PALABRAS CLAVE: Composición florística, Estructura, Agroecosistemas, Diversidad, Similitud.

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1 SIMILITUDES Y DIFERENCIAS ENTRE EL BOSQUE Y LA SOMBRA DEL CAFETAL EN LA RESERVA DE LA BIOSFERA EL TRIUNFO, CHIAPAS, MEXICO Roberto Reynoso-Santos 1 Luis Alberto Jiménez Castellanos 1 Lorena Soto Pinto 2 Miguel A. Pérez Farrera 3 RESUMEN Las plantaciones de café de tipo rustico tradicional son señalados como agroecosistemas con características florísticas, estructurales e índices de diversidad semejantes a los ecosistemas de origen, lo cual es importante ante la búsqueda de nuevos nichos de mercado de café de especialidad y para la conservación de recursos naturales. El presente estudio tuvo como finalidad señalar las diferencias o semejanzas en cuanto a estructura, composición florística y diversidad de especies, entre cafetales de tipo tradicional y vegetación aledaña, en la Reserva de la Biosfera El Triunfo, Chiapas, México. Se muestrearon 12 parcelas cafetaleras y 3 en vegetación aledaña, con una superficie de 1000 m 2 cada una; dentro de ellas se identificaron, registraron y midieron todos los individuos con diámetro a la altura del pecho de 2.5 cm 2. Los cafetales fueron muy similares en estructura a los bosques aledaños, pero diferentes en cuanto a su composición florística (p<0.05). Las alturas y diámetros de los árboles fueron similares. Sin embargo, los bosques tuvieron un estrato más y doblaron la densidad de árboles de los cafetales. La curva de distribución de diámetros se comportó como una J invertida para ambos agroecosistemas. El bosque, con 90 especies, fue más diverso que los cafetales, con 64 especies. Inga oerstediana (Chalum) e I.punctata (Caspirol) representaron especies importantes en el cafetal. El resultado del índice de diversidad de Shannon-Weiner mostró diferencias significativas entre cafetales y bosque (p<0.05). El índice de similitud de Morisita reveló poca semejanza entre cafetales y bosque (2-26 %). Se propone el uso de especies nativas de la vegetación de la Reserva El Triunfo para enriquecer la sombra y mantener la estructura, composición y diversidad de los cafetales. PALABRAS CLAVE: Composición florística, Estructura, Agroecosistemas, Diversidad, Similitud. INTRODUCCION La gran diversidad biológica de los bosques húmedos tropicales constituye una de las razones principales por las cuales su conservación tiene una alta prioridad a nivel mundial (Challenger, 1998; Delgado y Finegan, 1999). El interés por los trópicos aumenta al considerar el papel tan determinante que desempeñan en la regulación del ambiente de la Tierra. Por consiguiente, la pérdida de los recursos naturales es una cuestión que debe alarmar a todas las autoridades mundiales, debido a que las tasas de extinción de especies ponen en riesgo el buen funcionamiento de los sistemas ecológicos del planeta (Pimentel et al., 1992). Las actividades humanas son la causa principal de la pérdida de la riqueza biológica, entre ellas, el cambio de uso de suelo, el cual conlleva a que los bosques y selvas sean desmontados y quemados para establecer potreros, plantaciones de frutales, campos de cultivos anuales y 1 Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. mail: reynoso.roberto@inifap.gob.mx 2 Colegio de la Frontera Sur 3 Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas

2 comunidades secundarias tempranas derivadas de la agricultura tradicional de roza-tumbaquema (Gonzáles-Espinosa, Quintana-Ascencio y Ramírez., 1992; Ramos, 2001), lo que trae como consecuencia la fragmentación de los bosques en pequeñas islas (Perfecto, Rice, Greenberg y Van de Voort., 1996). El establecimiento de áreas productivas ecológicamente diversas, frecuentemente son vistas como áreas potenciales para la conservación de la biodiversidad (Pimentel et al., 1992). Uno de esos agroecosistemas es el café, el cual, cuando es manejado con prácticas de cultura tradicional puede proporcionar un refugio para la biota de los bosques aledaños (Perfecto et al., 1996; Moguel y Toledo, 1999; Soto-Pinto, Perfecto, Castillo-Hernandez y Caballero-Nieto., 2000; Faminow y Rodríguez, 2001), protección del suelo, retención de agua y