Atlas de Histología Animal y Vegetal Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

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1 Atlas de Histología Animal y Vegetal PROTECCIÓN Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel A. Pombal DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA FUNCIONAL Y CIENCIAS DE LA SALUD. FACULTAD DE BIOLOGÍA. UNIVERSIDAD DE VIGO. (VERSIÓN: MAYO 2017)

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3 ÍNDICE Tejidos vegetales... 4 Protección... 6 Epidermis... 8 Estomas Tricomas Peridermis Ampliación: protección Bibliografía... 21

4 Tejidos vegetales 4 Cuando hablamos de las características de los tejidos de las plantas tenemos que tener en mente la historia ocurrida hace unos 450 a 500 millones de años, en el paleozoico medio, cuando las plantas conquistaron la tierra. El medio terrestre ofrece ventajas respecto al medio acuático: más horas y más intensidad de luz, y mayor circulación libre de CO2. Pero a cambio las plantas tienen que solventar nuevas dificultades, casi todas relacionadas con la obtención y retención de agua, con el mantenimiento de un porte erguido en el aire y también con la dispersión de las semillas en medios aéreos. Para ello las plantas se hacen más complejas: agrupan sus células y las especializan para formar tejidos con funciones especializadas que son capaces de hacer frente a estas nuevas dificultades. Atendiendo a razones topográficas, los tejidos se agrupan en sistemas de tejidos (Sachs, 1875), que se usan para resaltar la organización de los tejidos en entidades más amplias. Los sistemas de tejidos se agrupan para formar los órganos. Tradicionalmente los tejidos de las plantas se agrupan en tres sistemas de tejidos: sistema de protección (epidermis y peridermis), fundamental (parénquima, colénquima y esclerénquima) y vascular (xilema y floema). El sistema de protección permite superar un medio ambiente variable y seco, aparece un sistema protector formado por dos tejidos: la epidermis y la peridermis. Las células de estos tejidos se revisten de cutina y suberina para disminuir la pérdida de agua, y aparecen los estomas en la epidermis para controlar la transpiración y regular el intercambio gaseoso. El sistema fundamental lleva a cabo funciones metabólicas y de sostén. Una gran cantidad del tejido de las plantas es el parénquima, el cual realizará diversas funciones, desde la fotosíntesis hasta el almacén de sustancias. Para mantenerse erguidas sobre la tierra y mantener las forma y estructura de muchos órganos las plantas tienen un sistema de sostén representado por dos tejidos: colénquima y otro más especializado denominado esclerénquima. La función de mantener el cuerpo de la planta erecto pasará a los sistemas vasculares en plantas de mayor porte. Sin embargo, uno de los hechos más relevantes en la evolución de las plantas terrestres es la aparición de un sistema vascular capaz de comunicar todos los órganos del cuerpo de la planta, formado por dos tejidos: Clasificación de los tejidos de las plantas según su permanencia, capacidad de división y tipos celulares que los componen.

5 Tejidos vegetales 5 xilema, que conduce mayormente agua, y floema, que conduce principalmente sustancias orgánicas en solución. Sólo hablamos de verdaderos tejidos conductores en las plantas vasculares. Los tejidos también se pueden agrupar de otras formas. Por ejemplo, por la diversidad celular que los componen. Así, hay tejidos simples o sencillos que sólo contienen un tipo celular, como los parénquimas, mientras que otros son complejos como los de protección o conductores. Finalmente, las plantas vasculares producen semillas, dentro de las cuales se forma el embrión, que se desarrolla y crece gracias a la actividad de los tejidos embrionarios o meristemáticos. Los meristemos, no sólo están presentes en el embrión sino que están activos a lo largo de toda la vida de la planta, permitiendo su crecimiento. Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan para formar órganos que pueden ser vegetativos, como la raíz (órgano de captación de agua y sales), tallo (órgano para el transporte, sostén y a veces realiza la fotosíntesis) y hoja (órgano que capta la energía solar, realiza la fotosíntesis y es el principal responsable de la regulación hídrica de la planta), o bien reproductivos como la flor y sus derivados, la semilla y el fruto. Los sistemas de tejidos se distribuyen en modelos característicos dependiendo del órgano. Antes de introducirnos en el estudio de cada uno de los tejidos y órganos tenemos que entender dos estructuras característicos de las plantas: 1. Las células de las plantas presentan una estructura denominada pared celular que recubre externamente a su membrana plasmática. Está sintetizada por la propia célula y es imprescindible para ella, puesto que aporta la rigidez necesaria en ausencia de un citoesqueleto bien desarrollado, del cuál carecen las células de las plantas. La pared celular determina la forma y el tamaño de las células, la textura del tejido y la forma del órgano. Incluso los diferentes tipos celulares se identifican por la estructura de la pared. Se origina durante la división celular. En la citocinesis se depositan sustancias pécticas entre las dos células hijas formándose un tabique separador denominado lámina media. Las sustancias pécticas son moléculas adherentes que tienden a mantener juntas a las células. Luego, cada célula sintetizará la pared celular primaria, a ambos lados de la lámina media, formada principalmente por hemicelulosas y celulosas. La pared primaria se deposita mientras la célula está creciendo. Algunas células, además pueden sintetizar la pared celular secundaria que, además de celulosa, por lo general contiene lignina. La pared secundaria es característica de algunas células especializadas y es mayormente depositada cuando la pared primaria ha parado su crecimiento. Todas las células de las plantas diferenciadas contienen lamina media y pared celular primaria más o menos gruesa pero sólo unos pocos tipos celulares tienen además pared celular secundaria. 2. A partir del estado embrionario las plantas se desarrollan y crecen gracias a la actividad de los meristemos. El primer crecimiento de todas las plantas, y único en algunos grupos, es el crecimiento en longitud. Éste se denomina crecimiento primario, y corre a cargo de la actividad de un grupo de células meristemáticas que se sitúan en los ápices de los tallos y raíces, así como en la base de los entrenudos. Estos grupos de células son los meristemos primarios. Además, algunos grupos de plantas también pueden crecer en grosor, un tipo de crecimiento denominado crecimiento secundario, y lo hacen gracias a la actividad otro tipo de meristemos denominados meristemos secundarios.

