Hemoparasitosis bovinas*

Transcripción

1 Rev. sci. tech. Off. int. Epiz., 1985, 4 (3), Hemoparasitosis bovinas* D. ZWART** Resumen : Los diversos aspectos de las hemoparasitosis bovinas, con excepción de las tripanosomiasis, se han contemplado brevemente. Estas enfermedades tienen una repartición mundial y son trasmitidas por las garrapatas, mientras que las anaplasmosis son también transmitidas por las moscas picadoras hematófagas. Las babesiosis están provocadas por B. divergens, B. bovis, B. bigemina, B. major, B. ovata y B. occultans. La B. bovis es la especie más patógena seguida por la B. bigemina. Las B. beliceri y B. jakimovi se han descrito en la URSS. Una fuerte mortalidad es debida a la theileriosis por T. parva y T. annulata. La T. orientalis, T. taurotragi y T. mutans son poco o nada patógenas. La T. velifera no es patógena. La cowdriosis de los rumiantes (corazón de agua; heartwater) es debida a la Cowdria ruminantium y la anaplasmosis a la Anaplasma marginale. La importancia económica de las enfermedades transmitidas por las garrapatas es considerable. No obstante, sería necesario llevar a cabo buenos análisis de la relación costo/beneficio de los métodos de lucha. La epidemiología es rápidamente discutida. Diversos factores, tales como el clima y la vegetación, son importantes para el reparto de las garrapatas vectoras. La situación endémica estable basada sobre numerosos parámetros está ampliamente extendida. La profilaxis de las enfermedades transmitidas por las garrapatas se apoya sobre la lucha contra las garrapatas mismas, la vacunación, la antibioterapia, o la quimioterapia, así como en la introducción de animales resistentes a las garrapatas. Los bovinos extranjeros son muy receptivos a las enfermedades transmitidas por las garrapatas. PALABRAS CLAVE : Anaplasma - Babesia - Bovinos - Cowdria - Economía - Enfermedades de los bovinos - Enfermedades transmitidas por garrapatas - Epidemiología - Etiología - Infecciones por protozoarios - Profilaxis - Theileria. INTRODUCCIÓN Esta revisión de las hemoparasitosis bovinas (con la excepción de las tripanosomiasis) está basada en los informes presentados para la 53 Sesión General de la * Ponencia presentada en la 53 Sesión General de la O.I.E., París, de Mayo de 1985 (Tema técnico II). Traducción de la ponencia original titulada : «Haemoparasitic diseases of bovines». ** Departamento de Medicina Veterinaria Tropical y de Protozoología, Facultad de Medicina Veterinaria, P.O. Box 80172, 3508 TD Utrecht (Países Bajos).

2 470 O.I.E. Ha sido completada con referencias bibliográficas con el fin de contemplar los informes en una perspectiva más amplia y destacar las nuevas orientaciones. Las hemoparasitosis bovinas tienen una repartición mundial, extendiéndose desde el círculo polar al ecuador. Esto es debido al hecho de que sus vectores, garrapatas o moscas hematófagas, tienen también una difusión mundial. Algunas de las hemoparasitosis son provocadas por rickettsias y se admite generalmente que la anaplasmosis es debida a dos especies : una que es el Anaplasma marginale virulenta y la otra benigna, A. centrale. Otra rickettsiosis, la «heartwater» o cowdriosis (corazón acuoso) de los rumiantes, es debida a la Cowdria ruminantium. Las rickettsias no patógenas o benignas, tales como Eperythrozoon y Ehrlichia, tienen una presentación mundial. Las especies regionalmente patógenas (Ehrlichia ondiri y algunas cepas de E. bovis) no serán tratadas. Las hemoparasitosis bovinas tales como la theileriosis y las babesiosis son protozoariosis. Existen algunas divergencias a propósito de los nombres de los parásitos en causa. En una reunión como esta, en la que se emplean en los informes nombres diferentes para los mismos agentes etiológicos, es imperativo el ponerse de acuerdo sobre la etiología de las enfermedades de las que hablamos. ETIOLOGÍA La clasificación de las Babesia y de las Theileria se apoya en los siguientes criterios : Morfología del parásito en el glóbulo rojo, el linfocito (Theileria) y la garrapata vectora. Garrapatas que aseguran, la transmisión. Huéspedes receptivos. Severidad de las manifestaciones clínicas. Localización del parásito en los diferentes órganos. Existencia o no de inmunidad cruzada entre dos especies. Títulos de anticuerpos, medidos por diversas pruebas serológicas, utilizando antígenos homólogos y heterólogos. Aunque estos criterios pueden ser útiles, no son fijos y han conducido a grandes confusiones a nivel específico. La finalidad de este trabajo no es estudiar en detalle las ventajas y los inconvenientes de los diferentes criterios de clasificación. Para las informaciones sobre los agentes de las babesiosis se remitirá a la revisión de Hoyte (1976). Después de esta publicación, tres o puede que cuatro especies nuevas se han descrito en los bovinos, tal como B. ovata (Minami y Ishihara, 1980) mencionada en los informes de Corea del Sur y Taiwan, y B. occultans descrita en Africa del Sur (Gray y de Vos, 1981). Krylov (1981) reconocía también la B. beliceri como una especie distinta, aunque no haya sido citada en el informe de la URSS. El considera la B. jakimovi descrita en Siberia por Nikolski y col. (1977) como idéntica a la B. bigemina.

