Características de fenología y distribución de las especies de Plecópteros de Sierra Nevada (Insecta: Plecoptera)

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1 Boletín Asoc. esp. Entom. - Vol. 13: páginas Salamanca, Noviembre 1989 Características de fenología y distribución de las especies de Plecópteros de Sierra Nevada (Insecta: Plecoptera) A. Sánchez-Ortega y J. Alba-Tercedor RESUMEN En base a los muéstreos, tanto mensuales como estacionales, realizados en diferentes cursos de agua a lo largo de varios años y a las capturas realizadas en diferentes puntos de la geografía de Sierra Nevada, en el presente trabajo se analizan la fenología, distribución altitudinal y características de los lugares en que habitan las especies de Plecópteros conocidas de este macizo montañoso. Palabras clave: Plecoptera, Sierra Nevada, España, Fenología, Distribución Altitudinal, Temperatura, Sustrato, Velocidad de corriente, Conductividad. SUMMARY Characteristics of phenology and distribution of the plecopteran species from Sierra Nevada (Insecta: Plecoptera). According with a sampling program of differents streams from the Sierra Nevada mountains (Spain), the phenology, altitudinal distribution and characteristics of the zones where plecopteran species were caught, are studied. Key words: Plecoptera, Sierra Nevada, Spain, Phenology, Altitudinal distribution, Temperature, Substratum, Current speed, Conductivity.

2 214 Boletín Asoc. esp. Entom. - Vol. 13. Salamanca, Noviembre 1989 INTRODUCCIÓN Las primeras referencias bibliográficas sobre los Plecópteros de Sierra Nevada son de finales del siglo pasado y comienzos del actual, y corresponden a meras citas de escasas capturas (PiCTET, 1865; NAVAS, 1901, 1911). Es a partir de mitad de siglo (DESPAX, 1945) cuando comienzan a estudiarse a fondo, en particular gracias a la labor realizada por AUBERT (1952, 1954, 1956, 1962, 1963), que como resultado de varias expediciones citó o describió la mayoría de las especies actualmente conocidas de este macizo montañoso, aportando notas sobre su fenología y distribución altitudinal. En los últimos años acometimos el estudio en profundidad de este grupo en Sierra Nevada, tanto desde el punto de vista taxonómico como de su ecología. Fruto de lo cual han sido diferentes publicaciones (ALBA-TERCEDOR, 1979; ALBA- TERCEDOR y JiMENEZ-MiLLAN, 1979; SANCHEZ-ORTEGA y ALBA-TERCEDOR, 1984; 1985; 1988 a, 1988 b; en prensa ). En el presente trabajo aportamos nuevos datos sobre la fenología y la distribución altitudinal de las especies citadas en Sierra Nevada, así como de la relación de éstas con diferentes factores ambientales (velocidad de corriente, sustrato, vegetación, conductividad y temperatura). MATERIAL Y MÉTODOS El estudio se llevó a cabo tras diferentes campañas de muestreo realizadas desde 1979 hasta Para ello se establecieron 23 estaciones de muestreo en diferentes cursos de agua de ambas vertientes de Sierra Nevada. De ellas las situadas en el R. Aguas Blancas, R. Düar, R. Dúrcal, R. Chico y R. Poqueira fueron visitadas mensualmente durante los ciclos anuales no consecutivos (Abril de 1979 a Marzo de 1980 y Febrero de 1982 a Febrero de 1983). Las situadas en R. Mecina, R. Valor, R. Nechite, R. Laroles, R. de Paterna y Arroyo de Palancón se visitaron estacionalmente (Junio de 1984 a Febrero de 1985) y las situadas a lo largo del curso del R. Monachil se muestrearon en Noviembre de 1985 y Febrero de Además se completó el muestreo con capturas extensivas a lo largo de la geografía del macizo. Detalles de la situación de las localidades de captura y del material recolectado en cada una de ellas pueden encontrarse en SANCHEZ-ORTEGA y ALBA-TERCEDOR (1987). En cada estación de muestreo se analizaron diferentes parámetros físico-químicos, siguiendo para ello el mismo criterio de ALBA-TERCEDOR (1983). El muestreo de ninfas se cuantificó con la ayuda de una red de tipo Surber, con una superficie de muestreo de 0.07 m2 y 0.36 mm. de tamaño de malla. Con ella se tomaron redadas tanto en las zonas de orilla como en las centrales del cauce, anotándose el tipo de sustrato, vegetación y velocidad de corriente en el fondo que existían en la superficie muestreada. El muestreo del medio acuático se completó con

3 Boletín Asoc. esp. Entom. - Vol. 13. Salamanca, Noviembre la ayuda de una red de mano de 1 mm. de malla, con la que se batían los diferentes microhábitats existentes. Para la captura de imagos, además de buscar bajo las piedras situadas en las inmediaciones del agua, se empleó una manga del tipo común a las utilizadas en Entomología, con la que se golpeaba la vegetación marginal. El estudio estadístico de las relaciones entre las especies y los diferentes factores ambientales considerados se realizó según el método de x2 (DAJOZ, 1974). Para ello se dividieron en intervalos de valores los diferentes parámetros medidos (siguiendo el criterio de SAINZ-CANTERO et al., 1987), calculándose además el número medio de individuos por redada Surber en cada uno de estos intervalos (tabla 1). Las relaciones de cada especie con respecto a la velocidad de corriente, tipos de sustrato y vegetación se calcularon en base al material recogido durante los dos ciclos anuales de muéstreos mensuales; para el estudio de las relaciones con el resto de los factores se utilizaron los datos del material proveniente de todas las campañas. Para aquellas especies en que, por lo escaso de sus capturas, no se pudo calcular la significación estadística de sus preferencias, se ha elaborado una tabla diferente (tabla 4) en la que se indican los márgenes de cada factor en que fueron capturadas. Distribución altitudinal (Fig. 3) RESULTADOS Por su baja posición latitudinal, en Sierra Nevada muchas de las especies de Plecópteros tienden a distribuirse a mayor altitud que la observada, tanto en el resto de la Península, como en Europa. Tal es el caso de Perlodes microcephala (Pictet, 1833), Isoperla grammatica (Poda, 1761) (que en general ha sido citada raramente por encima de los m., aunque en Pirineos puede alcanzar cotas similares a las que nosotros hemos encontrado BERTHÉLEMY, 1966; PUIG, 1980 ), Dinocras cephalotes (Curtis, 1827), Perla granáis Rambur, 1842, Perla marginata (Panzer, 1799) (que junto con los Pirineos es la única región en que ha sido capturada por encima de los m. de altitud), Chloroperla nevada Zwick, 1967, Amphinemura triangularis Ris, 1902), Protonemura alcazaba Aubert, 1954, Protonemura meyeri (Pictet, 1841), Capnioneura mitis Despax, 1932, Leuctra andalusiaca Aubert, 1962, Leuctra fusca (Linneo, 1758), Leuctra inermis Kempny, 1899 y Leuctra maraccana Aubert, 1956 (la cita de esta especie a m. publicada por AUBERT en 1952 corresponde a las ninfas erróneamente descritas por dicho autor como pertenecientes a L. fusca carpentieri SANCHEZ-ORTEGA & ALBA-TERCEDOR, 1988 b-). En algunas especies, la distribución altitudinal contrasta con la que presentan en otras regiones de la Península o del continente. Así P. microcephala, P. granáis y L. inermis, aparecen en este macizo sólo por encima de los m., mientras que en el resto de los sitemas españoles se comportan como especies de mediana o baja altitud (AUBERT, 1963; SANCHEZ-ORTEGA y ALBA-TERCEDOR, 1987), de forma similar a como lo hace en otros paises europeos (BERTRAND & AUBERT, 1952; AUBERT, 1959; BERTHÉLEMY, 1966; BERTHÉLEMY & LAUR, 1975; BRAASCH & JOOST, 1971;

