Manejo tradicional de biodiversidad y ecosistemas en Mesoamérica: el Valle de Tehuacán

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1 Manejo tradicional de biodiversidad y ecosistemas en Mesoamérica: el Valle de Tehuacán Investigación ambiental 6 (2) 2014 Traditional management of biodiversity and ecosystems in Mesoamerica: The Tehuacan Valley Alejandro Casas, 1 *, Andrés Camou, 2 Adriana Otero-Arnaiz, 1 Selene Rangel-Landa, 1 Jennifer Cruse-Sanders, 3 Leonor Solís, 1 Ignacio Torres, 1 América Delgado, 1 Ana Isabel Moreno-Calles, 2 Mariana Vallejo, 1 Susana Guillén, 1 José Blancas, 1 Fabiola Parra, 1 Berenice Farfán-Heredia, 4 Xitlali Aguirre-Dugua, 1 Yaayé Arellanes 1 y Edgar Pérez-Negrón 1 Resumen Se presenta un panorama de investigaciones socio-ecológicas sobre manejo tradicional de recursos vegetales y ecosistemas en distintas regiones de México, con especial énfasis en la región del Valle de Tehuacán, en Puebla y Oaxaca. En una muestra de ocho regiones, se estudiaron 29 comunidades campesinas de nueve grupos indígenas y mestizos. Se han documentado más de especies de plantas utilizadas por los habitantes de las comunidades estudiadas; en promedio, 335±130 especies por comunidad. En una muestra de seis comunidades y seis mercados regionales del Valle de Tehuacán, se encontró que en promedio 13 ± 4% de las especies registradas tienen el mayor valor cultural y económico y están sujetas a mayores tasas de extracción. Entre estas especies, pueden identificarse riesgos asociados a la intensidad de aprovechamiento en función de su abundancia, forma de vida y parte aprovechada. Los habitantes de las comunidades estudiadas maneja aquellos recursos bajo mayor riesgo y el manejo puede adoptar un amplio rango de expresiones; la intensidad de manejo es proporcional al riesgo. La domesticación se lleva a cabo en varias formas de manejo y su intensidad depende de la intensidad de selección artificial y de la magnitud del flujo génico entre poblaciones silvestres y domesticadas, las cuales influyen en el grado de diferenciación morfo-fisiológica y genética entre poblaciones silvestres y manejadas. La domesticación ocurre a escala de paisajes o territorios, a través del manejo de ecosistemas; los sistemas agroforestales son expresiones de estos procesos y constituyen importantes reservorios de experiencia técnica, cultura y diversidad biológica. Estos sistemas bioculturales ofrecen oportunidades excepcionales para el diseño de estrategias de conservación y manejo sustentable de recursos y ecosistemas. Las investigaciones sobre causas y consecuencias sociales y ecológicas del manejo tradicional pueden hacer contribuciones relevantes a la construcción de formas sustentables de manejo de recursos naturales y ecosistemas. Palabras clave Conservación de biodiversidad; domesticación; etnobotánica; etnoecología; manejo tradicional; manejo de ecosistemas; Mesoamérica; sistemas agroforestales; Valle de Tehuacán. Abstract An overview of socio-ecological research on management of traditional plant resources and ecosystems in different regions of Mexico is presented, with particular emphasis in the Tehuacán Valley in Puebla and Oaxaca, central Mexico. In a sample of eight regions, 29 rural communities and nine indigenous groups and mestizos were studied. It that sample of regions and sites our research group documented more than 2,000 species of plants used by local people; on average, 335 ± 130 species per community. In a sample of 6 communities and 6 regional markets of the Tehuacán Valley, we found that on average 13 ± 4% of the recorded species have the largest cultural and economic value and are subject to higher rates of extraction. Among these species, it can be recognized risks associated with the intensity of use as a function of the abundance, life form and harvested part of the plants. People manage those resources with higher risk and the management may adopt a wide range of expressions; the management intensity is proportional to risk. Domestication takes place in various forms of management and its intensity depends on the intensity of artificial selection and the extent of gene flow between wild and domesticated populations, which influence the degree of morpho-physiological and genetic differentiation among wild and managed populations. Domestication also occurs at the landscape or territory scales, through ecosystem management; agroforestry systems are expressions of these processes and are important reservoirs of expertise, culture and biological diversity. These biocultural systems offer unique opportunities for the design of conservation strategies and sustainable management of resources and ecosystems. Research on social and ecological causes and consequences of traditional management can make relevant contributions to the creation of sustainable forms of management of natural resources and ecosystems. Keywords Agroforestry systems, biodiversity conservation; domestication; ethnobotany; ethnoecology; traditional management; ecosystem management; Mesoamerica; Tehuacán Valley.. 1 Centro de Investigaciones en Ecosistemas, UNAM campus Morelia, Michoacán. 2 Escuela Nacional de Estudio Superiores, unidad Morelia, UNAM. 3 Atlanta Botanical Garden, 1345 Piedmont Ave NE, Atlanta, GA 30309, EE.UU. 4 Universidad Intercultural del Estado de Michoacán. * Correspondencia: acasas@cieco.unam.mx; Tel Recibido: 4 de junio de 2014 Aceptado: 22 de septiembre de

