Biología de la reproducción en aves: comportamiento, competencia espermá8ca y fer8lización

Transcripción

1 Biología de la reproducción en aves: comportamiento, competencia espermá8ca y fer8lización Dra. Valen8na Ferre@ CONICET Museo Argen8no de Ciencias Naturales vferre@@macn.gov.ar

2 Hoja de ruta de esta Antecedentes presentación Mi foco de inves8gación Antecedentes en área de sistemas de apareamiento Competencia espermá8ca y mecanismos de control de la hembra Qué se sabe en Galliformes Fer8lización

4 Mi foco de inves8gación es la variación en 8empo y espacio Variación interespecífica en rasgos de historias de vida reproducción y supervivencia

5 Mi foco de inves8gación es la variación en 8empo y espacio Variación interespecífica en rasgos de historias de vida reproducción y supervivencia Variación en sistemas reproductivos en aves

6 La variación biológica puede ser visible al ojo desnudo

7 Pero muchas veces la variación es invisible

8 Pero muchas veces la variación es invisible 0% pichones extra-pareja 33% pichones extra-pareja 66% pichones extra-pareja 100% pichones extra-pareja

9 Qué es paternidad extra pareja (EPP)? Porcentaje de nidos en la población con al menos un pichón extra pareja (hay nidos con varios) Porcentaje de pichones extra pareja en la población

10 Sistema reproduc8vo Asociación de individuos con el fin de reproducirse y cuidar de las crías Monogamia Poligamia

11 Sistema reproduc8vo Desde Darwin (1871) hasta los 60s: la mayoría de las aves son monógamas A finales de 1960 s: Ecología del Comportamiento Análisis evolu8vo (funcional) del comportamiento animal Comportamientos como adaptaciones (éxito reproduc8vo, supervivencia, pasaje de genes de una generación a la otra)

12 Las cosas pueden complicarse 1970: Arcculo Parker en insectos Sistemas de apareamiento Competencia espermá8ca Competencia espermá8ca Competencia entre los productos de eyaculación de diferentes machos por la fer8lización de los huevos de una hembra (Parker 1970)

13 Las cosas pueden complicarse 1980s técnicas forenses ADN Estudios gené8cos revelaron patrones de apareamiento que no eran evidentes Hoy se habla de sistema reproduc8vo social y gené8co

14 Los sistemas reproduc8vos gené8cos y sociales no siempre coinciden 90% de todas las aves son socialmente monógamas (Lack 1968) < 25% de las especies estudiadas son gené.camente monógamas sólo el 14% de los paserines (Griffith et al. 2002)

15 Los sistemas reproduc8vos gené8cos y sociales no siempre coinciden 90% de todas las aves son socialmente monógamas (Lack 1968) < 25% de las especies estudiadas son gené.camente monógamas sólo el 14% de los paserines la competencia espermá8ca puede ser intensa (Griffith et al. 2002)

16 La paternidad extrapareja (EPP) es frecuente y extendida Las tasas de EPP varían entre 0 90% de nidos (Arnold and Owens 2002)

17 La variación en la paternidad 8ene consecuencias en el rendimiento de las hembras y en el futuro de las crías

18 EPP no es exclusiva de aves o insectos Las fer8lizaciones extra pareja occuren en otros grupos de organismos CÓMO SABER QUE YO NO ERA EL PADRE? Tests de ADN han llevado a más hombres a descubrir que sus hijos no son biológicamente suyos.

19

20

21 EPP: porcentaje de nidos en la población con pichones extra pareja Tree Swallow Violet-green Swallow Mangrove Swallow White-rumped Swallow Chilean Swallow 2010)

22 Por qué existe esta variación a nivel comportamental? Hay rasgos anatómicos/fisiológicos que estén relacionados con esta variación?

23 Dos abordajes: consecuencias evolu8vas del comportamiento (por qué?) vs. mecanismos (cómo?) Biología evolu8va (ecología del comportamiento) Mecanismos que intervienen en la variación porque generan selección Darwiniana Biología de la producción avícola: Mecanismos que intervienen en el éxito reproduc8vo para maximizar los programas de cría y selección ar8ficial de dis8ntas líneas

24 Hay que recurrir a colaboraciones interdisciplinarias y árboles

25 (Hacker et al. 2008)

26 (Hacker et al. 2008)

27 Monogamia Harem polígamo

28 Monogamia Harem polígamo Competencia espermá8ca intensa

30 Aves poseen oviducto único

31

32 Proceso de oviposición y fer8lización (Birkhead 1996)

33 Qué ocurre cuando hay múl8ples inseminaciones?

34 Observación: ventaja del segundo macho El segundo macho es el padre de la mayor parte de los huevos (Crew 1926; Warren & Kilpatrick 1929)

35 Observación: ventaja del segundo Inseminación ar8ficial macho Cuanto mayor es el intervalo entre inseminaciones mayor es la proporción de crías de la segunda inseminación (Warren & Gish 1943, Compton et al. 1978)

