ABUNDANCIA Y ESTRUCTURA DE LAS COLONIAS DE PINNÍPEDOS QUE HABITAN EL ARCHIPIÉLAGO SAN BENITO, B.C., MÉXICO, EN EL VERANO E INVIERNO ( ).

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1 UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA ABUNDANCIA Y ESTRUCTURA DE LAS COLONIAS DE PINNÍPEDOS QUE HABITAN EL ARCHIPIÉLAGO SAN BENITO, B.C., MÉXICO, EN EL VERANO E INVIERNO ( ). TESIS QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: BIÓLOGO MARINO PRESENTA: OLIVIA CORALINDA ANGELL DIRECTOR: DR. FERNANDO R. ELORRIAGA VERPLANCKEN LA PAZ, B.C.S., JUNIO DE 2014

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3 UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA ABUNDANCIA Y ESTRUCTURA DE LAS COLONIAS DE PINNÍPEDOS QUE HABITAN EL ARCHIPIÉLAGO SAN BENITO, B.C., MÉXICO, EN EL VERANO E INVIERNO ( ). TESIS QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: BIÓLOGO MARINO PRESENTA: OLIVIA CORALINDA ANGELL DIRECTOR: DR. FERNANDO R. ELORRIAGA VERPLANCKEN LA PAZ, B.C.S., JUNIO DE 2014

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6 A la memoria de Roy La Brie A Fernando Elorriaga Verplancken, A mis padres, A Christian Raúl Torres Romero y familia, A los mamíferos marinos del mundo.!

7 Agradecimientos Primeramente es indispensable agradecer a mis padres Trudi Angell y Douglas Knapp, por su apoyo, amor y crítica constructiva durante los últimos 24 años de mi vida; sin su ejemplo no sería la persona que soy este día. En homenaje a ellos queda este escrito. Va de la mano, entonces, agradecer al resto de mi familia por su dudosa aceptación de la primera científica de las familias Angell-Burch y Knapp, por el apoyo incondicional al darse cuenta que no estaba completamente loca y por todo el amor a distancia durante mi vida de estudiante. En particular mando un agradecimiento a través de la materia física al espíritu de mi tío Roy La Brie, quizá el único que comprendió mi amor por la ciencia, la investigación y la conservación: Espero que aún cuando no estás en persona compartas mis logros y sigamos aprendiendo juntos. Y a mi familia paceña, los Torres-Romero, que me acogieron intermitentemente desde mi primer año en La Paz y nunca dejan de sorprenderme con el apoyo y amor que están dispuestos a dar desde su corazón a una gringa que vino a quitarles a su hijo. A Christian por las largas noches de estudio, por el apoyo, los regaños, las correcciones, las inquietudes resueltas y compartidas, los viajes, las comidas, los días de estrés y de felicidad, y mucho más gracias. A mis compañeros, todos, de carrera y de la vida, siempre dispuesto a fiestas y estudios. A los empleados de Ecology Project International, por darme el impulso de estudiar biología marina. Agradezco de corazón a Abril Romo, quién en sexto semestre me impulsó a conocer a un nuevo amigo y mentor

8 Fernando Elorriaga Verplancken. Su ayuda y amistad durante este largo proceso fueron la clave del éxito le debo a el mi trabajo y mis gracias por todo el apoyo brindado durante estos últimos dos años, en especial su introducción hacia el mundo maravilloso de San Benitos y el estudio de mis criaturas favoritas. A toda la comunidad de Pescadores Nacionales de Abulón, en Isla Cedros, por su apoyo en el sitio y las risas alrededor de la mesa, a pesar de su incredulidad ante el trabajo de los loberos. A mis compañeras de aventura Belén Díaz, Tammy Aragón, Marisela Juárez, Itzel Mendoza y Laura Hadrys. Algunas estuvimos juntas en las islas, otras solo en memorias compartidas pero revivimos los momentos buenos y malos en fotos, recuerdos y conmiseraciones a cada oportunidad. A Dr. Enrique Alejandro Gómez Gallardo, Dr. Oscar Arizpe Covarrubias, Dr. Jorge Urban Ramírez y Dr. Hiram Rosales Nanduca por sus comentarios y correcciones que hacen de este trabajo una obra completa. Finalmente un especial agradecimiento a Betty, eterna secretaria de Biología Marina, que día tras día contesta preguntas tontas y no tan tontas con una sonrisa y una paciencia increíble. Muchas gracias por todo, eres la mejor!