6 Tejidos vegetales. Protección. 6 Los tejidos de protección forman la parte más externa de los órganos de las plantas y se encuentran en contacto con el medio ambiente. Los tejidos de protección típicos son la epidermis y peridermis, dependiendo de si la planta tiene crecimiento primario o secundario, respectivamente. También se incluyen como protectores a la hipodermis, tejido que aparece en algunas plantas justo debajo de la epidermis de las partes aéreas, y a la endodermis, localizada internamente en la raíz protegiendo a los vasos conductores. Epidermis Es la capa celular más externa de las plantas y se acepta que no existe en la caliptra de la raíz y que no está diferenciada en los meristemos apicales. Además, desaparece de aquellos órganos con crecimiento secundario, donde es sustituida como tejido de protección por la peridermis (ver más abajo). En las plantas que tienen crecimiento primario se mantiene a lo largo de toda la vida de la planta, excepto en algunas monocotiledóneas que la cambian por una especie de peridermo. En los tallos se origina a partir de la capa más externa del meristemo apical, también denominada protodermis, mientras que en las raíces se origina desde las células que forman la caliptra o desde las capas más externas del córtex (este origen diferente hace que algunos autores denominen a la epidermis de la raíz como rizodermis). Durante el desarrollo embrionario se forma el protodermo, antes incluso que los meristemos apicales caulinar y radicular, del cual se diferenciará la protodermis y de ésta la primera epidermis. La epidermis constituye el tejido de protección de tallos, hojas, raíces, flores, frutos y semillas. Esta protección es doble, frente a patógenos y frente a daños mecánicos. Otras funciones de la epidermis trascendentales para la vida de la planta son la regulación de la transpiración, el intercambio de gases, almacenamiento, secreción, repelen herbívoros, atraen insectos polinizadores, absorción de agua en las raíces, mantienen la integridad física de los órganos de la planta, etcétera. La epidermis está formada comúnmente por una sola fila de células, salvo algunas excepciones donde se aprecian disposiciones estratificadas, como es el caso de las raíces aéreas, plantas xerófitas, o en algunas hojas como las de las adelfas, ficus. La epidermis estratificada se denomina multiseriada, múltiple o velamen. En estas epidermis multiseriadas las capas superficiales actúan como una epidermis típica, con paredes gruesas y cutícula en su superficie libre, mientras que las capas profundas pueden actuar como almacén de agua. La epidermis está formada por diferentes tipos de células: células epidérmicas propiamente dichas o pavimentosas, células buliformes, células glandulares, células secretoras y células que componen los estomas, etcétera. Algunos tipos celulares aparecen sólo en algunas zonas de la planta como las de los pétalos que tienen pigmentos y esencias volátiles o las de la papila del estigma que están relacionadas con la recepción de los granos de polen. Las células epidérmicas propiamente dichas son las más abundantes y menos especializadas, y se disponen unidas muy estrechamente, sin dejar espacios intercelulares. Tienen forma y tamaño muy variados que se suelen adaptar a la forma de la estructura que recubren. Por ejemplo son alargadas en el tallo. En las plantas dicotiledóneas poseen paredes celulares con formas sinuosas, mientras que en monocotiledóneas suelen ser más rectas. Normalmente no tienen cloroplastos, sino plastidios no clorofílicos, presentan una gran vacuola, tienen desarrollado el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi y, por lo general, su pared celular es primaria aunque de grosor variable. Pocas veces presentan pared celular secundaria, como Epidermis multiseriada, velamen, de la raíz aérea de una orquídea.