3 471 Hoyte (1976) incluye además en la lista : B. bovis, con sus sinónimos más recientes, B. argentina, B. berbera y B. colchica. El informe de la URSS utiliza también el nombre de B. colchica. Hasta el momento presente no se ha hecho ningún estudio serológico comparativo entre B. colchica y las otras tres especies. B. major. B. bigemina. B. divergens. Uilenberg (1981), Uilenberg y col. (1982) y Morel y Uilenberg (1981) han establecido la clasificación etiológica siguiente para las theileriosis : T. parva con los tipos lawrenci y bovis, que provoca una grave enfermedad de los bovinos en Africa del Sur y del Este. T. mutans, transmitida por los Amblyomma africanos, no provoca trastornos en los bovinos o solamente una enfermedad benigna. Desde su origen africano por las garrapatas vectoras, se ha introducido en Madagascar y en las Antillas. T. velifera, especie no patógena, con el misme reparto geográfico y los mismos vectores que la T. mutans. T. taurotragi, parásito africano del alce de El Cabo (Taurotragus oryx), que infecta también a los bovinos. Provoca habitualmente manifestaciones subclínicas o benignas, pero pueden aparecer a veces trastornos. T. annulata, es muy patógena para los bovinos pero benigna para el búfalo. Es el agente de la theileriosis trópico-mediterránea. Se transmite por varias especies de Hyalomma. Los informes señalan su existencia en URSS así como en Sri Lanka donde es transmitida por H. isaaci. T. orientalis, que Morel y Uilenberg (1981) consideran como único nombre válido (y no el de T. sergenti) es el agente de la theileriosis bovina benigna de Eurasia. Ha sido introducida en Australia y descrita en Africa (Becerra y col., 1983) y en Europa. Es transmitida por diversas especies de Haemaphysalis. La theileriosis señalada en varios países del continente americano y en Cuba, parece ser debida a estos parásitos. El nombre de T. orientalis, habrá podido dejar el lugar a la Theileria buffeli (Neveu-Lemaire, 1912), si se demuestra que el agente de la theileriosis bovina benigna es idéntico al de la theileriosis del búfalo (Bubalis bubalis). El nombre de T. buffeli del informe australiano es posiblemente entonces un sinónimo correcto más antiguo para T. orientalis y T. sergenti mencionados en los informes de URSS, de Corea y de Sri Lanka. Es posible que T. orientalis sea más patógena en Extremo Oriente que en Australia, en América o en Europa. A la luz de lo precedente, no obstante, es improbable que T. mutans exista en Sri Lanka, en Taiwan, en Cuba y en Sicilia como indican los informes. IMPORTANCIA ECONÓMICA Las pérdidas debidas a las hemoparasitosis son de diferentes órdenes : las pérdidas directas debidas a la muerte del animal enferme y a una disminución de las producciones, o las pérdidas indirectas consecutivas a las medidas de cuarentena, a la lucha contra las garrapatas, a las vacunaciones y a las limitaciones de los desplazamientos de los rebaños.