4 TEMPERATURA CONDUCTIVIDAD > 20 < >500 VELOCIDAD DE CORRIENTE < >100 Isoperla grammatica Dinocras cephalotes Perla margínala Amphinemura triangularis Protonemura alcazaba Protonemura meyeri Nemoura fulviceps Capnioneura mitis Leuctra andalusiaca Leuctra fusca Leuctra iliberis Leuctra maroccana 7,8 5,5 0,6 * 0 *0 0,4 1,6 4,9 15,8 5,9 3,3 2,1 3,2 0,5 2,6 0,9 1,6 6,6 9,8 7,1 1,4 3,8 0,11 0,07 0 * 0 0,14 0,06 0,13 0,03 0, ,06 0,06 0,02 0,41 0,31 0,51 * 0 0,45 0,91 0,17 0,1 0,24 0,3 0,1 0,11 0,34 0,3 14,7 49,2 43,6 0,9 0,09 0,08 0,04 0 6,4 3,4 0,02 0 3,7 7,3 0,5 0 0,03 19,1 35,5 0 2,8 20,2 24,6 *0 0,04 0,14 0,94 1,6 2 3,4 1,2 0 0,07 0,02 0,02 *0 0,1 3 6,7 6,7 0 1,12 3,8 0,78 *0 0, ,2 13,3 0,04 0,08 1 0,88 2,2 0,38 1,1 7,6 15,6 0,17 4,77 5,9 3,03 11,4 0,97 0,2 0, ,4 198,5 0,15 0,13 11,7 0,7 7,3 7,7 44,5 69,4 41,5 54,4 0,7 0,06 1,4 2,4 75 0,17 9,4 2,2 26,5 31,2 0,86 1,1 1,2 3,6 6, ,6 0,06 0,01 1,8 0,7 1,7 2,9 19,4 2,7 13,6 2,8 0,18 0,16 0,8 6 6,7 0,02 0,8 1,2 0,2 1,6 0,13 Tabla 1: Variación del número medio de individuos por redada Surber en los intervalos considerados de temperatura ( C), conductividad (u.s/cm) y velocidad de corriente (cm/seg). ( (*) En estos intervalos se han capturado ejemplares, pero no se han considerado para la elaboración de la tabla por proceder de muéstreos cualitativos). Table 1: Average of individuáis caught in each Surber sample, according with considered iníervals of temperature ( C), conductivity (jis/cm) and current snpprl frm/«p(/l ( f*\n íhncp inérvale wprp raikrhf snpfimpnc lint nnlv with fnf> mialitntivp cumnlino nnrl ti IPV haup nnt hppn fnncih^rpru eo ÜT 5' > o -a M 3 O 3 < C/5 E _ pt 3 p>3 O fu o z <_ ñ' 3

5 Boletín Asoc. esp. Entom. - Vol. 13. Salamanca, Noviembre I. gr ammat i ca D. cepha 1 ot es P. marg ina-t a P. meyer i L. -Fusca L. maroccana L. i 1 iberis N. -fu 1 viceps C. m j t i s L. an da 1 us i acá A. t r i angu 1 ar 1 s P. a 1 caz ab a I. nevada P. grand i s L. 1 nerm i s P. m i cracepha 1 a C. n í gra C. nevada N. cinérea.. ^^H ^~ ^j EN FE MR flb MY JU JL fig 1 SE ÜC NO DI Figura 1: Distribución mensual de las capturas de ninfas Plecópteros de Sierra Nevada. (Línea negra, capturas propias; línea blanca, capturas de otros autores). Figure 1: Distribution of monthly captures of stoneflies nymphs in Sierra Nevada, (black line, own data; white line, data from different authors). KAMLER, 1967; SOWA, 1970; Kis, 1974; CONSIGLIO, 1980; COSTELLO et al., 1984). En una situación diferente se encuentra Nemoura fulviceps Klapalek, 1902, citada a mayores altitudes en otras regiones (AUBERT, 1963; CONSIGLIO, 1962), y que ha sido catalogada como especie característica del Crenon y del Epirhitron (GARCÍA DE JALÓN y GONZÁLEZ DEL TANAGO, 1982). El límite altitudinal inferior para la mayor parte de las especies que habitan en Sierra Nevada se sitúa en torno a los m., por debajo de los cuales tan sólo han sido capturadas P. margínala, P. alcazaba y P. meyeri (AUBERT, 1963; ALBA- TERCEDOR et al., 1985). El hecho de que algunas especies hayan sido citadas a menores altitudes en otras regiones, tal como ocurre con D. cephaiotes (PuiG et al., 1984), C. nevada (BERTHÉLEMY & WHYTTON DA TERRA, 1980), A. triangularis (BERTHÉLEMY, 1966; PuiG, 1983, 1984), P. meyeri (PuiG, 1983, 1984; MEMBIELA, 1984; MEMBIELA & MARTÍNEZ-ANSEMIL, 1984; ANDERSEN, 1980), C. mitis (Puio, 1983, 1984; ZWICK, 1972), L. fusca (Puio et al., 1984; MEMBIELA, 1984; MEMBIE- LA & MARTINEZ-ANSEMIL, 1984; AUBERT, 1956) y L. maroccana (MEMBIELA & MARTINEZ-ANSEMIL, 1984; WHYTTON DA TERRA, 1979); así como que/, grammatica haya sido encontrada a menores altitudes en otras zonas (PuiG, 1983; AUBERT, 1963; MEMBIELA, 1984; MEMBIELA y MARTINEZ-ANSEMIL, 1984), algunas de ellas incluso más meridionales que S. Nevada (AUBERT, 1963), nos hace sospechar que