7 Tejidos vegetales. Protección. 7 es el caso de las semillas, y también es poco frecuente la lignificiación de las paredes secundarias como en algunas hojas de gimnospermas. Suelen presentar en sus paredes tangenciales e internas campos de poros primarios y plasmodesmos. A veces, en la pared libre de la célula epidérmica hay unos canales, denominados ectodesmos, que permiten la comunicación del citoplasma con la cutícula y que permiten la secreción de sustancias al exterior. Las células epidérmicas se caracterizan por sintetizar y secretar a sus superficies aéreas una sustancia lipídica impermeable denominada cutina, la cual se deposita en la parte externa de la pared celular para formar una capa continua llamada cutícula. La cutícula impide la pérdida de agua y la entrada de patógenos. En la epidermis de la raíz, así como en la de los pelos radiculares, la sustancia secretada es la suberina. El grosor de la cutícula varía dependiendo de la función y localización celular. A veces sobre la cutícula se depositan otras sustancias lipídicas como algunos tipos de ceras que pueden cristalizar o estar disueltas en forma de aceites. Todo esto hace que la célula sea asimétrica con una parte externa y otra interna diferentes. Entre las células epidérmicas propiamente dichas existen otros tipos celulares que en ocasiones pueden usarse como carácter taxonómico. Así, algunas células epidérmicas se especializan en almacenar agua, como hacen las células buliformes de las hojas de las gramíneas y otras monocotiledóneas. Estas células se caracterizan por ser mucho mayores que el resto de las células epidérmicas, no contener cloroplastos, por poseer una gran vacuola con un alto contenido en agua y por su escasa cutícula. Parece que intervienen en el mecanismo de pliegue y despliegue de las hojas por hidratación. Se localizan en hileras paralelas a los vasos conductores o en grupos en las zonas de plegamiento de las hojas. En la epidermis se encuentran los estomas. Las células oclusivas de los estomas son células epidérmicas especializadas que se organizan para dejar una abertura u ostiolo entre ellas a través del cual se pone en contacto el medio interno de la planta con el exterior. Existe una cámara de aire bajo el ostiolo denominada cámara subestomática. Ambas estructuras, junto con las células oclusivas, forman lo que típicamente se denomina estoma. Las células oclusivas tienen forma arriñonada, presentan cloroplastos y una pared celular engrosada de manera no uniforme que posibilita que los cambios de turgencia puedan variar su morfología y de éste modo aumentar o disminuir el diámetro del ostiolo. Los tricomas o pelos también son células epidérmicas especializadas que se alargan y/o proliferan. Pueden ser de protección o glandulares, y a veces se usan como carácter taxonómico, es decir, sirven para clasificar especies. Los tricomas de protección pueden ser unicelulares o pluricelulares. No sólo protegen frente a luz intensa sino que ayudan a crear una capa aérea limítrofe superficial sobre la epidermis que permite una atmósfera menos fluctuante. Estos tricomas son especialmente abundantes en estructuras jóvenes de la planta, de las cuales pueden desaparecer cuando se hacen adultas. Funcionalmente, los tricomas son prolongaciones epidérmicas que sirven para evitar herbívoros, guiar a los polinizadores, controlar la temperatura y desecación de las hojas, de protección frente a un exceso de luz. Los tricomas tienen un origen diferente a los pelos absorventes de la raíz, es decir, el juego de genes que se activa en cada caso es diferente. Las plantas que tienen muchos tricomas se denominan pubescentes. La mayoría de los tricomas están formados por células vivas, aunque se pueden presentar todas sus células muertas. En la epidermis de la raíz están los denominados pelos radicales, los cuales sirven para absorber agua y sales minerales. Los pelos radicales son células epidérmicas modificadas que crecen a modo de columna perpendicularmente a la superficie de la raíz. En los pelos radicales se encuentran también numerosos microorganismos simbiontes tales como las bacterias fijadoras de nitrógeno. Aparecen en la zona de maduración de la raíz y se diferencian a partir de células epidérmicas indiferenciadas denominadas tricoblastos. Su patrón (número y distribución) es característico de especie, aunque también depende de las condiciones del suelo. Peridermis Es un tejido de protección que sustituye a la epidermis como tejido protector en los tallos y raíces que tienen crecimiento secundario. No suele aparecer en hojas ni en frutos. Normalmente aparece durante el

8 Tejidos vegetales. Protección. 8 primer año de crecimiento secundario en aquellas partes de la planta que no van a crecer en longitud. Sin embargo, algunas plantas no suelen desarrollar la peridermis hasta varios años después de comenzar con el crecimiento secundario. La aparición de la peridermis aísla a la epidermis del parénquima cortical y provoca la muerte de las células epidérmicas y su descamación a medida que la raíz o tallo crecen en grosor. La peridermis se produce por la actividad del cámbium suberoso o felógeno, un meristemo secundario y lateral que se puede originar varias veces. Durante el primer año de crecimiento secundario se forma a partir de la desdiferenciación de las células parenquimáticas o colenquimáticas que se encuentran debajo de la epidermis, pero en algunas ocasiones también de células epidérmicas o floema primario, con lo que puede formar un meristemo continuo o discontinuo. El primer cámbium suberoso puede durar varios años dependiendo de la especie (en el manzano, por ejemplo, más de 20 años). Más tardíamente, a veces tras varios años, el felógeno se origina en zonas más profundas a partir células parenquimáticas del floema secundario. En las raíces el felógeno se forma a partir del periciclo. Las células de felógeno se dividen periclinalmente (ver figura) dando lugar a filas de células que se distribuyen de manera desigual hacia el interior y hacia la superficie del órgano de la planta. Las capas más externas son más numerosas y sus células se suberifican, algunas lignifican, y luego mueren formando el súber o corcho. Hacia dentro las células están vivas en una disposición apilada formando la felodermis, y aunque en forma se parecen a las células parenquimáticas corticales, se distinguen de ellas porque se disponen en forma de hileras radiales. Durante el crecimiento de la raíz o del tallo en el segundo año o posteriores de crecimiento secundario se forma nuevo cámbium suberoso más internamente. Entonces, la parte externa, que puede incluir floema secundario, células parenquimáticas y la peridermis antigua, se convierten en lo que se denomina ritidoma, que es la corteza que se va desprendiendo de los árboles durante su crecimiento. La peridermis es una capa impermeable, sobre todo el súber o corcho, al intercambio de gases entre los tejidos superficiales del tronco y raíz con el aire. Este obstáculo puede salvarse con la presencia de unas estructuras llamadas lenticelas, que permiten el intercambio de gases entre los tejidos internos del tallo y raíz y el medio ambiente. Se presentan como zonas lenticulares o circulares que sobresalen en la superficie, con un poro debajo del cual se encuentra el tejido de la lenticela, que no son más que células parenquimáticas de paredes finas y que dejan entre ellas espacios intercelulares más o menos amplios. Las lenticelas se producen con la formación de la primera peridermis y son zonas donde el cámbium suberoso es más activo y deja más espacios intercelulares en los tejidos que produce. A medida que aumenta el grosor del tallo o raíz se forman nuevas lenticelas.