2 Investigación ambiental 6 (2) 2014 Introducción Diferentes indicadores de cambio global (MEA 2005, Branosky et al. 2012, IPCC 2013) identifican con claridad que los procesos industriales han sido la principal causa del severo impacto humano sobre los ecosistemas del planeta. Casi 50% de la cobertura forestal de la Tierra se ha transformado drásticamente en los últimos años, pero no hay duda de que a partir del siglo XVIII los impactos se incrementaron aceleradamente y, en particular, a partir de la segunda mitad del siglo XX (Branosky et al. 2012). La perspectiva futura del planeta y de la humanidad difícilmente será viable si se mantienen o aumentan los procesos de intensificación productiva que caracteriza las tendencias modernas, así como la concepción económica que subyace a tales modelos. La producción agropecuaria bajo modelos tecnológicos, como los de la Revolución Verde y sus expresiones contemporáneas, son inviables para atender las necesidades futuras de alimentos y materias primas, y aumentar su ritmo significa incrementar el riesgo que han determinado sobre los ecosistemas (Foley et al ; Tscharntke et al. 2005, 2012; Kleijn et al., 2009; Geiger et al., 2010). La búsqueda de alternativas económicas, políticas y tecnológicas para garantizar de manera sustentable el abasto de tales bienes es, por lo tanto, uno de los mayores retos para la ciencia y la sociedad contemporáneas. Junto a los procesos industriales aún coexisten formas de vida rural tradicional, principalmente en comunidades indígenas, en las cuales la cultura y la historia tecnológica son particularmente ricas. Estas comunidades frecuentemente combinan patrones originarios de manejo de ecosistemas con elementos técnicos modernos. Tal entrelazamiento de tecnologías aporta lecciones de gran trascendencia para los propósitos de diseñar un futuro sustentable en el aprovechamiento de recursos. Los agroecólogos han visto en los sistemas tradicionales atributos para lograr la satisfacción de requerimientos sociales, así como la conservación de biodiversidad y funciones ecosistémicas de alta importancia (Altieri y Toledo, 2011; Perfecto y Vandermeer, 2008; Horlings y Marsden, 2011; Chappell y LaValle, 2011). En general se ha reconocido en los sistemas tradicionales una alta capacidad de conservación de biodiversidad y manejo de resiliencia de los ecosistemas naturales y transformados (Berkes et al. 2000, 2009), significativamente mayor que los modelos industriales. El entendimiento de tales sistemas de manejo, por lo tanto, ofrece valiosas experiencias para el desarrollo de estrategias de manejo sustentable. Las opiniones sobre el aprovechamiento tradicional de ecosistemas han sido motivo de debate. Para algunos autores las sociedades tradicionales están entre los principales responsables de la transformación de las áreas con remanentes de vegetación natural en el mundo (Kramer et al. 1997; Brandon et al. 1998; Oates 1999; Terborgh 2004), mientras que para otros son los principales guardianes de la preservación de tales áreas (Alcorn 1993; Stevens 1997; Berkes 1999; Boege 2008; Shiva 2008; Toledo y Barrera-Bassols 2008). También existen cuestionamientos a la posibilidad de los sistemas tradicionales para atender los requerimientos de producción de alimentos y materias primas hacia el futuro (Green et al. 2005; Phalan et al. 2011) y, en contraposición, existen opiniones poco críticas sobre el impacto y potencial del manejo tradicional. Estas opiniones pierden de vista que las sociedades y los ecosistemas están bajo cambios acelerados, bajo presiones económicas y tecnológicas de los modelos hegemónicos de desarrollo, y que tales cambios frecuentemente rebasan los ritmos tradicionales de innovación tecnológica; consecuentemente, enfrentan grandes dificultades para detener o revertir procesos de degradación. La actual transformación y pérdida de recursos naturales y ecosistemas, desde escalas locales a globales, se encuentra asociada a problemas socioecológicos complejos. La atención de tal problemática exige, por lo tanto, entender y atender la diversidad de condiciones y procesos que influyen, así como las limitaciones que tienen las diferentes formas de practicar el manejo, tanto las industriales como las tradicionales. También implica reconocer el aporte de cada una de esas perspectivas y el enorme potencial que ofrece la interacción de visiones y experiencias para diseñar estrategias novedosas que permitan abordar los problemas ambientales presentes y futuros. Nuestra postura aboga por un análisis crítico de las distintas aproximaciones sobre manejo de recursos y ecosistemas, así como por la construcción de un diálogo de saberes, visiones y experiencias técnicas y organizativas de sectores tradicionales y modernos 24 Alejandro Casas, Andrés Camou, Adriana Otero-Arnaiz, Selene Rangel-Landa, Jennifer Cruse-Sanders, Leonor Solís et al.

3 que manejan sistemas socio-ecológicos (productores rurales, ONG, instancias gubernamentales, iniciativa privada, academia, entre los más importantes). Tal perspectiva plantea la necesidad de nuevas síntesis de estrategias técnicas y de organización social para afrontar los retos del manejo sustentable de sistemas socio-ecológicos. Presentamos en este artículo un panorama de nuestros estudios sobre manejo tradicional de biodiversidad y ecosistemas en distintas regiones de México, particularmente de Mesoamérica, una de las áreas más antiguas en el desarrollo de técnicas de manejo de ecosistemas del Continente Americano. Este panorama de experiencias técnicas y legado biocultural de los pueblos del país, puede aportar sustancialmente en la construcción de perspectivas de manejo sustentable de los ecosistemas de México. Las regiones que hemos estudiado (Figura 1, Cuadro 1) incluyen comunidades mixtecas, nahuas y mestizas de la Montaña de Guerrero (Casas et al. 1987, 1994), pueblos nahuas, mixtecos, mazatecos, cuicatecos, popolocas, ixcatecos y mestizos del Valle de Tehuacán (Casas et al. 2001, 2007; Lira et al. 2009; Blancas et al. 2010, 2013), purhépechas, mazahuas y mestizos de Michoacán (Farfán-Heredia et al. 2007), rarámuri de la Sierra Tarahumara en Chihuahua (Camou et al. 2008), así como comunidades nahuas en la Sierra Norte de Puebla. En total, hemos realizado estudios en 29 comunidades campesinas. En el presente análisis abordamos algunos patrones generales para las distintas regiones estudiadas. Profundizamos en los estudios del Valle de Tehuacán, una de las principales zonas de estudio de nuestro grupo. Posteriormente retomamos el contexto nacional para analizar el valor de la experiencia campesina tradicional en las perspectivas para el manejo sustentable de la biodiversidad y los ecosistemas. Figura 1. Áreas de estudio abordadas por nuestro grupo de investigación sobre manejo de recursos vegetales y ecosistemas en México. Se anotan los grupos étnicos a los que pertenecen las comunidades con las que hemos trabajado y las grandes regiones en donde se ubican. En la Montaña de Guerrero el inventario rebasa las 500 especies de plantas utilizadas localmente, en el Valle de Tehuacán son especies, en la Sierra Tarahumara más de 300 especies, en la Reserva de la Biosfera Mariposa Monarca más de 300 especies. Los inventarios de riqueza de recursos vegetales registrados en los estudios efectuados incluyen más de especies de un total aproximado de especies para el país. Manejo tradicional de biodiversidad y ecosistemas en Mesoamérica: el Valle de Tehuacán 25

