engrosamiento callitroide Barras de Sanio o crasulas Trabéculas

23 Engrosamientos verrugosos

24 Engrosamientos espiralados Se trata de depósitos discontinuos y especializados de microfibrillas que se depositan en la capa más interna de la pared secundaria, con la misma orientación S o Z de la capa más interna, pero no necesariamente con el mismo ángulo de dicha capa Se debe distinguirlos de las llamadas grietas espiraladas

25 Fisura en Cruz de San Andrés sobre una traqueida longitudinal Engrosamientos espiralados

26 Crásulas y trabéculas Las punteaduras que se encuentran rodeadas, por encima y por debajo, con zonas ligeramente curveadas y de coloración oscura que reciben el nombre de crásulas las trabéculas, corresponden a estructuras intracelulares que se extienden a través del lumen de la célula en dirección radial, de una pared tangencial a la otra.

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28 Engrosamientos calitroides Se pueden definir como pares de barras engrosadas que atraviesan el borde de las punteaduras

29 b. Traqueidas resinosas. Son traqueidas normales con inclusiones de resina que aparecen como consecuencia del proceso de duraminización. Presentan un color rojizo o negro y amarillas en el corte transversal, y como bandas transversales o formando masas compactas en las secciones radiales

30 c. Traqueidas en cadena. Son células cortas arregladas en forma de series, son cortas y sus paredes extremas forman un ángulo recto con respecto a las paredes longitudinales Se consideran elementos de transición entre las traqueidas longitudinales y el parénquima axial o epitelial. Se asemejan a las células de parénquima axial; pero sus paredes poseen punteaduras claramente areoladas

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32 Parénquima axial Las células parenquimáticas se encargan de cumplir función de almacenamiento de sustancias de reserva mientras forman parte de la albura. Se pueden considerar como el único tipo de células vivas que se presentan en el xilema secundario. Representa menos del 5 % del volumen leñoso, se ubica hacia la zona de madera tardía.

33 Parénquima... Presentan paredes más delgadas que las de las traqueidas circundantes y, usualmente, presentan contenidos de coloración oscura, son más cortas y no presentan punteaduras areoladas.

34 Tres tipos de parénquima se distinguen según su posición en el anillo de crecimiento Parénquima limítrofe: cuando se presenta en el límite del anillo de crecimiento. Parénquima metatraqueal: cuando se presenta en el interior del anillo formando bandas o fajas. Parénquima difuso: células más o menos aisladas y distribuidas irregularmente.

35 Limitrofe Metatraqueal Difuso

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38 Células epiteliales de los canales resiníferos El canal resinífero, es un elemento anatómico constituido por un espacio hueco intercelular en el que vierten la resina las células que forman sus paredes, células resinógenas. Las células resinógenas revisten los conductos o canales resiníferos. Con su presencia tenemos: Grupo I: coníferas con conductos resiníferos presentes. Grupo II: coníferas con conductos resiníferos ausentes.

39 Parénquima... Los conductos resiníferos se clasifican en: normales y traumáticos. Los conductos traumáticos se pueden distinguir de los normales porque son de mayor tamaño, poseen un contorno irregular, las células epiteliales no poseen un arreglo regular. Se presentan en series tangenciales, mientras que los conductos normales tienden a ser solitarios

40 Parénquima... Las maderas que presentan conductos resiníferos normales pueden clasificarse en dos categorías: a)maderas con conductos grandes. b)maderas con conductos pequeños.

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42 Radios Los radios en coníferas están constituidos, principalmente, por parénquima radial. En algunos casos también pueden presentar parénquima epitelial y células prosenquimáticas llamadas traqueidas radiales. Se puede decir que los principales centros de almacenamiento de sustancias alimenticias en el xilema de coníferas son los radios.

43 Radios Los radios de coníferas se clasifican de acuerdo a dos criterios principales: a)tipo de células que lo constituyen: 1.-Homocelulares: constituidos por un solo tipo de células. 2.-Heterocelulares: constituidos por dos tipos de células. b)presencia de conductos resiníferos: 1.-Uniseriados: radios sin conductos resiníferos incluidos. 2-Fusiformes: radios con conductos resiníferos incluidos.