6 218 Boletín Asoc. esp. Entom. - Vol. 13. Salamanca, Noviembre 1989 este límite es debido a la aparición en esas cotas de los vertidos orgánicos de los pueblos de la región y no a factores intrínsecos de los propios ríos o de la biología de las diferentes especies. Finalmente Siphonoperla baetica (Aubert^ 1956), Nemoura cinérea (Retzius, 1783) y Capnia nigra (Pictet, 1833) muestran una distribución altitudinal restringida; aunque pensamos que, debido a la escasez de capturas para estas especies en Sierra Nevada, no se pueden considerar como definitivos sus respectivos márgenes de aparición. En base a estos datos podríamos considerar, en Sierra Nevada, la existencia de cuatro modelos de distribución altitudinal: Especies restringidas a alta montaña, por encima de los m.: P. microcephala, I. nevado, P. granáis, N. cinérea, Capnia nigra y L. inermis. Especies de altitudes medias, de 700 a m.: S. baetica y TV. fulviceps. Especies de altitudes medias a altas, de 600 a m.: /. grammatica, Ch, nevada, A. triangularis, C. mitis, L. andalusiaca y L. iliberis. Especies de muy amplia distribución altitudinal: D. cephalotes, P. marginata, P, alcazaba, P. meyeri, L. fusca y L, maroccana. De las dos especies citadas como exclusivas de Sierra Nevada, tan sólo consideramos realmente endémica a Isoperla nevada Aubert, 1952, al ser ésta una especie restringida a la alta montaña, que sustituye en altitud a /. grammatica, respetándose este fenómeno de forma muy estricta al estar ambas muy emparentadas (BERTHÉ- LEMY, 1966). Por el contrarío, la amplia distribución encontrada en Leuctra iliberis Sánchez-Ortega & Alba-Tercedor, 1988 nos hace sospechar que pueda encontrarse en otros puntos dentro del conjunto de las cordilleras béticas. La mayor parte de los endemismos ibéricos y de las especies meridionales (con la excepción de L. maroccana y P. alcazaba) son propias de altitudes medias o altas pero no superan la barrera de los m. Finalmente dentro de las especies de origen europeo se pueden diferenciar aquellas que se acantonan en la alta montaña (que constituyen de forma casi exclusiva el primer grupo antes indicado), y las que por el contrarío presentan distribuciones altitudinales muy amplias. Mineralización de las aguas (tablas 1 y 2) Casi todas las especies pueden encontrarse en todos los intervalos de conductividad considerados, si bien no tienen la misma afinidad por todos ellos. Así, en base a las tendencias significativas desde el punto de vista estadístico, la mayoría de las especies prefieren aguas con conductividades comprendidas entre u.s/cm (tabla 2), aunque D. cephalotes, A. triangularis y P. alcazaba presentaron mayor afinidad por aguas poco mineralizadas (menores de 300 fis/cm), mientras que C. mitis y P. marginata no manifestaron preferencias determinadas. Atendiendo al número medio de individuos en cada intervalo (tabla 1), se puede apreciar como la mayoría de las especies tienden a aumentar sus poblaciones conforme se incrementan los valores de conductividad. En las especies con mayor afinidad por aguas menos mineralizadas se alcanza un máximo de individuos en alguno de los intervalos más bajos, disminuyendo de forma progresiva en los siguientes. Por

7 TEMPERATURA CONDUCTIVIDAD VELOCIDAD DE CORRIENTE >20 < >500 < >100 Isoperla grammatica Dinocras cephalotes Perla marginata Amphinemura triangularis Protonemura alcazaba Protonemura meyeri Nemoura fulviceps Capnioneura mitis Leuctra andalusiaca Leuctra fusca Leuctra iliberis Leuctra maroccana Tabla 2: Preferencias de las distintas especies por los intervalos considerados de temperatura ( C), conductividad (p.s/cm) y velocidad de corriente (cm/seg). (El grado de asociación ( + ) o de antagonismo ( ) y su significación estadística se indica por 4, 3, 2 ó 1 signo respectivamente, según que ésta sea del 99%, 95%, 90%, o no significativo). Table 2: Preference of species according with considered intervals of temperature ( C), conducíivity (u.s/cm) and current speed (cm/seg). The association ( + ) or antagonism ( ) rate and its significance level is indicated by 4, 3, 2, or 1 sign respectively, in accordance with 99%, 95%, 90% or without a statistical significance. cd o 3 tr to