4 Investigación ambiental 6 (2) 2014 Cuadro 1. Riqueza de especies de plantas útiles en algunas regiones de México. Se indican en negritas las cifras absoluta y relativa (riqueza de especies en relación con el área de la región) más altas registradas. Región Habitat No. spp. Km 2 Spp./ área Fuente Tehuacán Matorral xer. Selva baja Bosque temp Lira et al. (2009) Sierra Norte de Puebla Bosque temp. Bosque meósfilo Selva húmeda Martínez et al. (1995) Uxpanapa, Ver. Selva húmeda Toledo et al. (1995) Selva Lacandona Selva húmeda Toledo et al. (1995) Sian Ka an, Q Roo Selva húmeda Toledo et al. (1995) Huasteca Selva húmeda Alcorn (1984) Región tepehuana Selva húmeda Pennington (1969) Sierra de Manantlán Tenejapa, Chis. Península de Yucatán Montaña Gro. Selva baja Bosque mesófilo Bosque temp. Bosque mesófilo Bosque temp. Selva baja Selva baja Selva húmeda Selva baja Bosque temp Benz et al. (1994) Berlin et al. (1974) <0.001 Flores (1999) Casas et al. (1994) Enfoque de investigación Nuestro grupo de investigación analiza las interacciones entre sociedad y naturaleza a través del manejo. Definimos como manejo las intervenciones, transformaciones o decisiones sobre los sistemas naturales y artificiales, sus elementos (o recursos) y sus procesos funcionales (o servicios ecosistémicos) con fines explícitos. Son expresiones de manejo las distintas formas de aprovechamiento (apropiación, obtención y uso de recursos, procesos y sistemas), las de conservación (acciones para mantenerlos y protegerlos), así como las dirigidas hacia su restauración o recuperación (Casas et al. 2007; Blancas et al. 2010, 2013; Parra et al. 2012). Las acciones de manejo suceden a distintas escalas temporales, espaciales y de organización de la complejidad (individuos, poblaciones, comunidades y ecosistemas), y se encuentran también inmersas en distintas escalas de organización humana, desde las unidades familiares de producción, la comunidad, la región o el planeta. En el estudio del manejo de recursos y ecosistemas consideramos de gran utilidad el marco conceptual de la etnoecología (Toledo 2002; Toledo y Barrera-Bassols 2008), pues permite analizar la articulación de las cosmovisiones, conocimientos y técnicas tradicionales de los manejadores en las diferentes expresiones de formas de manejo (Figura 2). Mediante aproximaciones sociológicas analizamos la construcción y operación de acuerdos comunitarios que regulan el acceso a los recursos (Ostrom 1990). Desde perspectivas de la economía ecológica estudiamos el valor de recursos en la reproducción de la vida campesina, mediante su apropiación directa o el intercambio. Hemos procurado un abordaje integral 26 Alejandro Casas, Andrés Camou, Adriana Otero-Arnaiz, Selene Rangel-Landa, Jennifer Cruse-Sanders, Leonor Solís et al.

5 de estos procesos con el fin de entender cómo influyen en las decisiones de manejo y viceversa. Otra perspectiva de nuestra investigación es ecológica, particularmente el estudio de las consecuencias del manejo sobre la estructura y dinámica de poblaciones, comunidades y ecosistemas de los que forman parte (Figura 2). Esta aproximación se liga con paradigmas como el manejo sustentable, la conservación y restauración de ecosistemas, el manejo adaptativo y la resiliencia de sistema socio-ecológicos. Tratamos de entender cómo influyen la distribución, la abundancia, la diversidad de los recursos y las interacciones de éstos con otros organismos, en las formas de manejar los recursos (Blancas et al. 2013). La tercera perspectiva que abordamos es el estudio de procesos evolutivos asociados al manejo; su marco conceptual son las teorías de evolución bajo domesticación a escala poblacional (Darwin 1859; Harlan 1975; Pickersgill 2007), así como a escala de paisaje o territorio (Casas et al. 1997, Terrell et al. 2003; Parra et al. 2012). La diversidad bio-cultural: el caso del Valle de Tehuacán El Valle de Tehuacán es un territorio con una diversidad biocultural excepcional. En sus km 2 se puede apreciar una alta variedad de ecosistemas, con 36 tipos de asociaciones vegetales descritos por Valiente- Banuet et al. (2009) y una extraordinaria riqueza de paisajes conformada por sistemas manejados durante miles de años (Moreno Calles et al. 2010; Blancas et al. 2010, 2013; Larios et al. 2013; Vallejo et al. 2013). La región aloja una elevada diversidad biológica que comprende más de especies vegetales, 150 especies de aves (Arizmendi y Valiente-Banuet 2006), y una alta riqueza de especies de mamíferos y otros grupos de organismos (Dávila et al. 2002). Hay además en el área una alta diversidad cultural, con comunidades nahuas, mixtecas, popolocas, chochas, ixcatecas, chinantecas, mazatecas, cuicatecas Figura 2. Esquema general de la estrategia de investigación grupal. El objetivo principal de nuestros estudios es entender los procesos que influyen y son influidos por el manejo de recursos vegetales y de ecosistemas. Lo analizamos desde una perspectiva social, examinando la cultura, la organización social y procesos económicos (parte superior del diagrama). Se analizan los conocimientos y prácticas de manejo tradicional, reglas comunitarias, formas de intercambio, valor cultural y cómo estos aspectos influyen sobre el manejo. Desde la ecología se trata de entender las consecuencias del manejo de los recursos a distintas escalas de organización, con el fin de establecer bases para el manejo sustentable de recursos y ecosistemas. Desde una perspectiva evolutiva se trata de entender cómo el manejo determina procesos de domesticación a escala poblacional, así como a escala de paisajes. Manejo tradicional de biodiversidad y ecosistemas en Mesoamérica: el Valle de Tehuacán 27

6 Investigación ambiental 6 (2) 2014 Cuadro 2. Cantidades totales, frecuencia de consumo y preferencia de algunas especies de quelites, frutos comestibles y leña consumidas por unidades familiares de la comunidad de San Lorenzo Pápalo en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán (para mayores detalles véase Solís 2007) y el Ejido Cuiteco en la Sierra Tarahumara (Camou et al. 2008). Especies San Lorenzo Pápalo, Oaxaca (cuicatecos) Consumo promedio anual por familia (kg) Frecuencia de uso (veces / temporada) Índice de mención a (%) Quelites Yerba mora Solanum nigrecens Quintonil Amaranthus hybridus Berro Rorippa nasturtium-officinale Papaloquelite Porophyllum ruderale subsp macrocephallum Pepicha Prorophyllum tagetoides Verdolaga Portulaca oleracea Quelite Chenopodium berlandieri Frutos Pitaya Stenocereus pruinosus Leña Encino cucharo Quercus conzatii Encino blanco Quercus magnolifolia Cuiteco, Chihuahua (rarámuri) Quelites Quelite mostaza Brassica campestris Wasorí Amaranthus hybridus Verdolaga Portulaca oleracea Chuyaca Chenopodium berlandieri Medicinales Hierba de la víbora Zornia reticulata b Chuchupate Ligusticum porteri c Babiza Cosmos pringlei d Leña e U turi Quercus crassifolia Achíchuri Quercus viminea Amawi Quercus coccolobifolia Mapake Quercus arizonica Notas: a El índice de mención representa la frecuencia de menciones sobre el uso de una especie que y se considera también como un indicador de la preferencia de uso sobre de otras especies. La valoración de la preferencia de uso ha sido ampliamente desarrollada en otros trabajos (véase Camou, 2008). b Índice de Mención de la especie para el tratamiento de la gripa; c Índice de Mención de la especie para el tratamiento de la tos; d Índice de Mención de la especie para el tratamiento de la diarrea; e La frecuencia de uso de las especies aprovechadas como leña es diaria. 28 Alejandro Casas, Andrés Camou, Adriana Otero-Arnaiz, Selene Rangel-Landa, Jennifer Cruse-Sanders, Leonor Solís et al.