44 Radios Los tipos de células que componen los radios pueden ser de naturaleza parenquimática (parénquima radial) o prosenquimática (traqueidas radiales). Las células de parénquima radial se caracterizan por ser alargadas en sentido transversal o radial y sólo cumplen función de almacenamiento.

45 Radios Por la presencia de canales resiníferos, los radios de coníferas se clasifican en: uniseriados fusiformes. En el primer caso, no se presentan canales resiníferos. El segundo corresponde a aquellos radios que incluyen conductos o canales resiníferos.

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47 Traqueidas radiales Son células alargadas en sentido transversal, con extremos cerrados y punteaduras areoladas sobre sus paredes y se encargan de cumplir función de conducción. De acuerdo a su ubicación, las traqueidas radiales pueden ser marginales, es decir que se sitúan en los extremos superior y/o inferior de los radios; o alternas cuando se sitúan entre filas de células parenquimáticas radiales.

48 a Marginales b Diseminadas o alternas

49 Traqueidas... De acuerdo a la apariencia de la superficie interna de la pared, las traqueidas radiales se clasifican en lisas, dentadas y reticuladas

50 Los dientes se clasifican en: Dientes obtusos: bien marcados y de punta ancha. Dientes agudos: bien marcados y de punta afilada. Dientes concrescentes: cuando se encuentran enlazados por engrosamientos que llegan a alcanzar a veces la misma altura que el diente De gran valor analítico por su presencia específica, es la longitud de los engrosamientos dentados en las traqueidas radiales

51 Punteaduras en el área de cruce El área de cruce se define como aquella zona donde se intersectan traqueidas longitudinales con células de parénquima radial

52 Punteaduras... Las punteaduras que conectan el parénquima radial con las traqueidas longitudinales son denominadas punteaduras del área de cruce. La forma de estas punteaduras varía de un grupo de coníferas a otra Las punteaduras del área de cruce se clasifican en 5 categorías:

53 Pinoide I, ventana o fenestroide Pinoide II Piceoide Taxodioide Cupresoide

54 Punteaduras Fenestriformes Punteaduras grandes y aparentemente simples, ocupan la mayor parte del área de cruce, se presentan 1-2 punteaduras por área de cruce

55 Punteaduras pinoides Punteaduras más pequeñas que las fenestriformes, aparentemente simples o con areolas reducidas, se pueden encontrar 3-4 por área de cruce

56 Punteaduras piceoides Punteaduras areoladas pequeñas, con una abertura estrecha, en algunos casos, extendida más allá de los límites de la punteadura

57 Punteaduras cupresoides Pequeñas punteaduras con aberturas anchas incluidas; la mayoría de las veces la abertura toca el borde externo de la punteadura y el extremo opuesto de su largo eje. En este tipo de punteadura la abertura es más estrecha o con un ancho igual al espacio existente entre el borde y la abertura de la punteadura

58 Punteaduras taxodioides Punteadura con abertura grande, incluida y de forma ovalada a circular; siendo más amplia que el espacio lateral existente entre ella y la areola. Se pueden encontrar entre 1 y 5 punteaduras por área de cruce

59 Otras características: Cristales En algunas coníferas se pueden presentar cristales en las células parenquimáticas radiales; estos cristales pueden ser en forma de cubos, octaedros o prismas rectangulares.

60 Indentures Las indentures son depresiones que se presentan, por lo general, en las esquinas de las células radiales y se presentan como agujeros o discontinuidades en las paredes horizontales de las células parenquimáticas radiales

61 PRINCIPALES DIFERENCIAS ENTRE LA ESTRUCTURA DEL XILEMA SECUNDARIO EN GIMNOSPERMAS Y DICOTILEDÓNEAS Función Gimnospermas Dicotiledóneas Conducción Traqueidas Vasos y traqueidas Soporte Traqueidas Fibras Almacenamiento Parénquima radial y, en menor extensión, axial Parénquima radial y axial Secreción Conductos resiníferos Conductos gomíferos, tubos laticíferos,tubos taniníferos, células oleíferas