8 220 Boletín Asoc. esp. Entom. - Vol. 13. Salamanca, Noviembre 1989 el contrario en aquellas especies que prefieren aguas con mayor conductividad el número medio de individuos crece de forma continua (P. meyeri, L. andalusiaca, L. fusca, L. iliberis), o bien alcanza un máximo entre is/cm y disminuye al aumentar los valores de este factor (L grammatica, N. fulviceps, L. maroccana), La mineralización de las aguas parece ser un factor que condiciona de forma importante la distribución de N, fulviceps, ya que esta especie sólo se capturó en aguas calcáreas que presentaron valores de conductividad superiores a 200 ns/cm. Salvo en este caso en que la especie está condicionada por éste factor, en general podemos afirmar, de forma análoga a como MACAN (1976) lo hizo para el calcio, que si bien la mineralización no influye en la presencia de las diferentes especies, sí lo hace en la abundancia de sus poblaciones. Velocidad de corriente en el fondo (tablas 1 y 2) La mayoría de las especies fueron capturadas en casi todos los intervalos de corriente considerados. Tan sólo P. margínala manifestó una preferencia, estadísticamente significativa, por aguas rápidas ( cm/seg), acompañada de un claro antagonismo con corrientes lentas (tabla 2) y un número medio de individuos mayor en los intervalos correspondientes a corrientes rápidas y muy rápidas. Estos resultados coinciden con la calificación de reófila que tradicionalmente se le ha atribuido a esta especie y que confirmaron de forma experimental DORIER & VAILLANT (1954). Un grupo de cuatro especies, formado por P. meyeri, N. fulviceps, L. fusca y L. maroccana, se distribuye preferentemente en zonas de corrientes lentas y muy lentas (menores de 50 cm/seg). En estos cuatro casos el número medio de individuos fue máximo en corrientes muy lentas, decreciendo de forma continua conforme aumentan los valores de velocidad (tabla 1). Estos resultados vienen a confirmar las observaciones de autores como GONZÁLEZ DEL TANAGO y VIEDMA (1983) que citan a L. fusca en zonas con velocidades atenuadas o KAMLER (1967) que la cita de lugares con velocidades entre 0-50 cm/seg. Del mismo modo MEMBIELA y MARTINEZ- ANSEMIL (1984) encuentran a L. maroccana en aguas lentas. Sin embargo hasta ahora P. meyeri había sido citada generalmente en ríos de aguas rápidas (RAUSER, 1956) o de zonas expuesta a la corriente (HYNES, 1941; GONZÁLEZ DEL TANAGO, 1984). Tampoco coinciden con las indicaciones de autores como BERTHÉLEMY (1966) y Cos- TELLO et al. (1984) que encuentran a L. fuca en lugares ícticos o RAVIZZA (1975), que la califica como una especie reófila. Otras especies muestran ciertas preferencias, aunque no estadísticamente significativas. Así/, grammatica, D. cephalotes, C. mitis, L. andalusiaca y L. iliberis parecen preferir aguas lentas y muy lentas (con velocidades menores de 50 cm/seg). De estas cuatro especies tan sólo de las dos primeras se tenían observaciones previas. Así ALBA-TERCEDOR (1979), EGGLISHAW (1969) y GONZÁLEZ DEI TANAGO y VIED- MA (1983) coincidían en señalar a la primera como una especie propia de habitáis lénticos. A D. cephalotes GONZÁLEZ DEL TANAGO (1984) y GONZÁLEZ DEL TANA- GO y VIEDMA (1983) la encuentran tanto en lugares lóticos como lénticos en la Sierra de Cazorla y en la Cuenca del Duero. En general se la había considerado poco

9 Boletín Asoc. esp. Entom. - Vol. 13. Salamanca, Noviembre reo fila (KAMLER, 1967), aunque puede soportar perfectamente corrientes rápidas (Do- RIER & VAILLANT, 1954). A. trianguíaris y P. alcazaba, sin embargo, parecen preferir aguas de lentas o rápidas (con velocidades inferiores a 100 cm/seg). Para la primera estos resultados concuerda con las observaciones experimentales de DITTMAR (1955), según las cuales las máximas velocidades de corriente soportadas por esta especie, en un canal artificial, eran de cm/seg. Tipo de sustrato y vegetación del lecho (tabla 3) En estrecha relación con las características de la corriente, podemos decir que, si bien todas las especies estudiadas aparecen en varios tipos de fondo, la mayoría de ellas tienen mayor afinidad por sustratos finos (lodos y arenas) provistos de vegetación y con abundantes restos vegetales, en relación con su preferencia por zonas con velocidades de corriente lentas o muy lentas. En algunos casos nuestros resultados no coinciden plenamente con los citados por otros autores. Así LILLEHAMMER (1966) y HYNES (1941) encuentran a /. grammatica en zonas pedregosas, pero no con fango. Para el caso de L. fusca LANGFORD & BRAY (1969) LILLEHAMMER (1966) y MEMBIELA y MARTÍNEZ-ANSEMIL (1984) le dan más importancia a sustratos más gruesos. Tanto en P. alcazaba como en P. meyeri se puede destacar la falta de asociación con los diferentes sustratos, excepto con arenas (que aparecen en mayor o menor proporción en casi todas las zonas del río). Esto nos hace pensar que el sustrato es un factor que no afecta, al menos de modo determinante, en su distribución. Por otra parte presentan gran afinidad por zonas con masas vegetales (especialmente plantas superiores y musgos) y acúmulos de restos vegetales, independientemente del punto del lecho en que aparezcan. Hasta ahora se ha venido citando a P. meyeri como habitante de zonas con piedras y guijarros recubiertas de musgos (HYNES, 1941; RAU- SER, 1956; EGGLISHAW, 1969), e incluso se ha especificado que no vive en zonas de arena fina, aunque existan masas de materiales alóctonos (LILLEHAMMER, 1975). Nuestros resultados vienen a ampliar las primeras observaciones y a confirmar la última, puesto que efectivamente no ha aparecido en acúmulos de arena, tanto fina como gruesa, donde no haya ni piedras ni masas vegetales. Los resultados para A. trianguíaris, dado el bajo número de individuos capturados en las estaciones en las que se discriminaban estos factores, deben considerarse como provisionales. Tan sólo P. marginata y D. cephaloíes prefieren lechos gruesos (piedras y gravas), destacando en ellas un fuerte antagonismo con sustratos muy finos y la falta de asociación con los principales componentes de las masas vegetales de los cauces fluviales y con los restos vegetales. Estos resultados contrastan con el carácter muscícola que tradicionalmente se le ha atribuido en otras regiones a D. cephalotes (HYNES, 1941; BERTHÉLEMY, 1966; BERTHÉLEMY & LAHOUD, 1981). Sin embargo son iguales a los obtenidos por ALBA TERCEDOR y JIMÉNEZ MILLAN (1979) para P. marginata en el Río Aguas Blancas. Ambas especies han sido también capturadas en zonas lénticas, con sustratos más finos, aunque en la mayoría de estos lugares