9 ÍNDICE LISTADO DE FIGURAS...I RESUMEN...III ABSTRACT... IV INTRODUCCIÓN...1 ANTECEDENTES...4 LOBO MARINO DE CALIFORNIA, ZALOPHUS CALIFORNIANUS...4 LOBO FINO DE GUADALUPE, ARCTOCEPHALUS TOWNSENDI...5 ELEFANTE MARINO DEL NORTE, MIROUNGA ANGUSTIROSTRIS...6 FOCA DE PUERTO, PHOCA VITULINA RICHARDII...7 JUSTIFICACIÓN...9 HIPÓTESIS...10 OBJETIVO GENERAL...11 OBJETIVOS PARTICULARES...11 ÁREA DE ESTUDIO...12 METODOLOGÍA...13 CENSO DE PINNÍPEDOS...13 REGISTRO DE LA TOPOGRAFÍA DE LAS PLAYAS Y GEOPOSICIÓN DE ACUERDO A LA MISMA...16 ANÁLISIS DE DATOS...16 RESULTADOS...18 ABUNDANCIA DE PINNÍPEDOS EN EL ARCHIPIÉLAGO SAN BENITO...18 CLASES DE EDAD Y SEXO POR ESPECIE...21 Verano...21 Invierno...22 DISTRIBUCIÓN DE LAS DISTINTAS ESPECIES DE PINNÍPEDOS EN EL ARCHIPIÉLAGO SAN BENITO 23 Isla Oeste...24 Isla Centro...26 Isla Este...27

10 AFINIDAD POR SUSTRATO DE LAS DISTINTAS ESPECIES DE PINNÍPEDOS EN EL ARCHIPIÉLAGO SAN BENITO...28 Lobo marino de California...28 Lobo fino de Guadalupe...29 Elefante marino del norte...30 Foca de puerto...31 Ocupación de áreas tierra adentro...32 DISCUSIÓN...33 ABUNDANCIA Y ESTRUCTURA DE EDADES Y SEXOS...33 Verano...33 Lobo marino de California, Zalophus californianus...33 Lobo fino de Guadalupe, Arctocephalus townsendi...34 Elefante marino del norte, Mirounga angustirostris...36 Foca de puerto, Phoca vitulina richardii...37 Comparación histórica de abundancias de las cuatro especies de pinnípedos en el Archipiélago San Benito. 37 ABUNDANCIA Y ESTRUCTURA DE EDADES Y SEXOS...38 Invierno...38 Lobo marino de California, Zalophus californianus y lobo fino de Guadalupe, Arctocephalus townsendi...38 Elefante marino del norte, Mirounga angustirostris, y foca de puerto, Phoca vitulina richardii...40 REPORTES INUSUALES EN EL ARCHIPIÉLAGO SAN BENITO...41 DISTRIBUCIÓN Y AFINIDAD POR SUSTRATO...41 CONCLUSIONES...45 LITERATURA CITADA...46 ANEXOS