captura de carbono (Peeters, 2003; Moguel y Toledo, 1996). Tales beneficios han propiciado que a nivel global se considere a los cafetales como un sistema diverso que pueda ofrecer múltiples bienes y servicios (Beer, Muschler, Kass y Somarriba, 1998). A nivel nacional se estima que entre 60 y 70 % del café se produce bajo sombra de árboles nativos o introducidos, en tanto que alrededor de un 30 % de los cafetales mexicanos cambiaron el sistema de sombra (Nolasco, 1985 citado por Moguel y Toledo, 1996). De acuerdo con Moguel y Toledo (1999), en las últimas décadas los cafeticultores mexicanos impulsados por el INMECAFE cambiaron paulatinamente la composición de la sombra tradicional por especies que se consideraron adecuadas para este fin, principalmente del género Inga. Sin embargo, las áreas montañosas de Chiapas, en manos de campesinos indígenas tuvieron pocas transformaciones debido a la dispersión del área cultivada, a las condiciones de aislamiento y a la lógica de manejo de uso diversificado por parte de los productores, las cuales han permitido el mantenimiento de sistemas tradicionales de café (Nolasco, 1985 citado por Moguel y Toledo, 1996). Dentro de la Reserva de la Biosfera El Triunfo (REBITRI) y sus alrededores la agricultura se orienta básicamente a la producción de café; cultivo que ocupa el 51.5 % de la superficie productiva de toda la reserva (Arreola et al., 1997; IHN-SEMARNAP, 1999). La tala del bosque para el establecimiento de nuevos cafetales fue clasificada como la segunda mayor amenaza para la biodiversidad de la Reserva (IHN-SEMARNAP, 1999). El establecimiento de nuevos cafetales diversificados disminuye la diversidad forestal, aún cuando este cultivo requiere de árboles de sombra para su desarrollo. Sin embargo, a pesar de que el café ha sido identificado como una amenaza a la biodiversidad, es así mismo evaluado como una oportunidad para la conservación, si se cultiva con prácticas sustentables. En cuanto a la conservación de la vegetación de la reserva de El Triunfo, el análisis de imágenes de satélite de los años 1996 al 2002 han demostrado que la tasa de deforestación ha disminuido, lo que representa un incremento en la vegetación, sobre todo en los cafetales que son manejados con prácticas tradicionales (Conservación Internacional, 2003). La presente investigación tuvo como objetivo analizar y evaluar la estructura y diversidad de árboles de sombra de los cafetales y bosques de la REBITRI, pudiendo evaluar el estado de conservación de estas áreas de producción. Debido a que los sistemas cafetaleros de tipo tradicional de la REBITRI han sido señalados como agroecosistemas con una complejidad estructural y fisiológica semejante a la vegetación natural, se espera que estos sean similares en cuanto a estructura y diversidad florística con la vegetación natural aledaña. MATERIALES Y METODOS Área de estudio y selección de sitios de muestreo El estudio fue llevado a cabo en los municipios de Angel Albino Corzo y la Concordia, en la REBITRI. La reserva se localiza en la Sierra Madre de Chiapas, al sur del estado, entre los paralelos 15º 09' 10" y 15º 57' 02" norte y 92º 34' 04" y 93º 12' 42" oeste. Esta reserva abarca parte de los siguientes municipios: Villa Corzo, La Concordia, Ángel Albino Corzo, Siltepec,

3 Acacoyagua, Mapastepec y Pijijiapan. La reserva tiene cinco Zonas Núcleo, ubicadas en diferentes áreas, principalmente las que están en mejor estado de conservación en cuanto a su cobertura vegetal: I El Triunfo, II Ovando, III Quetzal, IV El Venado y V La Angostura (Figura 1); destinadas a la protección e investigación de la biodiversidad y la educación ambiental (IHN- SEMARNAP, 1999). La riqueza biológica de la REBITRI, se ve constatada al poseer 10 de los 19 tipos de vegetación con que cuenta el estado de Chiapas (de acuerdo a la clasificación de Breddlove, 1981). Figura 1. Localización de la Reserva de la Biosfera El Triunfo. Para evaluar la diversidad vegetal se establecieron 12 cuadrantes de muestreo de 20 x 50 m (Stohlgren, Falkner y Schell, 1995), repartidos en 4 localidades productoras de café dentro de la zona de amortiguamiento de la Reserva. Los cuadrantes fueron distribuidos de acuerdo a 3 criterios: 1) agrupamiento de localidades de acuerdo a un rango altitudinal que va de los 1100 a 1300 m.s.n.m. 2) localidades con mayor número de productores de café para tener mayor heterogeneidad entre los sitios de muestreo. 