7 y mestizas (Casas et al. 2001). Nuestros estudios abordan las interacciones entre estas sociedades tradicionales y la diversidad biológica y ecológica de sus territorios, las cuales se expresan en formas de manejo de la biodiversidad y de los ecosistemas (Casas et al. 2007; Blancas et al. 2010, 2013). Cómo y por qué se han construido y se construyen continuamente estas formas de manejo, así como sus consecuencias sobre recursos y ecosistemas son temas centrales de nuestras investigaciones. Diversidad de recursos, diversidad de riesgos Mediante estudios etnobiológicos hemos documentando un inventario regional de más de especies de plantas útiles en el Valle de Tehuacán (Lira et al. 2009), una cifra elevada en términos absolutos y relativos comparada con las registradas en otras regiones de México (Cuadro 1). Por ejemplo, en el Valle de Tehuacán existe una gran riqueza de especies de plantas forrajeras (874 especies), medicinales (396), comestibles (339), ornamentales (313) y leña (209). En esta región, en promedio cada especie tiene 2.9 usos distintos, y el rango va de uno a 15 usos diferentes por especie. Hemos investigado cuáles son aquellos recursos de mayor importancia para los pobladores regionales, pues no todas las especies usadas para atender una necesidad son igualmente apreciadas por los habitantes de las comunidades estudiadas. Para ello se ha documentado cuál es el consumo anual de las especies comestibles, medicinales y leña, la frecuencia de uso, las cantidades utilizadas y qué tanto la gente de las comunidades las prefiere sobre otras especies, cuáles son consideradas sustituibles y cuáles no. Algunos ejemplos para especies de plantas comestibles del Valle de Tehuacán, así como algunas de la Sierra Tarahumara se muestran en el Cuadro 2. Este cuadro incluye las cantidades totales, frecuencia de consumo y preferencia de algunas especies de quelites, frutos comestibles y leña consumidas por unidades familiares de la comunidad de San Lorenzo Pápalo en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán (Solís 2007) y en el Ejido Cuiteco en la Sierra Tarahumara (Camou et al. 2008). Los datos ilustran parámetros utilizados en nuestras investigaciones para calcular el valor de uso de las especies de plantas útiles. Con base en esta información, del inventario de especies de plantas útiles del Valle de Tehuacán se han identificado 170 especies silvestres, aproximadamente 11%, como aquellas más consumidas y apreciadas en las comunidades campesinas estudiadas. En la comunidad de Cuiteco, en la Sierra Tarahumara se identificaron un total de 356 especies de plantas de las cuales el 63% (226 especies) reporta algún tipo de uso. Sin embargo 28 especies de plantas, 12% del total, representan el universo de las más importantes en términos de su valor de uso (Camou et al. 2008). Estos estudios permiten identificar las especies sobre las que existe una mayor presión humana y las que, de acuerdo con su escasez o distribución restringida, se encuentran en mayor riesgo de extinguirse como consecuencia de su aprovechamiento. Pueden consultarse detalles de estos estudios para distintas regiones de México en Casas et al. (2008), Pérez- Negrón y Casas (2007), Farfán et al. (2007), Camou et al. (2008), Arellanes et al. (2013) y Blancas et al. (2010, 2013). En el Valle de Tehuacán, del inventario regional de recursos vegetales destaca un grupo de 170 especies (cerca del 11% del total registrado) con un alto valor de uso; entre ellas algunas especies que han sido recursos valiosos por miles de años, como lo muestran estudios arqueológicos (MacNeish 1967, Smith 1967). Son estos los casos de Opuntia spp. Agave spp., Cyrtocarpa procera, Ceiba aesculifolia subsp. parvifolia, Sideroxylon palmeri y cactáceas columnares (Stenocereus spp., Polaskia spp., Lemaireocereus hollianus, Escontria chiotilla), entre otras. Otra forma de evaluar la importancia de los recursos y su nivel de riesgo es su valor de intercambio, así como el balance entre la oferta y la demanda (véase, por ejemplo, Arellanes et al. 2013). En el Valle de Tehuacán hemos identificado cerca de 190 especies nativas que se intercambian por moneda o mediante trueque en los mercados regionales. En esta área son particularmente importantes las plantas comestibles, medicinales, las utilizadas como leña y las ornamentales. No todas coinciden con las 170 identificadas como mayormente apreciadas en las comunidades, lo que indica que ambos enfoques de investigación son complementarios. En una muestra de seis comunidades y seis mercados de distintas regiones, se encontró que en promedio 13±4% de las especies registradas tienen el mayor valor cultural y económico y están sujetas a mayores tasas de extracción. Manejo tradicional de biodiversidad y ecosistemas en Mesoamérica: el Valle de Tehuacán 29