11 Listado de figuras Figura 1. Ubicación geográfica del Archipiélago San Benito. Baja California, México. Figura 2. Clasificación por edad de las cuatro especies de pinnípedos censados en el Archipiélago San Benito durante el verano de 2012 e invierno de Figura 3. Distintos tipos de playa según su conformación geológica. Figura 4. Abundancia de pinnípedos de las cuatro especies en el Archipiélago San Benito durante el verano de Figura 5. Abundancia de pinnípedos de las cuatro especies en el Archipiélago San Benito durante el invierno de Figura 6. Abundancia de pinnípedos por especie e isla, durante verano de 2012 e invierno de Figura 7. Abundancia total de pinnípedos por isla del archipiélago y temporada. Figura 8. Proporciones por clases de edad y sexo para cada una de las especies censadas en el Archipiélago San Benito durante el verano de Figura 9. Proporciones por clases de edad y sexo para cada una de las especies en el Archipiélago San Benito durante el invierno de Figura 10. Distribución de las colonias de pinnípedos en el archipiélago durante el verano de 2012 e invierno de Negro: A. townsendi, Gris claro: M. angustirostris, Gris oscuro: Z. californianus, Plata: P. vitulina. Figura 11. Abundancia de individuos por especie en cada segmento de la Isla Oeste, tanto en verano como en invierno. El sustrato que predomina en cada segmento es: Risco = 1, 3, 4, 5, 7 y 8; Canto rodado = 2 y 6. Figura 12. Abundancia de individuos por especie en cada segmento de la Isla Centro, tanto en verano como en invierno. El sustrato que predomina en cada segmento es Arena = 1; Plataforma de piedra = 2, 4 y 5; Canto rodado = 3. I

12 Figura 13. Abundancia de pinnípedos por especie en cada segmento de la Isla Este, tanto en verano como en invierno. El sustrato que predomina en cada segmento es: Risco/rocoso = 1, 2, 3, 4 y 6; Canto rodado = 5. Figura 14. Sustratos a los que se asoció el lobo marino de California en el Archipiélago San Benito durante ambas temporadas. Figura 15. Dendograma elaborado con el índice de similitud de Jaccard, indicando la preferencia de sustrato del lobo marino de California. R = roca; CR = canto rodado; A = arena; PP = plataforma de piedra. Figura 16. Sustrato a los que se asoció el lobo fino de Guadalupe en el Archipiélago San Benito durante ambas temporadas. Figura 17. Dendograma elaborado con el índice de similitud de Jaccard, indicando la preferencia de sustrato del lobo fino de Guadalupe. R = roca; CR = canto rodado; A = arena; PP = plataforma de piedra. Figura 18. Sustrato a los que se asoció el elefante marino del norte en el Archipiélago San Benito durante ambas temporadas. Figura 19. Dendograma elaborado con el índice de similitud de Jaccard, indicando la preferencia de sustrato del elefante marino del norte. R = roca; CR = canto rodado; A = arena; PP = plataforma de piedra. Figura 20. Sustrato a los que se asoció la foca de puerto en el Archipiélago San Benito durante verano 2012 e invierno Figura 21. Dendograma elaborado con el índice de similitud de Jaccard, indicando la preferencia de sustrato de la foca de puerto. R = roca; CR = canto rodado; A = arena; PP = plataforma de piedra. Figura 22. Comparación histórica de las abundancias de las cuatro especies encontradas en el Archipiélago San Benito, definido por año y temporada en la que se realizaron los censos, e incluyendo los censos pertenecientes a este trabajo: verano 2012 e invierno II

13 Resumen El Archipiélago San Benito, Baja California, se ubica en la parte oriental del Pacífico Mexicano. En el co-habitan cuatro especies de pinnípedos: el lobo marino de California (Zalophus californianus), el elefante marino del norte (Mirounga angustirostris), la foca de puerto (Phoca vitulina richardii) y el lobo de pelo fino de Guadalupe (Arctocephalus townsendi), que se considera amenazado y en proceso recuperación. Este estudio tiene la finalidad de obtener información acerca de la abundancia de estas especies en el archipiélago y contribuir al conocimiento acerca del tipo de hábitat terrestre al que se asocian estas especies, así como a la interacción que puede presentarse entre ellas en este medio. Se realizaron censos en verano de 2012 e invierno de 2013, para estimar la abundancia por especie y determinar en qué localidades de las islas se encontraba cada una, estableciendo de este modo preferencias hacia sitios particulares y una posible sobre-posición espacial (terrestre) inter-específica. Se llevaron a cabo registros de dispersión inusual, que constituye una contribución a lo que se conoce de estas especies en términos conductuales. Además, el presente estudio cobra relevancia ya que analiza el proceso de recolonización del lobo fino de Guadalupe en el archipiélago de San Benito y su interacción con otras especies, como el lobo marino de California. Los resultados mostraron un incremento en abundancia de lobo marino de California y lobo fino de Guadalupe, en relación a la bibliografía, hecho que se atribuye a la temporada del censo, a los hábitos reproductivos de las dos especies y al proceso de recolonización del lobo fino. Las abundancias de las focas permanecieron similares a datos bibliográficos. Estadísticamente se encontraron afinidades por sustrato específico entre las especies, y visualmente se notaron tendencias que parecían favorecer un traslapo territorial de elefante marino del norte con lobo marino de California en áreas arenosas y de lobo marino de California con lobo de pelo fino de Guadalupe en áreas rocosas. Estas tendencias se relacionaron a las necesidades morfológicas y preferencias conductuales de cada especie. Palabras clave: San Benito, otáridos, fócidos, abundancia, estructura, traslapo espacial, dispersión. III