4 472 - Se estima que si las garrapatas y las babesiosis reapareciesen en los Estados Unidos, las pérdidas anuales llegarían hasta los 500 millones de dolares US, afectando la cría (McCosker, 1981). El señala también que, para Queensland y Nueva Gales del Sur, las pérdidas anuales totales debidas a las garrapatas, a las enfermedades que ellas transmiten y a las medidas de lucha, se elevan a los 7,8 millones de dolares US. Tanzania señala casos anuales de babesiosis por B. bigemina, con una tasa de mortalidad de un 10% aproximado. Se indica también que, para los terneros, el 46% de las pérdidas son debidas a T. parva. Suecia estima que sus pérdidas totales anuales debidas a B. divergens orden de 2,5 millones de dolares US. son del El análisis costo/beneficio de la lucha contra las enfermedades transmitidas por las garrapatas es, no obstante, extremadamente difícil. McCosker (1981) estima que las pérdidas imputables a la babesiosis solamente, no son suficientemente grandes para justificar la erradicación si las garrapatas no son eliminadas. Lawrence y McCosker (1981), en una reunión de trabajo sobre la lucha contra la theileriosis, han dado su opinión de que les faltaban elementos para evaluar los costos y los beneficios de los baños anti-garrapatas repetidos en relación con las medidas de lucha menos intensivas o a ninguna prevención en absoluto. Recomiendan fuertemente el orientar las investigaciones sobre el aspecto económico de la lucha contra las enfermedades transmitidas por las garrapatas. DIAGNÓSTICO El diagnóstico de las hemoparasitosis bovinas se apoya en las manifestaciones clínicas, los datos e informes referentes al rebaño, la presencia de vectores, etc. Un diagnóstico preciso no puede establecerse más que si se encuentra el agente causal y es correctamente identificado (véase el capítulo «Etiología»). Las extensiones de sangre coloreadas se realizan para el diagnóstico de las babesiosis, de la theileriosis y de la anaplasmosis. Frotis de los ganglios linfáticos y del bazo se hacen para poner en evidencia los estadios de desarrollos linfocitarios de las Theileria. Los frotis cerebrales permiten la identificación, en los capilares, de C. ruminantium y de B. bovis. Esta última puede también encontrarse en los capilares renales y esplénicos. Diversas pruebas serológicas se han empleado también en diversas ocasiones. Los programas de lucha se apoyan sobre la hipótesis de que una reacción positiva indica que el antígeno parasitario está todavía presente en el animal. Las pruebas serológicas han sido también empleadas para distinguir las diversas especies de Babesia entre sí (Zwart y Brocklesby, 1979). Sería necesario utilizar tales reacciones para confirmar las afirmaciones hechas en los informes sobre la presencia de ciertos parásitos. Los anticuerpos monoclonales han servido para distinguir entre ellas las cepas de T. parva (Irvin y col., 1983).

5 473 EPIDEMIOLOGÍA Difusión Las babesiosis, theileriosis, anaplasmosis y la cowdriosis de los rumiantes se transmiten por las diversas especies de garrapatas. Cada una tiene sus propias exigencias y tolerancias tanto para la temperatura como para la humedad. La vegetación juega un importante papel ya que ella determina el microclima en el que las garrapatas pueden moverse y poner huevos. Los microclimas potenciales muy alejados de la repartición actual de ciertas garrapatas existen en las diversas partes del mundo. La introducción y el establecimiento en las Antillas de la garrapata africana Amblyomma variegatum, con el agente de la cowdriosis de los rumiantes (Uilenberg, 1983), debería servir de advertencia, dado que la extensión de las garrapatas no se realiza pasivamente. El A marginale puede también transmitirse por los insectos hematófagos. Este es el caso en los Estados Unidos donde la anaplasmosis existe independientemente de las principales garrapatas vectoras. Esto es lo contrario de las observaciones australianas. Para que los insectos transmitan el Anaplasma debe haber un gran número de moscas picadoras en el momento de la parasitemia máxima de los animales. La transmisión debe hacerse en los minutos que siguen ya que el Anaplasma no sobrevive durante largo tiempo en el vector mecánico. El hombre puede también servir de vector mecánico con motivo de las vacunaciones o de intervenciones menores hechas sin precauciones. B. bigemina, B. bovis y A. marginale, tienen garrapatas vectoras comunes y normalmente pueden coexistir (veánse los informes de Australia, de los países latino-americanos y asiáticos). B. bovis es, desde el punto de vista económico, más importante que B. bigemina (referencia los informes de Uruguay y de Australia), pero B. bigemina es la más frecuente. La transmisión vertical del A. marginale, B. bovis y B. bigemina, está descrita (ver informe de Cuba), pero su papel debería ser evaluado con más precisión. Resistencia Independientemente de los anticuerpos calostrales, la resistencia ligada a la edad juega un papel en la mayoría de las enfermedades transmitidas por la garrapatas. Los informes de Australia y de Suecia, la mencionan para las babesiosis. Uilenberg (1983) la señala para la cowdriosis de los rumiantes, pero para la T. parva no ha sido definitivamente establecida (Young, 1981). La resistencia ligada a la edad, asociada tal vez en algunos casos a los anticuerpos maternales, se traduce por el reducido número de casos clínicos entre los jóvenes (véanse los informes de Suecia y de Australia). Ella es también aprovechada para vacunar los animales jóvenes con material virulento que no provoca, por ello, más que pocos o ningún síntoma.