10 SUSTRATOS VEGETACIÓN RFSTO'Í PIEDRAS GRAVA ARENA LODO eí^-ltl MUSGOS w Jri. '. ~?, * CLOROF1TAS RODOFITAS CIANOFITAS JUrbKlUKhb Vc(jt 1 ALtb Isoperla grammatica Dinocras cephalotes Perla marginata Amphinemura triangularis Protonemura alcazaba Protonemura meyeri Nemoura fulviceps Capnioneura mitis Leuctra andalusiaca Leuctra fusca Leuctra iliberis Leuctra maroccana Tabla 3: Preferencias de las distintas especies por diferentes tipos de sustratos y vegetación. (El grado de asociación ( + ) o de antagonismo ( ) se indica por 4, 3, 2 ó 1 signo respectivamente, según que ésta sea del 99%, 95%, 90%, o no signif cativo). Table 3: Preference of species according with different types of substraía and vegetation. The association ( + ) or antagonism ( ) rate and its significance level is indicated by 4, 3, 2, or 1 sign respectively in accordance with 99%, 95%, 90% or without a statistical significance. M N> K i <

11 Boletín Asoc. esp. Entom. - Vol. 13. Salamanca, Noviembre «i D E * ^ w s- Q- W H i/i >o 00 V! 10 -H 00 CC "^ un ^" ""^ r^ 10 rn m ra - -1>.2? g 13.H rt -2 "" «D. " r3 P-i o c co OÍ 3 U Q 9 ^ Z r-1 S )-j 00»-5 S U " hj <c J <c H O H e <C ^ N S w S D Q Q <í. Q 1 1 > '5' H " 1 Q 2 O U *- 9 3 tu M O o X C O w) - r-" r-" r-"»" r-" r-" r-" IO ^ >f~\f -^ Tj- OO 1 OO -^ -H ^ T-H ^ ri "41 -" M 5 f^. o o o r- o o ON OO Os "J"» ^D Q OO O O Ó Ó 00 "* 0 t^ fi t~- r'i (N r*^, 2 ^ o o 13 C3 o, ra co O n] > QJ tfl ^ S fe 'S u g.s ]* a rt s 1 1 ^ 1 J S 1 " e ü I S ^ n J3 0 d G " "S 5* TU -rj «& 3 U O nj 43 <U C3 4) PH ^2 dn U 2 U hj T3 3 ^ g -3 rt o Sá o ü -^ o JU ^s o "Í a o D, 3 cr O g J3 ^ ^ ÍS ca "^ ;; * S* ^.a o í 0 -o 00 " rt 3 C. i-, a W OJ (j <u -O Bl 'S U rt c OJ -71 J* O fe o- 3 ca Jí c <u o 0 g ~CJ CJ 'u ca.cs OJ L-!*- Q_ o o 5 c.s «(U 4-J.«> J3 111.C vi ^ % «1 1 ^ US "* un ns OJ -2 o S - «u te C 1- r-.2 ^ "^ cj en 2 5 c S aj.2 «C rt ' c ia -^ c3 ^ o.s ü S "o. ^'-3 S u rt tf ^ «^ 00 ^ O en _ra ^. 3 ~ 13 'S C cj o) tj -rt s3 cj ní -ü «- tí!- "O ^ «J co n -C u 0 a U H -* <* a <ú 3 3 cti r3 H H

12 224 Boletín Asoc. esp. Entom. - Vol. 13. Salamanca, Noviembre 1989 aparecen piedras o guijarros, que podrían ser el factor que condiciona su distribución de forma más importante. Temperatura (tablas 1 y 2) De todas las especies estudiadas tan sólo en tres, D. cephalotes, P. marginata y L. fusca, se observa cierta afinidad por temperaturas mayores de 15 C (tabla 2), aunque en casi todos los casos esta asociación no es estadísticamente significativa. La aparición de ninfas en todos los intervalos de temperatura considerados y el predominio en aguas cálidas, como ocurre en las dos primeras especies, es un fenómeno característico de aquellas especies que desarrollan ciclos largos (HYNES, 1970), ya que sus ninfas deben soportar las altas temperaturas de los períodos estivales, durante los cuales siguen activas, sin entrar en diapausa. En el caso de L. fusca su distribución es debida a que las primeras ninfas se capturan en meses templados y a que el crecimiento de esta especie se produce durante el verano. Es precisamente en esta época en la cual se produce un incremento del número medio de individuos debido al paso de las ninfas del medio hiporréico, en el que se encontraban hasta esa época, a la superficie del lecho, lo que explica también el aumento continuo de este valor en los distintos intervalos. En general la mayoría de las especies mostraron una clara afinidad por temperaturas bajas (inferiores a 15 C), siendo muy pocas, y siempre en muy escaso número, las especies capturadas en aguas con temperaturas superiores a los 20 C, confirmando la general estenotermia del grupo. El número medio de individuos de cada especie, y también su afinidad para cada intervalo, está muy relacionado, como hemos visto para el caso de L. fusca, con el ciclo que presenta cada una de ellas. /. grammatica, es más abundante en aguas con temperaturas bajas, mientras que es más escasa en aguas con temperaturas comprendidas entre C, debido a que desarrolla la mayor parte de su ciclo en los meses más fríos, mientras que en los meses cálidos (en que la temperatura del agua sube a C) éste está siendo completado y el número de ninfas decrece bruscamente (SANCHEZ-ORTEGA & ALBA- TERCEDOR, en prensa). A. triangularis no se encuentra, salvo raras ocasiones, en cursos de agua con temperaturas superiores a 15 C, mostrando una clara afinidad por aguas frías (0-15 C), en las cuales sus poblaciones son también más abundantes, preferencias éstas ya señaladas por BAUMANN (1975) para las ninfas del género. La abundancia y la preferencia de P. meyeri por las diferentes temperaturas se deben a que las poblaciones son más abundantes durante el período de eclosión, que se produce al final de la primavera y durante el verano, épocas en que las temperaturas son más altas; aunque la mayor parte del ciclo se continua durante el resto de los meses del año, en los que las temperaturas son más bajas (SANCHEZ-ORTEGA & ALBA-TERCEDOR, en prensa). En el caso de especies de emergencia invernal, como C. mitis y L. iliberis, el comportamiento ante la temperatura es un poco diferente, debido a las variaciones en el tipo de ciclo que presentan ambas especies. La primera es hiporreica durante