9 Tejidos vegetales. Protección. 9 Órgano: A) raíz, epidermis sin cutícula., B) tallo, epidermis con cutícula fina, C) tallo, epidermis con cutícula de grosor intermendio, D) hoja, epidermis suberificada con cutícula. Especie: A) botón de oro (Rannunculus repens), B) patata (Solanum nigra), C) equiseto (Equisetum spp.), D) pino (Pinus spp.). Técnica: cortes en parafina teñido con safranina / azul alcián. En la mayor parte de los casos la epidermis está formada por una única capa de células densamente empaquetadas que proporcionan a la planta una gran protección mecánica y evitan la pérdida de agua. La pared celular primaria de las células epidérmicas está recubierta en su cara tangencial externa por una cutícula que disminuye la pérdida de agua y que está formada mayormente por cutina y por ceras, sustancias de naturaleza lipídica que son sintetizadas y secretadas por la propia célula. Hay epidermis que no poseen cutícula, como se observa en las zonas de absorción de las raíces. En otros casos son muy finas como en el tallo de las solaneáceas (por ejemplo, la patata), de grosor intermedio tenemos el ejemplo del tallo de la malva, o gruesas y muy gruesas como en la epidermis de la hoja de pino. En este último caso las células epidérmicas muestran pared celular secundaria suberificada.

10 Tejidos vegetales. Protección. 10 Órgano: hoja, estomas Especie: A)?, B) kiwi (Actinidia deliciosa), C) pino (Pinus spp.). Técnica: cortes en parafina teñidos con safranina / azul alcián. Los estomas son las estructuras de la parte aérea de las plantas que se encargan del intercambio gaseoso e hídrico con la atmósfera. Están formados por las células oclusivas, bajo las cuales se encuentra una cavidad denominada cámara subestomática. Las células oclusivas de los estomas se encuentran diseminadas entre las células epidérmicas, pudiendo situarse al mismo nivel que ellas (imagen A), pero también pueden sobresalir (imagen B) o quedar algo hundidas (imagen C). En este último caso incluso pueden encontrarse en invaginaciones de la epidermis denominadas criptas estomáticas. En la mayor parte de los casos las células oclusivas están rodeadas por un número variable de células anexas denominadas células acompañantes. Ambos tipos de células se diferencian entre sí por su diferente morfología y tamaño, además de por los engrosamientos desiguales de sus paredes celulares. Cuando las células oclusivas se separan Imágenes obtenidas con un microscopio electrónico de barrido de la superficie de una hoja de kiwi. Los estomas son claramente visibles sobre las células epidérmicas (A). Las células oclusivas, dependiendo de la turgencia, pueden tener sus paredes celulares juntas, estoma cerrado (B), o separadas, estomas abiertos (C). (Fotos cedidas por Xurxo Gago Mariño. Departamento de Biología Vegetal y Ciencias del Suelo, Facultad de Biología, Universidad de Vigo). destacando

11 Tejidos vegetales. Protección. 11 dejan un orificio entre ellas denominado ostiolo que comunica el medio externo con el interno de la planta, siendo éste último en primer lugar la cavidad subestomótica. El conjunto del estoma y sus células anexas forma el complejo estomático. La cantidad y disposición de estomas en las hojas depende de la especie de planta y de las condiciones en que se encuentre dicha hoja. Los estomas suelen aparecer sobre todo en la cara abaxial de la hoja, la no expuesta al Sol. Pero, por ejemplo, en las hojas de plantas acuáticas que flotan en la superficie del agua, los estomas están en la cara adaxial o superior, mientras que las hojas sumergidas completamente pueden carecer de estomas. El número de estomas también varía. Por ejemplo, son más abundantes en las plantas xerófitas, adaptadas ambientes secos, puesto que esto permite un intenso intercambio de gases en los cortos periodos de humedad. La disposición de los estomas en la epidermis es aparentemente al azar en las hojas de plantas dicotiledóneas, mientras que en las hojas de monocotiledóneas se organizan en hileras paralelas al eje mayor de la planta.

12 Tejidos vegetales. Protección. 12 Órgano: a) tallo tricoma papilar unicelular, b) tallo, tricoma pluricelular y unicelular alargado, c)tallo, tricoma unicelular alargado, d) hoja, tricoma pluricelular, e) hoja, tricoma pluricelular. Especie: a) b) c) malva (Malva silvestris), e) d) kiwi (Actinia deliciosa). Técnica: a) b) c) d) cortes en parafina teñidos con safranina / azul alcián, e) corte en parafina teñidos con hematoxilina eosina. Aunque una superficie epidérmica lisa nos la podemos encontrar en muchas plantas, otras muchas especies presentan un gran desarrollo de pelos o tricomas sobre ella. Hay una amplia variedad de tricomas pero se clasifican en dos grandes grupos: los protectores y los glandulares. Ambos derivan de células epidérmicas que se pueden alargar formando tricomas unicelulares o bien se dividen por mitosis para formar tricomas pluricelulares. En las imágenes de arriba podemos observar diversos tipos de pelos protectores que pueden ser unicelulares o pluricelulares, ambos formas diversas: papilares (A), alargados (B, C y E), estrellados, ramificados, etcétera. Pueden estar formados por células vivas o muertas, y por lo general presentan cutícula. Imagen obtenida con un microscopio electrónico de barrido de la superficie de una hoja de kiwi. Los tricomas son de diferente tamaño pero todos son multicelulares. (Foto cedida por Xurxo Gago Mariño. Dpt. Biología Vegetal y Ciencias del Suelo, Facultad de Biología, Universidad de Vigo).