6 474 Las diferencias raciales son importantes en la sensibilidad de los bovinos a las enfermedades transmitidas por las garrapatas. Los bovinos de origen europeo son habitualmente muy sensibles y muchas importaciones de estas razas han concluido en fracasos. Los cebús (Bos indicus) son mucho más resistentes a las enfermedades transmitidas por las garrapatas. Son también capaces de reducir el número de garrapatas sobre su tegumento, y consecuentemente el número de parásitos sanguíneos que les invaden. Su resistencia no es, no obstante, de ninguna manera absoluta y a veces, grandes pérdidas son señaladas sobre el ganado autóctono (ver el informe de Senegal). Aparición de casos clínicos Los casos de enfermedades clínicas no aparecen uniformemente en las zonas de garrapatas a causa de las diferencias de resistencia genética o debidas a la edad del ganado, a las variaciones de las poblaciones de garrapatas, del número de garrapatas infectadas y de los medios de lucha puestos en práctica. El balance de los elementos epidemiológicos aplicados a la lucha contra las babesiosis bovinas ha sido hecho por Mahoney (1974) y Ross y Mahoney (1974). En donde los niveles de infestación individual permanente son suficientes para asegurar la infección de todos los terneros mientras que ellos están todavía protegidos por la inmunidad de la edad y por la inmunidad calostral, las babesiosis clínicas son raras y la situación endémica es estable. En Australia, en algunas zonas de Cuba y de América Latina, la utilización estratégica de los acaricidas para luchar contra las garrapatas combinada con la introducción del Bos indicus, con la vacunación y un buen manejo, son el origen de una situación endémica estable para las babesiosis y las anaplasmosis. En Africa, donde la cowdriosis de los rumiantes y la theileriosis pueden coexistir con la babesiosis y la anaplasmosis, la estabilidad de la endemia es mucho más dificilmente adquirida para cada una de ellas. En Zimbabwe ha sido propuesta una estrategia de lucha contra las enfermedades transmitidas por las garrapatas, basada sobre un conocimiento completo de los diversos vectores de las hemoparasitosis bovinas y sobre las encuestas sero-epidemiológicas (Norval y col., 1983, 1984). Lucha contra los vectores MEDIDAS DE LUCHA La lucha contra las garrapatas vectoras, en las zonas tropicales y subtropicales, recurre a menudo ampliamente a los acaricidas. El desarrollo de la quimioresistencia y los problemas de los residuos en la carne y en la leche, han incitado a los investigadores a explorar nuevos métodos de lucha, tales como la vacunación contra las garrapatas. Ningún informe, no obstante, menciona la aplicación práctica de ella sobre el terreno. En Europa (véanse los informes de Yugoslavia, Rumania y la URSS), la puesta en cultivo de las tierras ha vuelto el ecosistema desfavorable para las garrapatas vectoras conduciendo a la desaparición de las enfermedades transmitidas por ellas.