3) cercanía de las localidades productoras de café a la reserva. En parches de bosque natural conservado o acahuales, se establecieron 3 cuadrantes en fragmentos de bosque conservado ubicados en zonas aledañas a los cuadrantes de muestreo, con la finalidad de realizar comparaciones entre la diversidad de la sombra en cafetales y la vegetación nativa de la reserva. Análisis de la estructura y diversidad Dentro de cada cuadrante se registraron las variables: riqueza, frecuencia y abundancia de especies, altura de los arboles, diámetro a la altura del pecho (DAP > 2.5 cm), distribución vertical y horizontal de las especies. Los ejemplares colectados de las especies de sombra fueron identificados y depositados en el herbario de la Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas (UNICACH). Se aplicó el índice de diversidad de Shannon para estimar la diversidad y el de Sorensön para evaluar la similitud florística empleando el software BIO-DAP V.3 para Windows Para comparación de medias se realizaron pruebas de T y ANOVA para la comparación entre

4 localidades cafetaleras y los bosques aledaños (SAS Institute Inc., 1989). Se tomaron como variables el tipo de agroecosistema (cafetal o bosque), DAP, altura, número de estratos, porcentaje de cobertura de sombra, el valor del índice de diversidad para realizar dichas comparaciones entre agroecosistemas. Con el propósito de definir si existían diferencias significativas para los parámetros riqueza y abundancia entre las localidades cafetaleras y los bosques aledaños, se aplicó la prueba no paramétrica de Wilcoxon/ Kruskal-Wallis con el software JMP (SAS Institute Inc., 1989). RESULTADOS Y DISCUSION Estructura y riqueza de especies de las plantaciones de café Nuestros valores de riqueza de especies son similares a los reportados en otros estudios que han evaluado cafetales diversificados. La riqueza de familias, géneros y especies es similar a lo reportado por Bandeira (2002), quienes registraron un total de 42 especies, 35 géneros y 23 familias de plantas vasculares en una hectárea de café evaluado en San Pedro Chenalhó, Chiapas. Asimismo Soto-Pinto et al. (2000), reportan un total de 61 especies de árboles y arbustos de sombra en un área de 3600 m 2 en la zona norte de Chiapas. El 95 % de las especies registradas pertenecieron al grupo de las Dicotiledóneas, lo cual nos deja ver que la sombra registrada esta básicamente compuesta de especies leñosas, y solo una pequeña parte (5 %) por especies Monocotiledóneas, principalmente frutales. Las entrevistas informales revelaron que los productores extraen varios productos de las especies arbóreas de sombra, entre los que cabe destacar los medicinales, maderables y comestibles. Este tipo de actividades, ha sido señalado para las zonas en donde existe escasez de recursos, y el agroecosistema del café es considerado como un sistema multiusos del cual se pueden extraer muchos productos que son de beneficio para los productores (Herzog, 1994), sin embargo, la situación de los cafeticultores de la reserva es diferente, ya que aún existen fragmentos de bosque que pueden ser utilizados con dicho fin. De manera general, los sistemas de cafeticultura evaluados son estructural y florísticamente complejos. Más del 75 % de las especies de los cafetales están contenidas en los bosques de la reserva, lo que hace a estos agroecosistemas muy importantes para la conservación de flora leñosa. Algunas de ellas pueden ser encontradas en hábitats secundarios; de estas, algunas de ellas son especies de ciclos de vida largos y pocas fueron especies pioneras. De acuerdo al valor de especies estimado para el Triunfo de 3000 especies (Perez-Farrera, Martínez- Melendez, Hernandez-Yañez y Arreola-Muñoz, 2005), los cafetales albergan el 2 % de esta riqueza florística. Esto es muy importante porque realmente los cafetales están albergando parte de la diversidad de especies que se puede encontrar en la reserva, por lo que pueden estar jugando un papel importante