13 Tejidos vegetales. Protección. 13 Ejemplos de distintos tipos de tricomas, incluidos algunos tipos glandulares.

14 Tejidos vegetales. Protección. 14 Órgano: tallo, peridermis, lenticela. Especie: saúco (Sambucus nigra). Técnica: cortes en parafina teñido con safranina / azul alcián. La peridermis está formada estructuralmente por tres capas. La capa inicial es el cámbium suberoso o felógeno, cuyas células presentan las típicas características de células indiferenciadas meristemáticas. Se dividen por mitosis según planos tangenciales para originar un número desigual de capas de súber o corcho hacia fuera y de felodermis hacia dentro. Las células del súber sufren engrosamiento secundario de su pared por depósito de suberina, y a veces lignina, por lo que mueren en su madurez, disponiéndose de manera muy compacta para formar una barrera infranqueable al agua y a los gases. Por el contrario, las células de la felodermis son células vivas que no se suberifican y que únicamente se diferencian de las parenquimáticas de la corteza por su disposición en filas apiladas radiales. Las lenticelas se presentan como zonas lenticulares o circulares que sobresalen en la superficie, con un poro debajo del cual se encuentra el tejido de la lenticela, que no es más que células parenquimáticas de paredes finas y que dejan entre ellas espacios intercelulares más o menos amplios. Las lenticelas se producen con la formación de la primera peridermis y son zonas donde el cámbium suberoso es más activo y deja más espacios intercelulares en los tejidos que produce. A medida que aumenta el grosor del tallo o raíz se forman nuevas lenticelas. Estas estructuras permiten el intercambio de gases entre el exterior y el interior del tallo.

15 Tejidos vegetales. Protección. 15 Los tejidos de protección forman la parte más externa de los órganos de las plantas y se encuentran en contacto con el medio ambiente. Los tejidos de protección típicos son la epidermis y la peridermis, dependiendo de si la planta tiene crecimiento primario o secundario, respectivamente. También se incluyen como tejidos protectores a la hipodermis, tejido que aparece en algunas plantas justo debajo de la epidermis de las partes aéreas, y a la endodermis, localizada internamente en la raíz protegiendo a los vasos conductores. EPIDERMIS Esquema de las diferentes partes que componen Es la capa celular más externa de las plantas y se acepta que no existe en la caliptra de la raíz y que no está diferenciada en los meristemos apicales. Además, desaparece de aquellos órganos con crecimiento secundario, donde es sustituida como tejido de protección por la peridermis (ver más abajo). En las plantas que tienen crecimiento primario se mantiene a lo largo de toda la vida de la planta, excepto en algunas monocotiledóneas que la cambian por una especie de peridermis. En los tallos se origina a partir de la capa más externa del meristemo apical, también denominada protodermis, mientras que en las raíces se origina desde las células que forman la caliptra o desde las capas más externas de la corteza (este origen diferente hace que algunos autores denominen a la epidermis de la raíz como rizodermis). En la semilla, durante el desarrollo embrionario, se forma el protodermo, antes incluso que los meristemos apicales caulinar y radicular, del cual se diferenciará la protodermis y de ésta la primera epidermis. La epidermis constituye el tejido de protección de tallos, hojas, raíces, flores, frutos y semillas. Esta protección es doble, frente a patógenos y frente a daños mecánicos. Otras funciones de la epidermis trascendentales para la vida de la planta son la regulación de la transpiración, el intercambio de gases, almacenamiento, secreción, repelen herbívoros, atraen una cutícula típica. insectos polinizadores, absorción de agua en las raíces, mantienen la integridad física de los órganos de la planta, etcétera. En las superficies externas o libres de las células epidérmicas se encuentra la cutícula, que es una capa de sustancias hidrofóbicas que se secreta por las propias células epidérmicas de manera asimétrica. Es una capa protectora frente a la desecación, a daños mecánicos y patógenos. La poseen todas las plantas, desde los musgos hasta las angiospermas. La composición química de la cutícula varía según la especie vegetal, pero siempre tiene dos componentes: cutina y un conjunto de lípidos conocidos colectivamente como ceras. En la epidermis de la raíz, así como en la de los pelos radiculares, la sustancia presente es la suberina. El grosor de la cutícula varía dependiendo de la función y localización celular, así como de las condiciones medioambientales. Es Distinto grosor de cutículas. Todas son de superficie lisa, excepto la última (F). A. Tallo de manzano. B. Peciolo de hiedra. C. Hoja de camelio. D. Hoja de roble. E. Tallo de girasol. F. Tallo de malva.