7 475 La anulación del pastoreo, que también se emplea en las unidades lecheras de producción intensiva de los países tropicales o subtropicales, tiene similares efectos. Vacunación Antes de cualquier vacunación, es esencial el saber si existen diferentes cepas y si ellas tienen reacciones cruzadas entre sí. Se conoce poco sobre la eventual existencia de tales diferencias entre las cepas de T. annulata (Ozkoc y Pipano, 1981). Las observaciones procedentes de los países del Sud-Este asiático y de América del Sur muestran que el ganado inmunizado con las cepas vacunales australianas de B. bovis y B. bigemina, tiene una inmunidad suficiente frente a las cepas locales (McCosker, 1981). Uilenberg (1983, y comunicación personal) ha encontrado una buena protección cruzada entre los diversos aislados de cowdriosis de los rumiantes de Africa y de las Antillas. Mediante los anticuerpos monoclonales, Irvin y col. (1983) han distinguido tres grupos de T. parva que son diferentes también en las pruebas de inmunidad cruzada. Unas cepas antigénicamente diferentes de A. marginale se han reconocido. Según el informe de Cuba, la A. centrale no protege siempre contra el A. marginale. La vacunación es principalmente puesta en práctica con motivo de la importación de ganado extranjero receptivo a una zona de enzootía y para el ganado indígeno expuesto al riesgo en una zona epidemiológicamente inestable. El método australiano de vacunación contra las babesiosis utilizando una dosis vacunal estándar de una cepa atenuada de Babesia se ha empleado en Australia, Suecia, Sri Lanka y diversos países latino-americanos. En el caso de la quimioprevención, un medicamento específico protege durante un certo período. Por ejemplo, el imidocarb protegerá durante al menos 33 días (Callow y McGregor, 1970). La exposición de los animales a la infección por Babesia durante este período estimulará los sistemas inmunitarios. Si la infección es demasiado importante, se corre el riesgo de la aparición de manifestaciones clínicas. El desarrollo de una débil inmunidad es también posible. La aparición de quimioresistencia al imidocarb no puede excluirse (Dalgliesh y Stewart, 1977). Otro método ampliamente extendido consiste en vigilar y tratar los animales (McCosker, 1981). Se le puede aplicar en forma modificada utilizando la sangre de un animal donante para contaminar al rebaño y tratarle si fuera preciso. El empleo de antígenos aislados de cultivos de B. bovis, ha dado resultados prometedores en experiencias limitadas sobre el terreno (informe de México; Smith y Ristic, 1981; Timms y Stewart, 1984). La premunición controlada con las tetraciclinas ha sido empleada ampliamente para la prevención de la anaplasmosis (veánse los informes de los países de América Latina). La imidocarb también ha sido utilizada como quimiopreventivo, pero es irregular. La A. centrale, que no provoca más que manifestaciones clínicas benignas en el

8 476 ganado pero que protege en parte contra la A. marginale, ha sido empleada en América Latina, en Asia del Sud-Este y en Africa. Su utilización no está autorizada en Estados Unidos. El empleo de otras vacunas atenuadas (Ristic, 1981) es limitado pero se han señalado buenos resultados en México. Una vacuna muerta ha sido preparada pero su eficacia es dudosa (Ristic, 1981) y ningún país la ha empleado sobre el terreno. La vacunación del ganado con material virulento, seguido, en su caso, por un tratamiento médico* (tetraciclinas) es actualmente el único método utilizable para la cowdriosis de los rumiantes (Uilenberg, 1983). Los animales jóvenes tienen una resistencia innata y corrientemente no requieren ningún tratamiento. Una vacuna contra la T. annulata por cultivo de esquizontes in vitro es el único método empleado en gran escala (ver el informe de la URSS). Una vacuna similar a partir de cultivos de linfocitos infestados por T. parva no es prácticamente utilizable a causa del gran número de células infestadas (10 8 ) que deben emplearse. Esto es debido probablemente al hecho de que los animales receptores tratan de destruir el inoculum de linfocitos conteniendo los parásitos si pertenecen a un sistema de histocompatibilidad diferente. Si los linfocitos de los animales donantes y receptores tienen los mismos antígenos de histocompatibilidad, 100 células solamente son necesarias (Morrison y col., 1981). Los estudios experimentales sobre el terreno han mostrado que el ganado podía vacunarse bien sea contra T. annulata o T. parva por inoculación de los esporozoitos y tratamiento simultáneo con una tetraciclina de larga acción (Irvin y Gill, 1981). Tratamiento Una revisión de los medicamentos antiguos y nuevos empleados contra la babesiosis ha sido hecha por Kuttler (1981). Los informes mencionan diversos productos con sus nombres comerciales, pero actualmente dos productos son utilizados ampliamente, a saber : diaceturato de 4,4'-diamidinodiazoaminobenzeno; denominación común : aceturato de diminazene, conocido bajo los nombres comerciales de Berenil y Ganasag ; diclorhidrato o dipropionato de 3-3'-bis (2-imidazolin-2-yl) carbanilida; denominación común : imidocarb, conocido bajo el nombre comercial de Imizol. Las tetraciclinas son activas contra la anaplasmosis (Ristic, 1981) y los estadios precoces de la cowdriosis de los rumiantes (Uilenberg, 1983). Estos medicamentos han sido empleados también para esterilizar los infestados latentes de A. marginale (Ristic, Rogers y Dunster, 1984). El imidocarb a dosis elevadas se ha empleado para el tratamiento curativo de la anaplasmosis. * Premunición controlada medicamentosa (nota del traductor).