8 Investigación ambiental 6 (2) 2014 Hemos estudiado qué tanto la magnitud de la extracción de un recurso, en función de su disponibilidad, pone en riesgo su permanencia futura. Para ello analizamos la distribución y abundancia de los recursos, la estructura y dinámica de sus poblaciones, las etapas del ciclo de vida que son críticos para su permanencia, qué interacciones con otras plantas y animales también lo son, qué partes de la planta se colectan y cuál es el efecto de esa colecta sobre la permanencia de las poblaciones, entre otros aspectos. Podemos identificar categorías de riesgo de acuerdo con la abundancia y la distribución de las especies. Pero qué tan significativa es tal distribución y abundancia en relación con el riesgo depende de la magnitud de la extracción, la cual a su vez está modulada por el valor del recurso. En términos generales, una especie escasa y con alta extracción está en mayor riesgo que especies con alta disponibilidad y baja extracción (Figura 3a). Pero en los ecosistemas hay recursos bajo una gran variedad de condiciones de riesgo influenciadas por distintos factores naturales y sociales que afectan su adecuación (Figura 3b). Por ejemplo, el riesgo depende de si se extrae todo un individuo o sólo parte de ellos, de si se trata de árboles o hierbas, si son escasos o muy abundantes, si son de distribución restringida o amplia, de los tipos de reproducción que presentan, o del tipo de vegetación en el que se encuentran, entre otros aspectos (Figura 4). Entre los factores sociales son relevantes los mercados que determinan la magnitud de la demanda de un recurso, los procesos organizativos de las comunidades para abatir los riesgos, la existencia de reglas de uso, la organización productiva, técnicas de conservación, estrategias y planes de manejo, entre otros. El estudio de los balances entre estas interacciones permite tener una visión más clara de qué es relevante para garantizar su aprovechamiento sustentable. Figura 3. Procesos naturales y socio-culturales que pueden determinar riesgos en el aprovechamiento de recursos. a) Tipología general de riesgo considerando el balance de la abundancia y la magnitud de extracción de recursos. Alta abundancia y baja extracción significan un bajo riesgo de un recurso en relación con su aprovechamiento; mientras que baja abundancia y alta extracción significan relativamente alto riesgo. b) factores que pueden regular la intensidad del aprovechamiento y las consecuencias que pueden tener a escalas de poblaciones comunidades bióticas y ecosistemas. (a) Abundancia Extracción Bajo riesgo (b) Variaciones climáticas, fuego, catástrofes e interacciones Valor cultural, valor económico y disponibilidad Aprovechamiento de recursos vegetales Efecto en la sobrevivencia y reproducción de plantas Efecto sobre la diversidad genética, tamaño y dinámica poblacional Efecto sobre la diversidad de las comunidades bióticas Efecto sobre la estructura y funciones del ecosistema Individuo Población Comunidad Ecosistema Alto riesgo 30 Alejandro Casas, Andrés Camou, Adriana Otero-Arnaiz, Selene Rangel-Landa, Jennifer Cruse-Sanders, Leonor Solís et al.

9 Figura 4. Factores que pueden significar aumento (flecha en dirección ascendente en color verde) o disminución (flecha en sentido descendente en color rojo) en el riesgo de los recursos a desaparecer o disminuir su disponibilidad. Diversidad de formas de manejo Los riesgos naturales y los determinados por las sociedades generan incertidumbre en la disponibilidad de recursos, la cual históricamente ha sido un importante factor que incentiva el manejo. Autores como Flannery (1986) han propuesto que la agricultura surgió con el propósito de disminuir la incertidumbre en la disponibilidad de los recursos. En las comunidades rurales es posible encontrar otras formas de manejo que no son propiamente ni recolección simple ni agricultura y que se han denominado formas de manejo incipiente por ser relativamente menos complejas que el manejo agrícola (Casas et al. 1996, 1997, 2007). Una de ellas es la tolerancia (Figura 5), que ocurre cuando los habitantes de las comunidades estudiadas abre un terreno de cultivo y deja en pie algunas plantas, o bien, cuando la gente realiza desyerbes en la milpa y deja en pie plantas arvenses útiles (por ejemplo, quelites, miltomates, jaltomates, plantas forrajeras, etc.). Otra forma de manejo es la inducción, que implica propagar algunas plantas a través de sus semillas o partes vegetativas con el fin de aumentar su disponibilidad. Algunas plantas reciben formas de protección especial, por ejemplo, la remoción de sus competidores, la protección de herbívoros o parásitos, de la sombra o la radiación solar excesiva. Todas estas son interacciones in situ; es decir, que ocurren en el lugar en donde se encuentran originalmente los organismos. Manejo tradicional de biodiversidad y ecosistemas en Mesoamérica: el Valle de Tehuacán 31

10 Investigación ambiental 6 (2) 2014 Figura 5. Espectro de formas de manejo que se pueden identificar en el Valle de Tehuacán. Las categorías generales de formas de manejo o interacciones in situ y ex situ pueden variar en la intensidad con la que operan de acuerdo con aspectos ecológicos del recurso manejado, el valor cultural o económico que éste tenga, la viabilidad de manejarse, la fuerza de trabajo invertido en su aprovechamiento, la productividad y la práctica de selección artificial. Todos estos factores pueden tener una expresión variable y la variabilidad en su estado puede ayudar a caracterizar un amplio espectro de formas de manejo. Las flechas ascendentes en verde indican estados en los que se favorece una mayor intensidad de manejo, mientras que las fechas descendentes en color rojo indican estados que influyen una baja o relativamente menor intensidad de manejo. Modificado de Blancas et al. (2010). En el Valle de Tehuacán, de las especies utilizadas, cerca de son obtenidas a través de la recolección simple (Blancas et al. 2010), pero aproximadamente 600 especies reciben algún tipo de manejo; y algunas especies reciben distintas formas de manejo de forma simultánea. Las plantas cultivadas tienen un manejo más intenso que las que se encuentran bajo otras formas de interacción. En esta región, 57% de las especies cultivadas son nativas; es decir, coexisten con sus parientes silvestres que forman parte de la vegetación natural y al mismo tiempo tienen formas o variedades sujetas a manejo, lo que indica que los sistemas agroforestales protegen una importante fracción de la biodiversidad nativa. Hay formas de manejo que ocurren fuera de su ámbito natural (manejo ex situ) en lugares artificiales como los huertos, solares o milpas. Los habitantes de las comunidades estudiadas llevan y manejan en estos sitios numerosos ejemplares de plantas silvestres; por ejemplo orquídeas, cactáceas y agaves, entre otras. En la Figura 5 se puede apreciar que estas categorías de manejo están sujetas a distintos grados 32 Alejandro Casas, Andrés Camou, Adriana Otero-Arnaiz, Selene Rangel-Landa, Jennifer Cruse-Sanders, Leonor Solís et al.