16 Tejidos vegetales. Protección. 16 interesante señalar que el grosor de la cutícula no está directamente relacionado con la capacidad para evitar la pérdida de agua, sino que esta propiedad reside en la proporción de sus componentes y de cómo están enlazados entre sí. Morfológicamente se divide la cutícula en dos capas: la capa cuticular o región fibrilar, rica en cutina, y la capa lamelar o cutícula propia, con menos polisacáridos pero rica en ceras. Las ceras se pueden depositar en la matriz de cutina y también en una capa superficial o capa epicuticular de ceras, algunas veces en forma de cristales. Es esta capa epicuticular la que da las propiedades visuales de cerosas y brillantes a las hojas. La cutina es un poliéster de ácidos grasos (de 16 a 18 átomos de carbono) con grupos hidroxilos y glicerol que actúa como andamio de la cutícula. Estas moléculas están entremezcladas con las ceras. La síntesis de cutina se produce en el retículo endoplasmático a partir de ácidos grasos sintetizados en los plastidios de las células epidérmicas. Las ceras son un grupo heterogéneo formado por alcanos, alcoholes primarios y secundarios, cetonas, y ceras tipo éster. Se ha estimado que la mitad de los ácidos grasos producidos por las células protoepidérmicas se transfieren a la cutícula. Las enzimas responsables de la síntesis de la ceras están todas asociadas al retículo endoplasmático, aunque los ácidos grasos de los que se originan se sintetizan en los plastidios. El mecanismo de traslado de cutina y ceras desde el retículo a la parte externa de la pared celular no se conoce muy bien. La epidermis está formada comúnmente por una sola fila de células, salvo algunas excepciones donde se aprecian disposiciones estratificadas, como es el caso de las raíces aéreas, plantas xerófitas, o en algunas hojas como las de las adelfas y ficus. La epidermis estratificada se denomina multiseriada, múltiple o velamen. En estas epidermis multiseriadas las capas superficiales actúan como una epidermis típica, con paredes gruesas y cutícula en su superficie libre, mientras que las capas profundas pueden actuar como almacén de agua. La epidermis está formada por diferentes tipos de células: células epidérmicas propiamente dichas o pavimentosas, células buliformes, células glandulares, células secretoras, células que componen los estomas, etcétera. Algunos tipos celulares aparecen sólo en algunas zonas de la planta, como las de los pétalos que tienen pigmentos y esencias volátiles o las de la papila del estigma que están relacionadas con la recepción de los granos de polen. Las células epidérmicas propiamente dichas son las más abundantes y menos especializadas, y se disponen unidas muy estrechamente, sin dejar espacios intercelulares. Tienen forma y tamaño muy variados que se suelen adaptar a la forma de la estructura que recubren. Por ejemplo son alargadas en el tallo. En las plantas dicotiledóneas poseen paredes celulares con formas sinuosas, mientras que en monocotiledóneas suelen ser más rectas. Normalmente no tienen cloroplastos, sino plastidios no clorofílicos, presentan una gran vacuola, tienen desarrollado el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi y, por lo general, su pared celular es primaria aunque de grosor variable. Pocas veces presentan pared celular secundaria, aunque está en la epidermis de las semillas o algunas hojas, y cuando presentan pared secundaria, la lignificiación es rara, aunque está presente en algunas hojas de gimnospermas. Suelen tener en sus paredes tangenciales e internas campos de poros primarios y plasmodesmos. A veces, en la pared libre de la célula epidérmica hay unos canales, denominados ectodesmos, que permiten la comunicación del citoplasma con la cutícula y que permiten la secreción de sustancias al exterior. Entre las células epidérmicas propiamente dichas existen otros tipos celulares que en ocasiones pueden usarse como carácter taxonómico. Así, algunas células epidérmicas se especializan en almacenar agua, como hacen las células buliformes de las hojas de las gramíneas y otras monocotiledóneas. Estas células se caracterizan por ser mucho mayores que el resto de las células epidérmicas, no contienen cloroplastos, poseen una gran vacuola con un alto contenido en agua y una Epidermis multiseriada, velamen, de la raíz aérea de una orquídea.

17 Tejidos vegetales. Protección. 17 escasa cutícula. Parece que intervienen en el mecanismo de pliegue y despliegue de las hojas por hidratación. Se localizan en hileras paralelas a los vasos conductores o en grupos en las zonas de plegamiento de las hojas. En la epidermis, sobre todo de las hojas, se encuentran los estomas. Evolutivamente aparecieron en la Tierra hace unos 400 millones de años y se cree que se inventaron una sola vez durante la evolución. Las primeras plantas Epidermis multiseriada, velamen, de la raíz aérea de una orquídea. carecían de estomas por lo que debieron restringirse a ambientes las células oclusivas están rodeadas por un número húmedos. Los estomas son las estructuras de la parte variable de células anexas denominadas células aérea de las plantas que se encargan de controlar el acompañantes. Ambos tipos de células se diferencian intercambio de gases entre la atmósfera y la planta, entre sí por su diferente morfología y tamaño, además sobre todo vapor de agua y CO2. Los estomas están de por los engrosamientos desiguales de sus paredes formados por dos células oclusivas, que cuando se celulares. El conjunto del estoma y sus células anexas separan entre sí dejan un orificio entre ellas forma el complejo estomático. Los estomas tienen unas denominado ostiolo, el cual comunica el medio externo dimensiones de entre 10 y 80 µm y una densidad de con el interno de la planta, siendo siendo el medio entre 5 y 1000 por mm2. interno en primer lugar una cavidad denominada cámara subestomática. En la mayor parte de los casos Hay dos grupos de formas de estomas: en las gramíneas las célula oclusivas tienen en forma de dos badajos de campana o de pesas, y en el resto las células oclusivas tienen forma arriñonada. Los estomas de las gramíneas se consideran como formas más evolucionadas y son más rápidas a la hora de regular la apertura y cierre. Las gramíneas aparecieron hace unos 55 a 70 millones de años. Clasificación de los estomas en función de la organización de las células oclusivas y las células anexas o subsidiarias. Anomocíticos: carecen de células subsidiarias. Paracíticos: una o dos células subsidiarias laterales paralelas a las células oclusivas. Laterocíticos: tres o más células subsidiarias laterales. Estefanocíticos: las células subsidiarias forman una roseta más o menos definida en torno a las células oclusivas. (Modificado de Carpenter 2005). Las células oclusivas presentan cloroplastos y una pared celular engrosada de manera no uniforme que posibilita que los cambios de turgencia puedan variar su morfología y de este modo aumentar o disminuir el diámetro del ostiolo. De esta manera se controla el intercambio gaseoso. Otra manera de controlar el intercambio es con la densidad de estomas. Las diferentes especies presentan diferentes densidades de estomas. El porcentaje total de la superficie de una hoja ocupado por los poros de sus estomas puede ser de hasta el 5 %. El