36 Fenómeno denominado precedencia del esperma del úl8mo macho Posibles mecanismos Estra8ficación del esperma en los SSTs Desplazamiento de esperma (segundo desplaza o inac8va al primero) Pérdida pasiva de esperma

37 Fenómeno denominado precedencia del esperma del úl8mo macho Posibles mecanismos Estra8ficación del esperma en los SSTs Desplazamiento de esperma (segundo desplaza o inac8va al primero) Pérdida pasiva de esperma (Birkhead & Biggins 1998)

38 El esperma se pierde a una tasa constante SST Oviducto : esperma

39 El esperma se pierde a una tasa constante La can8dad de esperma disminuye con el 8empo Va a haber menos esperma del primer macho SST : esperma Oviducto

40 Ventaja en la competencia espermá8ca basada en números

41 Qué sucede con la calidad espermá8ca (ej. mo8lidad)? Cuando igual número de esperma con alta y baja mo8lidad se mezclan el esperma rápido fer8liza la mayor proporción de huevos

42 Ventaja en la competencia espermá8ca basada en velocidad

43 Qué sucede con la interacción entre can8dad y mo8lidad del esperma?

44 Reacción acrosómica y membrana perivitelina (MPV) (Birkhead 1996)

45 Reaccion acrosomica y membrana Reacción acrosómica y membrana perivitelina perivitelina (MPV) Esperma atrapado en la MPV es función del esperma almacenado en SSTs (se puede contar en los huevos)

46 Qué sucede con la interacción entre can8dad y mo8lidad del esperma? Inseminación ar8ficial con esperma de dis8nta mo8lidad y en dis8nto número Número influye en el número inicial en SSTs Mo8lidad influye en la tasa en que se pierden de los SSTs Esperma de baja calidad (baja movilidad) fer8liza los primeros huevos, después ya no está en el oviducto (se pierde rápido)

47 Adaptaciones de los machos a la competencia esperma8ca A mayor competencia espermá8ca mayor tamaño rela8vo de tescculos (Pitcher et al. 2005)

48 Los gallos pueden eyacular repe8damente Eyaculaciones sucesivas disminuyen en la can8dad de esperma trasferido si es con la misma hembra Si hay cambio de hembra la can8dad de esperma aumenta (efecto Coolidge) (Pizzari et al. 2003)

49 Los gallos pueden eyacular repe8damente Las hembras expuestas a cópulas con un macho son menos propensas a copular con otros machos Las hembras pagan un costo ya que la proporción de huevos fér8les disminuye (Løvlie et al. 2005)

50 Los machos pueden ajustar la can8dad de esperma dependiendo de otros factores Dependiendo del estatus social del macho Calidad reproduc8va de la hembra Distancia gené8ca con la hembra

51 Las hembras también 8enen mecanismos de control Control pre copulatorio Rasgos fenocpicos (ej. Tamaño y color de cresta) Dominancia

52 Las hembras también 8enen mecanismos de control Crestas grandes = tescculos grandes Crestas grandes mayor velocidad espermá8ca Crestas grandes = aspectos heredables de un mejor sistema inmune (Zuk et al. 1995)

53 Las hembras también 8enen mecanismos de control Control post copulatorio U8lización y almacenamiento del esperma: se almacena solo el 1 2% del esperma inseminado Hay evidencia circunstancial que la selección de esperma puede no ser aleatoria

54 Elección críp8ca por parte de la hembra Control de la fer8lización post cópula dentro del cuerpo de la hembra (críp8co) Ej. Hembras pueden expulsar esperma de machos subordinados Ej. Selección de esperma: Compa8bilidad entre proteínas de membrana del esperma y el tracto reproduc8vo de las hembras

55 Un buen ejemplo de control críp8co son los genitales en Ana8dae Los machos 8enen un órgano intromitente (= Struthioniformes, Galloanseriformes) El largo varía, relacionado con el grado de EPP Evolución de intromisión forzada Respuesta evolu8va en hembras: morfología del oviducto complicada (sacos y tubos ciegos reducen las chances de fer8lización sin la cooperación de la hembra)

56 La morfología sexual de machos y hembras puede ir en direcciones El oviducto de las hembras va en dirección opuesta a los espirales del órgano intromitente del macho evolu8vas opuestas

57

59 Éxito reproduc8vo de las hembras Fecundidad Fer8lidad Éxito de eclosión Supervivencia de las crías

60 Selección ar8ficial de hembras ponedoras Programas de manejo en los que se ha maximizado el número de huevos fér8les por hembra Estado natural: 6 8 huevos, 3 veces al año Estado ar8ficial: 1 huevo por día todo el año

61 Esperma permanece viable en el oviducto En gallinas hasta 4 semanas (mediana 14 días) Pavos mediana 21 días

62 Fer8lización y control Fer8lización depende de cúando se produce la cópula

63 Podemos avanzar más rápido en el entendimiento de la biología reproduc8va de Aves a través de un enfoque interdisciplinario (aves de producción/corral y aves silvestres) que contemple las ventajas adapta8vas y los mecanismos anatómico fisiológicos

64