11 de intensidad. Influyen en la intensidad de manejo características biológicas y ecológicas de las especies, así como aspectos culturales, sociales y tecnológicos que marcan los ritmos de la interacción. Tomando en cuenta la intensidad, las formas de manejo pueden expresarse en una amplia gama de condiciones las cuales merecen elaborar tipologías detalladas, que no sólo son de valor teórico sino que además puede sentar una base metodológica para caracterizar y diseñar estrategias de manejo en diversas áreas del país. En estudios recientes en Tehuacán (Blancas et al. 2013; Larios et al. 2013), analizamos con detalle el espectro de formas de manejo de plantas comestibles en comunidades rurales nahuas. De un total de 122 especies de plantas comestibles, cerca de 30% son domesticadas introducidas y 42% se obtienen mediante recolección simple, mientras que el resto (33 especies), son plantas nativas bajo alguna forma de manejo. El estudio destaca el amplio espectro de condiciones de riesgo ocasionado por múltiples factores ecológicos y sociales. Asimismo, destaca la alta relación entre las condiciones de riesgo y las respuestas de intensidad de manejo. Domesticación Una de las consecuencias particularmente importantes del manejo es la domesticación, un proceso evolutivo en el que los seres humanos, por medio de la selección artificial, eligen los individuos con las mejores características heredables y al hacerlo modifican la composición genética, morfológica y funcional de las poblaciones. Los criterios de selección artificial y las prácticas de manejo a través de las cuales se expresa están profundamente ligados a la cultura, por lo que la domesticación es un problema de investigación eminentemente biocultural. Al seleccionar y propagar los mejores individuos de una especie para uno o más propósitos (alimentarios, estéticos), los habitantes de las comunidades estudiadas mantienen la diversidad local y puede ejercer acciones contra individuos no deseados, genera continuamente nuevas variedades, e incorpora nuevas variantes provenientes de otros sitios. Al ser un proceso continuo, vigente y observable en la actualidad, es posible analizar los mecanismos y las consecuencias de la selección artificial y con ello entender el origen de los recursos genéticos, lo que es fundamental para su manejo sustentable. Nuestro equipo de trabajo ha estudiado los procesos de domesticación en diversas especies de plantas sujetas a distintas intensidades de manejo entre las que se encuentran hierbas comestibles o quelites, como los alaches (Anoda cristata) y chipiles (Crotalaria pumila), y algunos árboles como los guajes (Leucaena esculenta) (Casas y Caballero 1995, Zárate et al. 2006, Casas et al. 2007), el tempesquistle (Sideroxylon palmeri), cuyos frutos son ampliamente comercializados en Tehuacán y en Oaxaca (González-Soberanis y Casas 2007), así como los pochotes (Ceiba aesculifolia subsp. pavifolia), que se encuentran en los registros arqueológicos tempranos de Tehuacán y que hoy en día son un recurso de alto valor económico y cultural (Avendaño et al. 2006, 2009; Arellanes et al. 2013), pues sus raíces son comestibles, su algodón es una fibra muy importante aún en el presente y sus semillas comestibles se comercializan con una alta demanda y precio en el mercado regional. Arellanes et al. (2013) identificaron que el pochote es una de las especies más vulnerables en el Valle de Tehuacán, con base en el análisis de su distribución y abundancia, y en relación con sus niveles de extracción y comercialización. Actualmente se realiza un estudio para analizar el efecto de la recolección de semillas en las poblaciones naturales, y sugerir una guía para su aprovechamiento sustentable. La investigación etnobotánica es un área particularmente importante que nos ha permitido documentar las diversas motivaciones y mecanismos mediante los cuales opera la selección artificial. Por ejemplo, para entender el proceso de selección es preciso documentar cuál es la variabilidad existente sobre la que se basa y cómo perciben las personas dicha variabilidad. De manera notoria, hemos documentado una asociación entre la nomenclatura botánica local y las distintas características morfológicas de las plantas que los habitantes de las comunidades estudiadas considera relevantes y, por lo tanto, sujetas de selección artificial. En el caso de los cactus columnares, la clasificación mixteca distingue y nombra a las variedades de acuerdo con atributos como el tamaño del fruto, el color de la pulpa y de la piel, su sabor, textura, y grosor de la piel (Casas et al. 1999). Con base en esta información etnobotánica, es posible desarrollar estudios morfométricos que documenten los patrones fenotípicos que resultan del proceso selectivo. Aguirre-Dugua et al. (2012, 2013) encontraron en Manejo tradicional de biodiversidad y ecosistemas en Mesoamérica: el Valle de Tehuacán 33

12 Investigación ambiental 6 (2) 2014 Crescentia cujete, cuyos frutos se utilizan para elaborar jícaras en la Península de Yucatán, una importante correspondencia entre la nomenclatura maya de variedades (silvestres vs. cultivadas), su forma de manejo (toleradas vs. propagadas por esquejes, respectivamente), la morfología de sus frutos (pequeños, ovalados y delgados vs. grandes, redondos y gruesos, respectivamente) y su composición genética. Adicionalmente, el estudio de Aguirre-Dugua et al. (2012) indica que el haplotipo característico y más abundante de C. cujete que actualmente se cultiva en la Península de Yucatán es muy distinto a los haplotipos silvestres de la región, lo cual sugiere que los materiales cultivados de C. cujete podrían tener su origen en alguna otra región. En conjunto, estos resultados muestran cómo la percepción de la variabilidad morfológica de los frutos (expresada en la nomenclatura maya) afecta la selección de algunas variedades (las cultivadas) sobre otras (las silvestres), y a su vez cómo ésta afecta la composición genética de las poblaciones manejadas a nivel geográfico regional, pues las variedades cultivadas preferidas se difunden de un huerto a otro dentro y entre comunidades. Sin embargo, el sistema en que hemos estudiado con mayor detalle los procesos de selección artificial, manejo y diferenciación morfológica y genética es el de las cactáceas columnares, recursos de alta importancia cultural y económica en el Valle de Tehuacán. Este grupo de plantas muestran un gradiente de intensidad de manejo en función de su tipo de propagación, velocidad de crecimiento y grado de selección artificial al que están sometidas. En un extremo de este gradiente se encuentran especies como la chiotilla (Escontria chiotilla), que no se pueden cultivar fácilmente pues para ello se requiere sembrar semillas y esperar por décadas a que alcancen la edad reproductiva, dado su lento crecimiento. Otras especies como el tetecho, Neobuxbaumia tetetzo, que producen frutos muy valorados, no se pueden propagar por medio de esquejes y su crecimiento es aún más lento que el de la chiotilla, lo que hace inviable su cultivo. No obstante, estas especies se manejan en sistemas agroforestales, en los cuales la gente de las comunidades estudiadas deja en pie, protege o transplanta individuos de un sitio a otro. Otras especies como la pitaya de mayo (Stenocereus pruinosus) o el xoconostle (S. stellatus) tienen propagación vegetativa y rápido crecimiento por lo que se cultivan de manera intensiva, aunque también se encuentran en condiciones silvestres. En estas últimas especies los procesos de selección artificial son más intensos que en la especies de reproducción sexual y lento crecimiento (Casas et al. 2007). Vistos en conjunto, estos casos permiten visualizar el gradiente de intensidad de manejo y su efecto en la domesticación de cada una de las especies, es decir, en la diferenciación genética y morfológica de las poblaciones manejadas en comparación con las poblaciones silvestres. La hipótesis general es que una mayor intensidad de manejo genera procesos de diferenciación más notorios: las poblaciones manejadas in situ se parecen más a las silvestres que a las cultivadas, pues tales poblaciones derivan directamente de poblaciones silvestres, mientras que las cultivadas serán más divergentes que las manejadas in situ y aún más que las silvestres (Figura 6). Sin embargo, debe también considerarse el sistema reproductivo de las especies y el flujo génico natural que se da entre ellas por medio de la dispersión de polen y semillas, pues éste homogeniza las poblaciones y contrarresta a la selección artificial, así como el flujo artificial de propágulos mediante dispersión humana. Lo anterior permite analizar el grado de divergencia morfológica, y los montos y la distribución de la diversidad genética en las poblaciones silvestres y manejadas, en asociación con los sistemas reproductivos y la intensidad del manejo humano en distintas modalidades. Para analizar las relaciones entre estos aspectos hemos diseñado, entre otras aproximaciones, índices multivariados de diversidad y de diferenciación morfológica de poblaciones, análogos a los que se usan con marcadores genéticos. Mediante entrevistas con los habitantes de las comunidades estudiadas y marcadores moleculares hemos también explorado la proveniencia de los propágulos (Parra et al. 2010, 2012; Cruse-Sanders et al. 2013) para analizar procesos de flujo génico entre lo silvestre y lo cultivado y lo patrones de difusión regional e interregional. Los resultados hasta el presente parecen indicar un gradiente de divergencia en relación con la intensidad del manejo (Blancas et al. 2009, Parra et al. 2012), y aunque la información es aún escasa, es posible apreciar un patrón congruente con la hipótesis planteada (Cuadro 3). Las poblaciones cultivadas generalmente tienen menor diversidad genética que las silvestres y al comparar poblaciones silvestres y cultivadas de 34 Alejandro Casas, Andrés Camou, Adriana Otero-Arnaiz, Selene Rangel-Landa, Jennifer Cruse-Sanders, Leonor Solís et al.