18 Tejidos vegetales. Protección. 18 Imágenes obtenidas con un microscopio electrónico de barrido de la superficie de una hoja de kiwi. Los estomas son claramente visibles destacando sobre las células epidérmicas (A). Las células oclusivas, dependiendo de la turgencia, pueden tener sus paredes celulares juntas, estoma cerrado (B), o separadas, estomas abiertos (C). (Fotos cedidas por Xurxo Gago Mariño. Departamento de Biología Vegetal y Ciencias del Suelo, Facultad de Biología, Universidad de Vigo). diámetro del poro se regula por diversos factores como la intensidad de luz, la concentración de CO2 atmosférico y hormonas endógenas de la planta. Las células oclusivas carecen de plasmodesmos cuando se diferencian y esto hace que cada estoma, y cada célula oclusiva tenga un comportamiento semiautónomo. En general, los estomas más grandes responden peor a cambios ambientales y están en menor densidad. Por otro lado los estomas pequeños son mucho más rápidos y efectivos al responder a situaciones ambientales y aparecen generalmente con mayor densidad. Pero incluso una misma especie sometida a variaciones ambientales, por ejemplo mayor concentración de CO2, es capaz de disminuir su densidad de poros durante la formación de las hojas. Disposición en hilera de los estomas de una hoja de pino. Las células oclusivas de los estomas suelen situarse al mismo nivel que las células epidérmicas, pero no siempre. En algunas especies las células oclusivas sobresalen de la superficie epidérmica y se denominan estomas elevados. Cuando las células oclusivas se encuentran por debajo del nivel de la epidermis se denominan hundidos. En este último caso incluso pueden encontrarse en invaginaciones de la epidermis denominadas criptas estomáticas. Normalmente los estomas elevados se encuentran en especies que habitan ambientes húmedos, mientras que los estomas hundidos están en especies localizadas en ambientes áridos. Los tricomas o pelos también son células epidérmicas especializadas que se alargan y/o proliferan. La palabra tricoma proviene del griego trichos, que significa pelo. Prácticamente todas las plantas tienen tricomas. Surgen por diferenciación de células en la protodermis y están presentes sólo en las partes aéreas de las plantas. Normalmente se encuentran en las hojas y tallos, pero dependiendo de la especie también en pétalos, semillas y frutos. Pueden ser unicelulares o pluricelulares. Pueden ser glandulares o no. Los tricomas van desde varias micras hasta varios centímetros de longitud. La morfología de los tricomas pueden variar mucho según el órgano de la planta y de la especie. Los botánicos han descrito más de 300 tipos diferentes, y sus características morfológicas se han usado en ocasiones para la clasificación de las especies de plantas. A las plantas que poseen muchos tricomas se les llama pubescentes. La mayoría de los tricomas están formados por células vivas, aunque pueden presentar todas sus células muertas. Hay tricomas de protección y glandulares. Los tricomas de protección se encuentran sobre todo en las angiospermas. Pueden ser unicelulares o pluricelulares. Estos tricomas no sólo protegen frente a luz intensa sino que ayudan a crear una capa aérea limítrofe superficial sobre la epidermis que permite una atmósfera menos fluctuante y evitan la pérdida de agua. Abundan en plantas xerófitas (de ambientes secos). Pero también guían a los insectos durante la polinización, afectan a la fotosíntesis, regulan la temperatura de las hojas, aumentan la reflectancia de la luz, etcétera. En algunos casos, como en la planta del tabaco, secuestran metales pesados y tóxicos como el zinc y el cadmio. Los tricomas de protección son