13 Boletín Asoc. esp. Entom. - Vol. 13. Salamanca, Noviembre C. n i gra N. cinérea P. marg i n at a fl. tri angular í s L. i nerm i s N. fu 1ulceps P. mi cracepha 1 a S. baet Í ca D. cepha lates C. nevada I. grainmat i ca I. nevada L. -Tusca L. i 1 iber is L. maroccana C. mi t is L. anda 1 us í acá P. meyer i P. a 1 c.azaba EN FE fifi flb MY JU JL RG I SE ac DI Figura 2: Períodos de vuelo de los Plecópieros de Sierra Nevada (Línea negra, capturas propias; línea blanca, capturas de otros autores). Figure 2: Flíght periods of Plecoptera in Sierra Nevada (black [ine, own data; white line, data from different áuthors). sus primeros estadios y las ninfas se incorporan progresivamente durante el transcurso del ciclo. Como éste es corto y se desarrolla casi totalmente durante el otoño y el invierno (SANCHEZ-ORTEGA & ALBA-TERCEDOR, en prensa) la abundancia máxima y la mayor afinidad se corresponden con las temperaturas más bajas. Por el contrario las ninfas de L. iliberis tienen un ciclo más largo (SANCHEz-ORTEGA & ALBA-TERCEDOR, 1988 b), y la incorporación de las ninfas a la superficie del lecho se produce durante los meses del verano y otoño, de ahí su mayor abundancia en los intervalos de temperatura entre 10 y 20 C. Para una especie que pudiéramos considerar de emergencia primaveral, como L. andalusiaca, las ninfas aparecen en la superficie del lecho principalmente durante el otoño (SANCHEZ-ORTEGA & ALBA-TERCEDOR, en prensa), de ahí que el número medio de individuos sea más elevado en el segundo intervalo de temperaturas considerado; pero como la mayor parte del ciclo se desarrolla durante los meses más fríos del año, la afinidad resultó más alta para el primero de ellos. En el intervalo de temperaturas más altas no aparecen ninfas, igual que en otras especies, porque las emergencias ya se han producido y todavía no han comenzado a capturarse las ninfas jóvenes o recien nacidas.

14 226 Boletín Asoc. esp. Entom. - Vol. 13. Salamanca, Noviembre 1989 Fenología (Figs. 1 y 2) En Sierra Nevada la mayoría de las especies emergen a lo largo de dos estaciones, siendo lo más común que se produzca durante el período de primavera-verano (fig. 2). Para algunas especies no se puede establecer de forma precisa la fenología, dada la escasez de capturas. Así para C. nigra pensamos que las ninfas se podrían encontrar durante el otoño, el invierno y principios de la primavera, comenzando la emergencia de los adultos en esta última (una de las ninfas encontradas en el mes de Febrero estaba ya muy crecida). En el caso de P. microcephala el período de vuelo podría comenzar a finales de la Primavera, aunque no podemos aventurar el tipo de ciclo que presenta, ya que en Europa, según las condiciones, puede completar su ciclo en un año o en dos (BERTHÉLEMY & LAHOUD, 1981; HYNES, 1941, 1961; SCHWARZ, 1970). Para L. inermis pensamos que, dada la distribución de sus capturas (figs. 1 y 2), su ciclo en Sierra Nevada es semejante al descrito para ella en otros países (HYNES, 1962; ELLIOT, 1967), si bien algo más retardado en el tiempo. En las especies de ciclos largos, como D. cephalotes y P. margínate!, las ninfas se pueden encontrar durante todos los meses del año (fig. 1), concentrándose las emergencias en los meses de final de la primavera y principios del verano. Dado el ciclo de tres años que se ha descrito para P. granáis (LAVANDIER, 1979) pensamos que la fenología de esta especie debe de ser parecida a la de las dos anteriores, si bien hay que tener en cuenta que no se han capturado imagos de esta especie en Sierra Nevada, por lo que no se puede precisar la época en que comenzará el período de vuelo. Han sido muy escasas las capturas de ninfas del género Chloroperla que hemos podido capturar a lo largo de todo el período de muestreo. Sin embargo el número de adultos encontrados (SANCHEZ-ORTEGA y ALBA-TERCEDOR, 1987) y las sugerencias de algunos autores HYNES, 1976; LAVANDIER, 1979) en el sentido de que algunas especies de este género pueden excavar profundamente en el sustrato, hacen que pensemos que las ninfas son fundamentalmente hiporréicas, desarrollando la mayor parte de su ciclo en el medio intersticial, de forma que sólo son capturadas en las etapas finales del crecimiento. En L. iliberis, L. maroccana y L. andalusiaca las emergencias se extienden a lo largo del otoño e invierno para las dos primeras e invierno y primavera para la tercera (fig. 2), no apareciendo las ninfas, como es normal en las especies de ciclo anual, hasta el momento en que comienzan a eclosionar los primeros ejemplares de la siguiente generación (fig. 1). En algunos casos, como en N. fulviceps y P. alcazaba este período de vuelo puede extenderse un poco más durante algún mes del otoño (fig. 2). Leuctra fusca y C. mitis, al menos a altitudes inferiores a los m., son especies en las cuales la emergencia de los adultos se produce típicamente durante una sola estación de año, L. fusca en otoño y C. mitis en invierno (fig. 2). Las ninfas, en ambos casos, no se capturan en los meses posteriores a la finalización de la emergencia (fig. 1). Las capturas de imagos de L. fusca hasta el mes de marzo, a pesar de que las emergencias suelen concluir en Diciembre, creemos que son debidas a una larga supervivencia de los adultos durante la época invernal. En ambos casos se pue-

15 Boletín Asoc. esp. Entom. - Vol. 13. Salamanca, Noviembre P. grand 1* L. inermls L nevada P. mí crocepha 1 a N. cinérea C. n I gra C. nevada L. i 1 iher Is I. gramrpat lea fi. tr i angu 1 ar 1 s L. anda 1 us i acá C. mitis L. *iaroccana L. -fusca D. cephalotes P. meyer i P. marg Inat a ü^^m*- ^^ mm 5. baet L ca N. fu 1 v i ceps Figura 3: Distribución altitudinal de los Plecópteros de Sierra Nevada. Figure 3: Altitudinal distríbution of Plecoptera n Sierra Nevada. de apreciar como, en altitudes superiores a los m., se han encontrado ninfas o adultos en meses diferentes a los habituales por debajo de esta altitud (C. mitis con ninfas e imagos en Junio y L. fusca con imagos en Agosto y Septiembre), Este hecho nos indica que en C. mitis el ciclo puede sufrir un retardo con la altitud, mientras que en L. fusca éste puede adelantarse. 7. grommatica y P. meyeri son dos especies cuyas ninfas pueden encontrarse durante todos los meses del año (fig. 1), habiendo observado que en ambos casos se pueden producir alteraciones en sus ciclos vitales, y por tanto en sus período de vuelo, según las condiciones de la estación considerada (SANCHEZ-ORTEGA & ALBA- TERCEDOR, en prensa). En ambos casos si las condiciones son favorables los períodos de vuelo son largos (hasta seis meses en el caso de P. meyeri) e incluso en el caso de /. grammatica es posible la existencia de una segunda generación de individuos alados que emergería en el mes de Febrero (SANCHEZ-ORTEGA & ALBA-TERCEDOR, en prensa). En el caso contrario la aparición de adultos se restringe a dos o tres meses como máximo. AGRADECIMIENTOS Este trabajo se ha beneficiado del proyecto de C.A.I.C.Y.T. n? 3243/83.