en la protección de recursos y la conservación de la diversidad y el paisaje. En cuanto a las especies toleradas o promovidas, estas solo representaron el 18.7 % y estuvieron conformadas principalmente por algunas especies frutales y especies del género Inga. Los datos demuestran que la familia Fabaceae contiene la mayor parte de especies registradas en todas las localidades con 29.6 % del total de individuos. Similarmente, en otros trabajos realizados en la zona norte de Chiapas se ha descrito la dominancia de la familia Fabaceae en la composición de especies de sombra (Yépez, 2001; Soto-Pinto et al., 2001; Villalvazo, 2002; Peeters, Soto-Pinto, Perales, Montoya y Ishiki, 2003; Pérez-Farrera y Bolom, 2004). Sin embargo, en este estudio la mayor parte de las especies se encontraron repartidas con la mayoría de familias registradas. Por otra parte, el 96 % de la composición florística general está representada por especies que presentaron menor frecuencia relativa en el total de localidades, lo cual nos indica la heterogeneidad que se puede encontrar en los cafetales del Triunfo. Los valores registrados de número de árboles por hectárea son similares a los reportados en otros estudios para la zona norte de Chiapas (Soto-Pinto et al., 2001; Yépez, 2001; Villalvazo,

5 2002). Asimismo, las áreas básales registradas son similares a los reportados para la REBITRI de 11.2 m 2 /ha (Pérez-Farrera y Bolom, 2004) en cafetales diversificados, y para Puerto Rico de 10 m 2 /ha en parcelas de cafetales abandonados (Weaver y Birdsey, 1986). Lo anterior, puede verse reflejado en la estructura diamétrica general registrada en las parcelas evaluadas, la cual se observó con mayor número de individuos en las clases diamétricas pequeñas (1-20 cm de DAP), por lo que se genera un área basal baja. La estructura diamétrica registrada es de tipo I (Martínez-Ramos y Álvarez, 1995), la cual es semejante a la que se puede observar en un bosque secundario, similar a la que se reporta también por Soto-Pinto et al. (2001), en cafetales de la zona norte de Chiapas. Esta estructura florística puede deberse más a un resultado del manejo que le dan los productores a la sombra del café, que a factores ecológicos que influyan sobre la dinámica de comportamiento de un bosque (Bandeira, 2002), tal como puede verse con la regulación de altura de los árboles (poda) y la selección de especies con fuste pequeño, regulación de la sombra sobre los cafetos y número de árboles por ha -1, entre otras.en la mayoría de las localidades se observó en los cafetales la presencia de dos a tres estratos arbóreos o de sombra bien definidos, lo cual hace que los cafetales puedan ser vistos como mosaicos con alta heterogeneidad estructural y florística, y jueguen un papel importante en la conservación de fauna asociada (Perfecto et al., 1996; Challenger, 1998; Soto-Pinto et al., 2001), así como de algunos grupos de plantas con hábitos epifitos (Moguel y Toledo, 1999; Soto-Pinto et al., 2001; Pérez-Farrera y Bolom, 2004). En todas las localidades evaluadas, el género Inga ocupó los valores más altos de importancia relativa, lo cual nos da la idea de que este género forma parte importante de la composición y estructura de los cafetales de la reserva, lo cual sugiere que parte de la dominancia de este género parece seguir siendo afectada por la sustitución de la sombra natural por especies de Inga que promovió el INMECAFE en los años 80 s (Godinez, 1997; Soto-Pinto et al., 2001), debido a las cualidades que estas especies presentan, y que décadas atrás se consideraron como las más adecuadas para la simplificación del sistema (Romero, 2000). Sin embargo, el papel de las especies arbóreas de las leguminosas del género Inga en sistemas agroforestales de café data de las épocas prehispánicas con su interacción con el cacao (Gómez-Pompa, 1985, citado por Bandeira, 2002) y no es un grupo de plantas que se consideren como introducidas puesto que se tiene reconocidos entre sus centros de diversidad y origen a México- Centroamérica (Ramamoorthy, Bye, Lot y Fa, 1998). También, el género Inga es indudablemente de hábitats mesofíticos debido a la necesidad de humedad que requiere durante la germinación de