19 Tejidos vegetales. Protección. 19 unas pocas secretoras en la punta del tricoma. Normalmente producen sustancias nada o poco volátiles que quedan en la superficie de la planta. Otros tienen una célula basal, una célula corta de tallo y una cabeza que consta de una o varias células glandulares que contienen una gran cavidad entre la cutícula y la pared celular llena son sus productos. Imagen obtenida con un microscopio electrónico de barrido de la superficie de una hoja de kiwi. Los tricomas son de diferente tamaño pero todos son multicelulares. (Foto cedida por Xurxo Gago Mariño. Dpt. Biología Vegetal y Ciencias del Suelo, Facultad de Biología, Universidad de Vigo). Hay una gran variedad de tricomas glandulares en función de las sustancias que secretan. Algunos producen y liberan ácidos orgánicos, otros secretan sal, mucílago (polisacáridos), terpenos, una mezcla de terpenos y mucílago, secretores de néctar, las plantas carnívoras tienen pelos glandulares que secretan enzimas proteolíticas, etcétera. Los terpernos liberados por los tricomas tienen efectos muy variados según la especie de insecto, desde atrayentes a tóxicos. También Tricomas glandulares en una hoja de malva. especialmente abundantes en estructuras jóvenes de la planta, de las cuales pueden desaparecer cuando se hacen adultas. Los tricomas glandulares son uno de los componentes de la secreción externa de las plantas. Los tricomas glandulares son normalmente multicelulares y tienen un tallo o pedúnculo, aunque algunos son unicelulares. El tallo está formado por las denominadas células sustentadoras, cuyas células más basales se anclan en la epidermis, mientras que en el extremo distal del tricoma se encuentran las células secretoras. Los tricomas glandulares tienen células que son capaces de secretar sustancias que liberan al medio, bien a la atmósfera o la superficie de la propia planta, con diferentes funciones. Las células glandulares o secretoras tienen pared celular primaria, que a veces está revestida de cutícula, sobre todo en su parte de unión con las células de sostén, y un citoplasma rico en orgánulos como mitocondrias, retículo endoplasmático y sacos de aparato de Golgi. Hay tricomas glandulares que tienen una célula basal, una o varias de sostén y algunas de estas sustancias tienen efectos antimicrobianos. Una de las funciones importantes de los tricomas glandulares es mediar en la interacción entre plantas y animales. Por ejemplo, los terpenos que liberan los tricomas pueden atraer, repeler, causar alarma, o regular el desarrollo de los insectos, dependiendo de la especie. En la epidermis de la raíz están los denominados pelos radicales, los cuales sirven para absorber agua y sales minerales. Los pelos radicales son células epidérmicas modificadas que crecen a modo de columna perpendicularmente a la superficie de la raíz. En los pelos radicales se encuentran también numerosos microorganismos simbiontes tales como las bacterias fijadoras de nitrógeno. Aparecen en la zona de maduración de la raíz y se diferencian a partir de células epidérmicas indiferenciadas denominadas tricoblastos. Su patrón (número y distribución) es característico de especie, aunque también depende de las condiciones del suelo.

20 Tejidos vegetales. Protección. 20 Ejemplos de distintos tipos de tricomas, incluidos algunos tipos glandulares. PERIDERMIS Es un tejido de protección que sustituye a la epidermis como tejido protector en los tallos y raíces que tienen crecimiento secundario. No suele aparecer en hojas ni en frutos. Normalmente aparece durante el primer año de crecimiento secundario en aquellas partes de la planta que no van a crecer en longitud. Sin embargo, algunas plantas no suelen desarrollar la peridermis hasta varios años después de comenzar con el crecimiento secundario. La aparición de la peridermis aísla a la epidermis del parénquima cortical y provoca la muerte de las células epidérmicas y su descamación a medida que la raíz o tallo crecen en grosor. La peridermis se produce por la actividad del cámbium suberoso o felógeno, un meristemo secundario y lateral que se puede originar varias veces. Durante el primer año de crecimiento secundario se forma a partir de la desdiferenciación de las células parenquimáticas o colenquimáticas que se encuentran debajo de la epidermis, pero en algunas ocasiones también de células epidérmicas o floema primario, con lo que puede formar un meristemo continuo o discontinuo. El primer cámbium suberoso puede durar varios años dependiendo de la especie (en el manzano, por ejemplo, más de 20 años). Más tardíamente, a veces tras varios años, el felógeno se origina en zonas más profundas a partir células parenquimáticas del floema secundario. En las raíces el felógeno se forma a partir del periciclo. Las células de felógeno se dividen periclinalmente (ver figura) dando lugar a filas de células que se distribuyen de manera desigual hacia el interior y hacia la superficie del órgano de la planta. Las capas más externas son más numerosas y sus células se suberifican, algunas lignifican, y luego mueren formando el súber o corcho. Hacia dentro las células están vivas en una disposición apilada formando la felodermis, y aunque en forma se parecen a las células parenquimáticas corticales, se distinguen de ellas porque se disponen en forma de hileras radiales. Durante el crecimiento de la raíz o del tallo en el segundo año o posteriores de crecimiento secundario se forma nuevo cámbium suberoso más internamente. Entonces, la parte externa, que puede incluir floema secundario, células parenquimáticas y la peridermis antigua, se convierten en lo que se denomina ritidoma, que es la corteza que se va desprendiendo de los árboles durante su crecimiento. La peridermis es una capa impermeable, sobre todo el súber o corcho, al intercambio de gases entre los tejidos superficiales del tronco y raíz con el aire. Este obstáculo puede salvarse con la presencia de unas estructuras llamadas lenticelas, que permiten el intercambio de gases entre los tejidos internos del tallo y raíz y el medio ambiente. Se presentan como zonas lenticulares o circulares que sobresalen en la superficie, con un poro debajo del cual se encuentra el tejido de la lenticela, que no son más que células parenquimáticas de paredes finas y que dejan entre ellas espacios intercelulares más o menos amplios. Las lenticelas se producen con la formación de la primera peridermis y son zonas donde el cámbium suberoso es más activo y deja más espacios intercelulares en los tejidos que produce. A medida que aumenta el grosor del tallo o raíz se forman nuevas lenticelas.

21 Tejidos vegetales. Protección. 21 Carptenter KJ Stomatal architecture and evolution in basal angiosperms. American journal of botany 92: Yeats TH, Rose JKC The formation and function of plant cuticles. Plant physiology 163: 5 20