16 228 Boletín Asoc. esp. Enlom. - Vol. 13. Salamanca, Noviembre 1989 BIBLIOGRAFÍA ALBA-TERCEDOR, J. (1979). Larvas de Plecópteros de las estribaciones de Sierra Nevada (Granada). Factores que intervienen en su distribución. Bol. Asoc. Esp. Entom., 3: ALBA-TERCEDOR, J. (1983). Ecología, distribución y ciclos de desarrollo de Efemerópteros de Sierra Nevada. I. Baetis maurus Kimmins, 1938 (Ephemeroptera: Baetidae. Actas del I Congreso Español de Limnología, 1981: ALBA-TERCEDOR, J. y JIMENEZ-MILLAN, F. (1979). Datos ecológicos de la distribución de larvas de Plecópteros. Trab. Monogr. Dep. Zoo!. Univ. Granada (N.S.), 2(1): 1-6. ALBA-TERCEDOR, J. et al. ( Evaluación de las variaciones estacionales de la calidad de las aguas del Río Guadalfeo basada en el estudio de las comunidades de macroinvertebrados acuáticos y de los factores físico-quimicos. En: Proyecto LUCDEMEIII, Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación, I.C.O.N.A., Monografía 48. AUBERT, J. (1952). Plécoptéres récoltés par Mr. F. Schmid en Espagne. Eos, 28: AUBERT, J. (1954). Quelques Nemouridae espagnols nouveaux. Mitt. Schweiz. Ent. Ges., 27: AUBERT, J. (1956). Contribution a l'étude des Plécoptéres d'espagne. Mein. Soc. vaucfoise Se. nat., 11(5): AUBERT, J. (1959). Plecoptera. Insecta helvética I. Lausanne, 140 pp. AUBERT, J. (1962). Quelques Leuctra nouvelles pour l'europe (Plécoptéres, Leuctridaé). Mitt. Schweiz. Ent. Ges., 35: AUBERT, J. (1963). Les Plécoptéres de la Péninsule Iberique. Eos, 39: BAUMANN, R.W. (1975). Revisión of the stoneñy family Nemouridae (Plecoptera): a study of the world fauna at the generic level. Smithsonian'Contr. Zoo!., 211: pp. BERTHÉLEMY, C. (1966). Recherches écologiques et biogéographiques sur les Plécoptéres et Coféoptéres d'eau courante (Hydraenidae et Elminthidae} des Pyrénées. Annls. Limnol., 2: BERTHÉLEMY, C. & LAHOUD, H. (1981). Régimes alimentaires et pieces buccales de quelques Perlodidae et Perlidae des Pyrénées (Plecoptera). Annls. Limnol., 17(1): BERTHÉLEMY, C. & LAUR, C. (1975). Plécoptéres et Coléoptéres aquatiques du Lot (Massif Céntrale Frangaise). Annls. Limnol., 11(3): BERTHÉLEMY, C. & WHYTTON DA TERRA, L. (1980). Plécoptéres du Portugal (Insecta). Annls. Limnol., 16(2): BERTRAND, H. & AUBERT, J. (1952). Récoltés de Plécoptéres dans les Pyrénées.,4/7/7. Soc. Ent. France, 121: BRAASCH, D. & JOOST, W. (1971). Zur plecopterenfauna bulgariens. Limnologica, 8(2): CONSIGLIO, C. (1962). Contributo alia conoscenza dei Plecotteri del Piemonte, Valle d'aosta e Liguria. Mein. Soc. Ent. Ital., 41: CONSIGLIO, C. (1980). Plecotteri (Guide per U riconoscimento delle specie animaii delle acque interne italiane). C. N. R., Roma, 68 pp. COSTELLO, M.J.; McCARTHY, T.K. & O'FARRELL, M.M. (1984). The stoneflies (Plecoptera) of the Corrib catchmen área, Ireland. Annls. Limnol., 20(1-2): DAJOZ, R. (1974). Tratado de Ecología. Mundi Prensa, Madrid. 478 pp.