semillas (Idem), por lo que es común que coincidan con el café en el uso de bosques templados para su establecimiento. No obstante, las cualidades del monocultivo de sombra con especies de únicamente este género podría poner en riesgo la diversidad y otros recursos naturales. Comparación entre cafetales A pesar de que se observó una estructura bastante heterogénea en las parcelas evaluadas, los resultados indicaron que la estructura de la vegetación de los cafetales de la reserva presentan un aspecto uniforme en cuanto a tallas diamétricas y alturas, hecho que pudo observarse en las clases de altura y de diámetro generales obtenidas para las cuatro localidades. Sin embargo, se ha comprobado que la heterogeneidad en la estructura no está solo dada por las tallas diamétricas y la altura, sino que existen otras características del agroecosistema como son las diferentes formas de copas de los árboles, la presencia de varios estratos de la vegetación y la disposición irregular de los árboles, que sumadas pueden jugar un papel importante en el resguardo de otros grupos de organismos tanto de plantas como animales (Perfecto et al., 1996; Challenger, 1998; Moguel y Toledo, 1999; Soto-Pinto et al., 2001). Aunque se encontró similitud entre localidades, se registraron ciertas especies dominantes que hicieron que los índices de diversidad resultaran más bajos con respecto a los cafetales en donde no se observó una dominancia tan marcada por pocas especies. Esto se pudo corroborar

6 con algunos valores de importancia altos obtenidos para pocas especies que dieron como resultado los índices de diversidad más bajos. Por el contrario, otras localidades mostraron los valores más altos de diversidad de especies, además de ser localidades muy cercanas entre sí y con la zona núcleo del polígono 1 de la Reserva. Son varios los factores que pueden influir sobre la diversidad en los cafetales. Se ha observado que el manejo por parte de los productores (Bandeira, 2002 y Soto-Pinto et al., 2001) y el origen del cual hayan derivado el cafetal (Soto-Pinto et al., 2000 y Villalvazo, 2002), son dos factores que determinan en gran medida la diversidad arbórea. La heterogeneidad florística de los cafetales evaluados se ve constatada en el resultado obtenido a partir de los índices de similitud. Estos datos sugieren que hay cierto número de especies toleradas o promovidas que son comunes de una localidad a otra, hecho que se manifiesta por la similitud de un 30 a 50 % entre las localidades. Sin embargo, por otro lado, se registraron un grupo de especies que son únicas para cada localidad y que nos hablan de la heterogeneidad florística que se puede observar de un cafetal a otro. Esto es muy importante, ya que esto da valor a los cafetales en la conservación de la diversidad florística y del paisaje de la Reserva de la Biosfera El Triunfo. Comparación entre cafetales y bosque Los datos muestran que la condición de café diversificado evaluada comparte las características de tallas diamétricas, alturas de los árboles y cobertura de sombra con los fragmentos de bosque muestreados, lo cual es muy importante, ya que estructuralmente los cafetales se parecen a los fragmentos de bosque que se pueden encontrar en la Reserva de la Biosfera El Triunfo, por lo que entonces los cafetales pueden cumplir con la misma función de un bosque para albergar a otros grupos de plantas y animales, lo cual significa que están jugando un papel substancial en la protección y conservación de la diversidad y el paisaje (Perfecto et al., 1996; Moguel y Toledo, 1999; Soto-Pinto et al., 2000). Para la variable diámetro, tanto los cafetales como los fragmentos de bosque presentaron mayor predominancia de clases diamétricas pequeñas que grandes. Este tipo de estructura en cafetales es similar a la que se puede observar en un bosque secundario, y Soto-Pinto et al. (2001), la reportan en cafetales de la zona norte de Chiapas. En el caso de la cobertura de sombra así como la altura, son características reguladas por los productores ya que depende del criterio de ellos el tamaño de los árboles y la cobertura del dosel sobre sus parcelas. En cuanto a estratos los cafetales son más simplificados que el