13 varias especies, podemos apreciar que algunas presentan ese patrón, aunque cabe notar que otras no. Curiosamente, las excepciones son las especies más intensamente manejadas, en las que las poblaciones cultivadas pueden tener mayor diversidad genética que las poblaciones silvestres. Ello puede deberse a que las personas de las comunidades en las que realizamos los estudios incorpora continuamente materiales silvestres a sus solares, recambia continuamente las plantas de su solar, e incluso llevan a sus solares materiales desde otros pueblos. Es decir, en los sistemas manejados se mueven propágulos de muy diverso origen. Este patrón ilustra la gran capacidad que tienen los pueblos tradicionales de mantener e incorporar nueva diversidad, y el papel fundamental que desempeñan en la conservación de los recursos genéticos y la biodiversidad. Además de la diferenciación morfológica, esperaríamos que a mayor intensidad de manejo haya mayor divergencia en los patrones de germinación y reproducción. Parcialmente hemos encontrado resultados consistentes con esta suposición; sin embargo, las especies que hemos estudiado tienen una historia natural compleja. En cuanto a reproducción, por ejemplo, se encuentran diferencias entre poblaciones en cuanto al grado de autocompatibilidad. En la historia de la domesticación la selección artificial favorece plantas con auto-polinización, pues son capaces de producir frutos independientemente de que haya o no polinizadores y otros individuos de su misma especie. Entre las especies de cactáceas que hemos estudiado, las poblaciones cultivadas de Polaskia chichipe y Myrtillocactus muestran un porcentaje mayor de autocompatibilidad que las poblaciones silvestres. Sin embargo, hay especies como las del género Stenocereus en las que no hemos registrado auto-compatibilidad ni en poblaciones silvestres ni en poblaciones cultivadas; en contraste, sí hemos encontrado en estas especies diferencias entre poblaciones en cuanto a sus polinizadores. Las flores de Stenocereus son polinizadas por murciélagos y, aunque en teoría las poblaciones silvestres y cultivadas pueden intercambiar polen entre sí, las silvestres son visitadas principalmente por una especie de murciélago y las cultivadas por otra especie. Otro ejemplo es el de Myrtillocactus, cuyas flores son visitadas por abejas del género Plebeia, tábanos y una abeja carpintera (Xylocopa mexicanorum). Pero las visitas son diferentes: las Plebeia visitan más a las silvestres, y la abeja carpintera visita más las cultivadas. Es posible que tanto en el caso de murciéla- Figura 6. Patrones de diversificación en relación con la intensidad de manejo. De acuerdo con esta hipótesis, una mayor intensidad de manejo determina una diferenciación más pronunciada entre las poblaciones silvestres, las manejadas in situ y las cultivadas. Manejo tradicional de biodiversidad y ecosistemas en Mesoamérica: el Valle de Tehuacán 35

14 Investigación ambiental 6 (2) 2014 Cuadro 3. Diferenciación (A) morfológica y (B) genética entre poblaciones silvestres, bajo manejo silvícola y cultivadas de seis especies de cactáceas columnares. Los valores van de 0 (sin diferenciación) a 1 (totalmente distintas) Las flechas indican la dirección de la intensidad de manejo, de menor a mayor entre especies (vertical) y entre poblaciones (horizontal). Especie Diferenciación entre poblaciones Diferenciación entre poblaciones silvestres y silvícolas silvestres y cultivadas (A) (B) Intensidad de manejo Polaskia chende Escontria chiotilla Myrtillocactus schenckii Polaskia chichipe Stenocereus stellatus Stenocereus pruinosus?? Especie Diferenciación entre poblaciones Diferenciación entre poblaciones silvestres y silvícolas silvestres y cultivadas Polaskia chende Escontria chiotilla Myrtillocactus schenckii?? Polaskia chichipe?? Stenocereus stellatus Stenocereus pruinosus Intensidad de manejo gos como en el de abejas las diferencias se deban a la abundancia diferencial de recursos (generalmente mayor en poblaciones cultivadas), diferente tolerancia a la perturbación, así como capacidades competitivas distintas entre especies. Los estudios brevemente expuestos permiten visualizar la diversidad de temas ecológicos, biológicos y culturales que se requieren abordar al estudiar procesos bioculturales como lo es la domesticación, así como valorar los riesgos de perder algunos de los elementos de dichos procesos. La extinción de polinizadores, la pérdida de cultura de uso y manejo de los recursos, o la desaparición de los sistemas agroforestales pueden erosionar fuertemente la biodiversidad bajo manejo humano en estas regiones. Desafortunadamente, todos estos elementos y procesos tienen riesgos de desaparecer. Por ejemplo, las campañas para erradicar vampiros han invariablemente afectado a una gran diversidad de especies de murciélagos. En Tehuacán sólo existe una especie de vampiro y 35 especies de murciélagos insectívoros, nectarívoros, frugívoros, con grandes aportaciones al mantenimiento de los ecosistemas. La disminución de las poblaciones de murciélagos afecta la producción de fruta de especies como las de Stenocereus. Un problema similar se puede comentar sobre las abejas carpinteras (Xylocopa mexicanorum), abejorros (Bombus spp.) y meliponinas (Plebeia spp. Mellipona spp.), que polinizan a las flores de las especies de Polaskia, Escontria y Myrtillocactus y cuyas poblaciones se ven afectadas por el uso de insecticidas. Implicaciones similares puede tener la pérdida de alguna de las variedades que se han mencionado anteriormente, o la pérdida del interés por cultivar y seguir practicando selección artificial. Los procesos mencionados se encuentran integrados y debe hacerse un esfuerzo por entenderlos de manera holística. 36 Alejandro Casas, Andrés Camou, Adriana Otero-Arnaiz, Selene Rangel-Landa, Jennifer Cruse-Sanders, Leonor Solís et al.