17 Boletín Asoc. esp. Enlom. - Vol. 13. Salamanca, Noviembre DESPAX, R. (1945). Une forme brachyptére du genre Leuctro Stephens: Letictra carpenüeri n. sp. Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse, 80: DITTMAR, H. (1955). Ein sauerlandbach untersuchungen an einem wiesenmittelgebirgsbach. Arch. f. Hydrobiol., 50: DORIER, A. & VAILLANT, F. (1954). Observations et experiences relatives á la résistance au courant de divers invertebrés aquatiques. Trav. lab. Hydrobiol,, 45-46: EGGLISHAW, H.J. (1969). The distribution of benthic invertebrates on substraía in fast-flowing streams. /. Anim. Eco!., 38: ELLIOT, J.M. (1967). The life histories and drifting of the Plecoptera and Ephemeroptera in a Dartmoor stream. J. Anim. Eco/., 36: GARCÍA DE JALÓN, D. y GONZÁLEZ DEL TANAGO, M. (1982). Introducción a una zoosociología del macrobentos en los ríos de la Sierra de Guadarrama. Boletín de la Estación Central de Ecología, 11(21): GONZÁLEZ DEL TANAGO, M. y GARCÍA DE VIEDMA, (1983). Consideraciones acerca de los Ephemeroptera, Odonata y Plecoptera del Coto Nacional de las Sierras de Cazorla y Segura. Mise, ZooL, 1: GONZÁLEZ DEL TANAGO, M. (1984). Distribution of Plecoptera in the Duero basin (Spain). Annls. Limnol., 20(1-2): HYNES, H.B.N. (1941). The taxonomy and ecology of the nymphs of British Plecoptera, with notes on the adults and eggs. Trans. R. Ent. Soc. London, 91: HYNES, H.B.N. (1961). The invertebrates fauna of a Welsh mountain stream. Arch. Hydrobiol., 57: HYNES, H.B.N. (1962). The hatchíng and growth of the nymphs of several species of Plecoptera. XI Internat. Kong. Entomol. Wien 1960, 3: HYNES, H.B.N. (1970). The ecology of running waters. University of Liverpool Press, Liverpool. 555 pp. HYNES, H.B.N. (1976). Biology of Plecoptera. Ann. Rev. Ent., 21: KAMLER, E. (1967). Distribution of Plecoptera and Ephemeroptera in relation to altitude above mean sea level and current speed in mountain waters. Pol. Arch. Hydrobiol., 14(27): Kis, B. (1974). Insecto. Plecoptera. Fauna Republicii Socialiste Romanía. Bucarest. 8(7): 271 pp. LANGFORD, T.E. & BRAY, E.S. (1969). The distribution of Plecoptera and Ephemeroptera in a lowland región of Britain (Lincolnshire). Hydrobiologia, 34(2): LAVANDIER, P. (1979). Ecologie d'un torrentpyrénéen de haute montagne: L'Estaragne. Université Paul Sabatier. Toulouse. 532 pp. LILLEHAMMER, A. (1966). Bottom fauna investigations in a norwegían river. The influence of ecological factors. Nytt. Mag. Zoo/., 13: LILLEHAMMER, A. (1975). Norwegian stoneflies. III. Field studies on ecological factors influencing distribution. Norw. J. Ent., 22: MEMBIELA-IGLESIA, P. (1984). Primera contribución al conocimiento de los Plecópteros de Galicia. Limnetica, 1: MEMBIELA-IGLESIA, P. y MARTÍNEZ-ANSEMIL, E. (1984). Larvas de Plecópteros del río Tambre (Galicia): estudio ecológico. Bol. Asoc. esp. Entom., 8: NAVAS, L. (1901). Una excursión científica a la Sierra Nevada. Bull. Inst. cata/. Hist. Nat., 1:

18 230 Boletín Asoc. esp. Entom. - Vol. 13. Salamanca, Noviembre 1989 NAVAS, L. (1911). Notas entomológicas. Excursiones por los alrededores de Granada. Bol. Soc. Arag. Cieñe, nal., PICTET, A.E. (1865). Synopsis des Néuroptéres d'espagne. Géneve. PuiG-GARClA, M.A. (1980). Contribució a l'etudi de 1'ecología comparada deis Plecópters i efemerópters d'andorra. Butll. Inst. Caí. Hist. Nal., 45: PUIG-GARCIA, M.A. (1983). Efemerópteros y Plecópteros de los ríos Catalanes. Tesis Doctoral. Universidad de Barcelona. 582 pp. PUIG-GARCIA, M.A. (1984). Distribution and ecology of the stoneflies (Plecoptera) in Catalonian rivers (NE-Spain). Annls. Limnol., 20(1-2): PUIG-GARCIA, M.A. et al. (1984). Introducción al estudio de las comunidades macrobentónicas de los ríos asturianos: Efemerópteros, Plecópteros, Tricópteros, Simúlidos y Quironómidos. Limnetica, 1: RAUSER, J. (1956). Zur kenntnis der tschechoslowakischen Protonemura larven. Prace Acta Acad. Sci. Csl., 28: RAVIZZA, C. (1975). Faunística, ecologia e fenología imagínale dei Plecotteri reofili nella Val Bembana (Lombardia). Redia, 56: SAINZ CANTERO, C.E.; SÁNCHEZ ORTEGA, A. y ALBA TERCEDOR, J. (1987). Distribución y autoecología de Hydraenidae (Col.) en Sierra Nevada (España), Boletín Asoc. esp. Entom., 11: SANCHEZ-ORTEGA, A. «fe ALBA-TERCEDOR, J. (1984). Description of the mature nymph of Leuctra andalusiaca Aubert, 1962 (Plecoptera). Annls. Limnol., 20(1-2): SANCHEZ-ORTEGA, A. y ALBA-TERCEDOR, J. (1985). Consideraciones taxonómicas sobre Leuctra fusca carpenüeri (Plecoptera: Leucíridae). Bolm. Soc. por, Ent., sup. 1, 3: SÁNCHEZ ORTEGA, A. y ALBA TERCEDOR, J. (1987). Lista faun ística y bibliográfica de los Plecópteros (Plecoptera) de la Península Ibérica. Asociación Española de Limnología. Listas de Flora y Fauna de las Aguas Continentales de la Península Ibérica. N? 4, 133 pp. SÁNCHEZ ORTEGA, A. y ALBA TERCEDOR, J. (1988 a). Sobre las ninfas de Isoperla nevada Aubert, 1952yAremoura/«/v/ce'/J.S'Klapalek, 1902 en Sierra Nevada (Insecta: Plecoptera). Boletín Asoc. esp. Entom., 12: SANCHEZ-ORTEGA, A. & ALBA-TERCEDOR, J. (1988 b). Description and life cycle oí Leuctra Hiberis sp. n. from southern Spain (Plecoptera: Leuctridaé). Aquatic Insecís, 10(2): SANCHEZ-ORTEGA, A. ALBA-TERCEDOR, J. (en prensa). Life cycles of some species of Plecoptera in Sierra Nevada (South of Spain). Proc. IX International Plecoptera Conference. SCHWARZ, P. (1970). Autókologische untersuchungen zum Lebenszyklus von Setipalpia-arten (Plecoptera). Arch. Hydrobiol., 67(1): SOWA, R. (1970). Note sur quelques Plécoptéres de la Pologne. Bulletin de l'academie Polonaise des Sciences, 18(3): WHYTTON DA TERRA, L.S. (1979). Notes on the portuguese Plecoptera. Gewasser und Abwásser, 64: ZWICK, P. (1972). Plecoptera (Ins.) aus dem Mittelmeergebiet, vor allem aus Portugal und Spanien. Ciencia biol., 1: Fecha de recepción: 13 de septiembre de 1988 Fecha de admisión: 27 de octubre de 1988 Antonino Sánchez-Ortega y Javier Alba Tercedor Dpto. de Biología Animal, Ecología y Genética Facultad de Ciencias Universidad de Granada Granada