bosque. Aunque existen muchos estudios que constatan que los cafetales rústicos poseen tasas de diversidad de especies para algunos grupos de organismos, similar a la vegetación natural, el presente estudio reveló que existen diferencias en cuanto a riqueza de especies, diversidad y similitud de elementos florísticos entre los cafetales y los fragmentos de bosque evaluados (Cuadro 1). Al parecer hay pocos estudios que reporten la comparación de especies de sombra entre cafetales y vegetación natural aledaña, a pesar de esto, para otros organismos se ha demostrado que los cafetales forman un importante refugio para aves, murciélagos, mamíferos y reptiles en áreas deforestadas, a la vez de contener una alta diversidad de especies de árboles nativos (Perfecto et al., 1996 y Moguel y Toledo, 1999). A pesar de que el 82 % de las especies registradas en los cafetales corresponden a especies nativas de los ecosistemas de la reserva, nuestra riqueza de especies fue similar solamente para la comparación entre dos localidades y un bosque. Sin embargo, la mayoría de ellas resultaron diferentes en todas las combinaciones de la matriz de diversidad. Por la similitud de elementos florísticos, los porcentajes más altos correspondieron a las comparaciones realizadas entre todas las localidades cafetaleras y el Bosque de San Nicolás. A pesar de que para las demás localidades los porcentajes de similitud fueron muy bajos, estos valores indicaron que aun así los cafetales del Triunfo albergan cierto número de especies que pueden ser encontradas en los ecosistemas de la reserva. Aunque existe un estudio para esta Reserva que reporta un 50 % de similitud

7 entre cafetales diversificados y Selva mediana subcaducifolia (Pérez-Farrera y Bolom, 2004), los resultados de este trabajo revelaron que los cafetales evaluados son muy poco parecidos (en cuanto a composición florística) a la vegetación que se puede encontrar en los alrededores de ellos, sin embargo, un porcentaje alto de la flora de los cafetales está contenida en los ecosistemas de la reserva. Cuadro 1. Resultado de las comparaciones del índice de diversidad entre agroecosistemas (Bosque y cafetal). Agroecosistema/ Localidad Bosque Buenavista Bosque San Nicolás Bosque Puerto Rico Buenavista t cal: 6.14 San Nicolás t cal: 6.80 t cal: 1.82 p>0.05 t cal: 0.69 p>0.05 t cal: 7.13 t cal: 7.74 Llano Grande t cal:3.22 t cal: 5.20 t cal:4.05 Puerto Rico t cal:3.92 t cal:6.05 t cal:5.08 Prueba T student. T tablas=1.96; grados de libertad (gl= ); 95 % confiabilidad Los resultados no sostienen la hipótesis planteada al inicio de esta investigación de encontrar semejanzas en cuanto a la diversidad, riqueza y similitud florística de los agroecosistemas cafetaleros y la vegetación natural aledaña, pero sí en cuanto a estructura, lo cual puede ser trascendental para la conservación del paisaje y corredores de diversidad. No obstante, para mamíferos (Cruz-Lara, Lorenzo, Soto-Pinto, Naranjo, Ramírez-Marcial., 2004; Muñoz, Horvath, Percino, Ramírez-Marcial, Macip y Martínez., 2002), reptiles y anfibios (Luna, 1997; Muñoz, Horvath, Vidal, Percino, González y Larrazaga., 2000; Percino, 2001), hormigas (Ramos, 2001), artrópodos (Perfecto et al., 1996), y aves (Greenberg, Bichier y Sterling., 1997), entre otros, se ha comprobado que los cafetales rústicos presentan similar diversidad de especies que la vegetación aledaña. Sin embargo, el comportamiento que pueden tener estos organismos es muy diferente comparado con las plantas. Los animales pueden desplazarse en busca de alimento, agua, nido, etc; si consideramos que los cafetales rústicos son una potencial fuente de alimento para muchos animales, entonces es factible el uso de estos agroecosistemas para organismos que se encuentran en constante movimiento. AGRADECIMIENTOS Agradecemos a la institución Private and Voluntary Cooperation (PVC) of the Unites Status Agency for Internacional Development (USAID), quienes a través del proyecto Agroforestrybased Enterprise development as a Biodiversity Conservation Intervention in México y Ghana, proporcionaron el recurso para la realización de este estudio (numero de donación FAO-A ).

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