9 477 Les tetraciclinas han sido utilizadas en la theileriosis para la premunición controlada medicamentosa (Dolan, 1981). Un progreso real en el tratamiento de la theileriosis ha sido el desarrollo de los compuestos quinónicos, uno de ellas (Clexon ) ya comercializado, es activo sobre T. annulata y T. parva. Un compuesto quinozolínico, el bromhidrato de halufuginona se ha revelado eficaz contra la theileriosis (Dolan, 1981), y habrá sido ampliamente empleado bajo el nombre comercial de Stenorol para la prevención de las coccidiosis aviares. Es probablemente demasiado tóxico para ser utilizado en el terreno para el tratamiento de la theileriosis. Buenos resultados de los tratamientos adyuvantes para la theileriosis por T. annulata se han señalado en el informe de la URSS. Consisten en las transfusiones sanguineas y en las suplementaciones minerales y vitamínicas. * * * Anexo 53 SESIÓN GENERAL DE LA O.I.E. RESOLUCIÓN N XIV HEMOPARASITOSIS BOVINAS (con excepción de las tripanosomosis) CONSIDERANDO QUE la difusión mundial de las hemoparasitosis transmitidas por las garrapatas dificulta gravemente el desarrollo de la agricultura, especialmente en los países tropicales, y requiere que se pongan en práctica con urgencia medidas de control a nivel internacional; diversos métodos de control pueden facilitar la solución de los problemas que plantean las enfermedades transmitidas por las garrapatas; se han obtenido prometedores progresos estos últimos años en materia de serología e inmunización con los que se podrán perfeccionar los métodos de vigilancia y control de las enfermedades que transmiten las garrapatas; es preciso reconocer, no obstante, que no se pueden recomendar en todos los casos estas técnicas debido a diversos factores limitantes tales como : insuficiente conocimiento de la relación costo/beneficio, dificultades de financiación y falta de personal experimentado, EL COMITÉ RECOMIENDA QUE 1. Se intensifiquen las investigaciones en materia de cultivo in vitro de los parásitos de la sangre como fuente de antígenos purificados para los exámenes serológicos y la preparación de vacunas.

10 Se acuerde mayor importancia a los bancos internacionales de referencia con objeto de comparar in vitro los stocks de los distintos parásitos, y seguir explorando la relación entre las características de los distintos stocks, determinadas con las técnicas in vitro, y la inmunidad cruzada en los bovinos, a efectos de poder elegir, en función de las aludidas características, los stocks adecuados para la inmunización. 3. Donde sea factible, a los países que desean lanzar un programa de control de las hemoparasitosis, que reúnan previamente los datos científicos relativos a la biología de las garrapatas transmisoras y a la resistencia genética de los bovinos concernidos, y que procedan a un análisis en términos de costo/beneficio. 4. Se prosigan los estudios sobre la epizootiología de la theileriosis y de la «heartwater» y sobre la amenaza que representa la última enfermedad para la América continental. 5. Se prosiga la evaluación de los aspectos económicos del control de las hemoparasitosis. 6. Se dé prioridad al estudio de la resistencia naturalmente adquirida por el huésped y de las respuestas inmunitarias artificialmente inducidas, para elaborar nuevos métodos de lucha contra las garrapatas. 7. Se constituya todo un conjunto de programas de formación relativos a las garrapatas y a las enfermedades que transmiten las mismas. 8. A los Países Miembros, que permanezcan vigilantes constantemente frente al peligro de las enfermedades que transmiten las garrapatas, que resultan de la importación incontrolada de animales reproductores extranjeros para los programas de mejoramiento del ganado. (Adoptada por el Comité internacional de la O.I.E. el 24 de Mayo de 1985.) * * * BIBLIOGRAFÍA (véase pág. 455)