15 El manejo de los sistemas de diversidad En el Valle de Tehuacán existe una gran variedad de sistemas agroforestales, incluyendo los sistemas de milpa de temporal, así como diversos sistemas de riego, los huertos y los solares aledaños a los hogares, en los que hemos encontrado una alta diversidad de plantas manejadas (Blancas et al. 2010). Entre los estudios más detallados están los de los sistemas de milpa en la franja más árida de la región donde se encuentran los bosques de cactáceas columnares (Moreno-Calles et al. 2010, 2012), así como los de los bosques templados en las zonas altas (Vallejo et al. 2013) y los mezquitales de los valles aluviales (figura 7). En estos estudios se comparó el número de especies que están en el bosque y el que se encuentra en el sistema agroforestal. Los sistemas agroforestales derivados de jiotillal albergan en promedio el 56% de las especies de plantas registradas en el bosque. El 74% de las especies de los bosques de chichipera están en el sistema agroforestal asociado y hasta un 97% de las especies que se encuentran en el garambullal están mantenidas por la gente en los sistemas agroforestales. En los bosques templados se encontró que en promedio 43% de las especies de los bosques locales se encontraban en los sistemas bajo manejo humano (Vallejo et al. 2013). Asimismo, hay un mayor número de especies o una mayor proporción de especies útiles en los sistemas agroforestales que en la vegetación silvestre; es decir, aunque la diversidad es similar, el manejo modifica la abundancia relativa de algunas especies. Nótese que en estos procesos a escala de paisaje operan principios distintos a la selección artificial en poblaciones analizados en los párrafos anteriores. En un paisaje la gente deja y quita elementos de distintas especies que componen el ecosistema, ajusta los procesos hidrológicos, controla los procesos erosivos, ejemplos todos de la domesticación del paisaje (Terrell et al. 2003). Visto en unidades espaciales de significancia cultural, deberíamos hablar de procesos de domesticación de territorios. Aunque se han estudiado los procesos de manejo a esta escala (Grumbine, 1994; Christensen et al., 1996, Folke et al. 2004), se ha hecho relativamente poco en su conceptualización como expresión de procesos de domesticación (Terrell et al. 2003). Es importante anotar que los procesos de domesticación a escala de individuos y poblaciones influyen significativamente sobre los procesos que ocurren a escala de paisaje y viceversa. Otros sistemas agroforestales son los huertos y solares. En un estudio reciente en el Valle de Tehuacán (Larios et al. 2013), encontramos que los huertos y solares mantienen más de 350 especies de plantas, de las cuales 34% son nativas de la región y en promedio 16% forman parte de los bosques que rodean a los pueblos analizados (N=5 pueblos). Con esta capacidad para mantener biodiversidad nativa, estos sistemas son fundamentales en cualquier política de conservación de biodiversidad no solamente en términos de su composición florística, sino también en términos de las interacciones que establecen con los bosques naturales. Estas interacciones pueden ser el viaje de polen o semillas de una población a otras (lo que los ecólogos denominan flujo de genes entre poblaciones), la frugivoría, la herbivoría o el nodricismo. Por ejemplo, hemos encontrado valores de flujo génico entre poblaciones cultivadas y silvestres mucho mayores a 1, lo cual significa que ambos tipos de población tienen una interacción reproductiva y genética muy alta. Los sistemas generados por los campesinos son importantes en términos del mantenimiento general de la diversidad genética de las poblaciones cultivadas, manejadas in situ y silvestres. Estos sistemas artificiales son reservorios de recursos, áreas de domesticación, y áreas de interacciones entre los componentes de los sistemas silvestres y domesticados. Farfán-Heredia (2006) estudió la tasa de crecimiento de poblaciones de Polaskia chichipe en un bosque de chichipera natural y en un sistema agroforestal, con el fin de analizar la capacidad de recuperación o resiliencia de estos sistemas después de haber sido utilizados para la agricultura. Encontró que en ambos casos el valor de lambda está ligeramente por arriba de 1; es decir, las poblaciones de los sistemas agroforestales pueden tener buenas posibilidades de recuperación. No obstante sus bondades, estos sistemas enfrentan una problemática que pone en entredicho su mantenimiento futuro. La cobertura vegetal de estos sistemas disminuye o incluso se pierde en la medida que se intensifica la agricultura, lo cual está ligado en parte a la fragmentación de la propiedad de las parcelas. Los ejidatarios que cuentan con una parcela se Manejo tradicional de biodiversidad y ecosistemas en Mesoamérica: el Valle de Tehuacán 37

16 Investigación ambiental 6 (2) 2014 Figura 7. Aspecto de sistemas agroforestales de milpa en la zona de mayor aridez del Valle de Tehuacán. El jiotillal es un tipo de vegetación en el que predomina la jiotilla (Escontria chiotilla), en las chichiperas prevalecen los chichipes (Polaskia chichipe) y chendes (Polaskia chende), mientras que en los garambullales abundan los garambullos (Myrtillocactus schenckii). Jiotillales. Riqueza: 58% spp. de la vegetación original Chichiperas. Riqueza: 74% spp. de la vegetación original Garambullales. Riqueza: 97% spp. de la vegetación original Bosques templados. Riqueza: 46% spp. de la vegetación original Valles aluviales. Riqueza: 40% spp. de la vegetación original 38 Alejandro Casas, Andrés Camou, Adriana Otero-Arnaiz, Selene Rangel-Landa, Jennifer Cruse-Sanders, Leonor Solís et al.

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