14 Abstract The San Benito Archipelago is located in the western Mexican Pacific. On it co-habit four pinniped species: the California sea lion (Zalophus californianus), the northern elephant seal (Mirounga angustirostris), the harbor seal (Phoca vitulina richardii) and the Guadalupe fur sea lion (Arctocephalus townsendi), which is considered threatened but with a increasing population trend. The goal of this study is to obtain information about the abundance of these species on the archipelago and contribute to the knowledge of habitat type associated with each species, as well as the interactions between them in said habitats. Two censuses were carried out, one in summer 2012 and one in winter 2013, to estimate abundance per species and determine in which areas of the islands each species was located, in this way establishing particular site preferences and a possible inter-specific terrestrial spatial overlapping. Also, records of unusual dispersion were kept so as to contribute to what is known of these species in terms of conduct. Likewise, this study gains relevance because of the analysis of the re-colonization process of the Guadalupe fur sea lion on the San Benito Archipelago and its interaction with other species, like the California sea lion. The results show an increment in abundance of California sea lion and Guadalupe fur sea lion as compared to bibliography, a fact that is associated with the time of the census, the reproductive habits of both species and the re-colonization process of the fur sea lion. The abundance of both seals remain similar to those reported in past studies. All species presented statistically significant affinities to different substrates, and there were visual observations of terrestrial overlap tendencies between the northern elephant seal and the California sea lion in sandy areas, as well as between the latter and the Guadalupe fur sea lion in rocky areas. These tendencies relate to the morphological needs and behavioral preferences of each species. Key words: San Benito, otariids, phocids, abundance, structure, spatial overlap, dispersion. IV

15 INTRODUCCIÓN Los pinnípedos (Suborden Pinnipedia) (Jefferson et al. 1993) se denominan así en gran parte por su morfología, ya que sus extremidades anteriores y posteriores se encuentran modificadas en forma de aletas (Latín: pinna pluma, ped pié). Este grupo se separa en tres familias con 34 especies (Moss et al. 2006); la familia Otariidae, compuesta de 15 especies de lobos marinos y lobos de pelo fino, la familia Phocidae, con 18 especies de focas, y la familia Odobenidae, integrada por una especie, la morsa, Odobenus rosmarus (Allen et al. 2011, Riedman 1990). De la biomasa total de pinnípedos en el planeta, alrededor del 90% corresponde a fócidos (focas) y odobénidos (morsas) y el 10% a otáridos (lobos marinos y lobos finos) (Riedman 1990). Las áreas de distribución de estos mamíferos se forman alrededor de centros (islas/hielo) con una alta abundancia de individuos de una misma especie. Por lo general es en estos puntos donde se presentan los sitios de reproducción más exitosos (mayor cantidad de nacimientos), conectados a ambientes con una alta productividad y disponibilidad de recursos, permitiendo que estos asentamientos sean viables a través del tiempo (Riedman 1990). Conforme se va dando un alejamiento de esos núcleos de alta concentración, el número de individuos va descendiendo y su distribución se va haciendo más de tipo marginal. También es posible encontrar individuos alejados de las colonias reproductivas, ya sea en forma de agrupaciones de descanso o bien como parte de una migración o dispersión con fines alimentarios (Aurioles et al. 1983, Aurioles y Zavala 1994). Los pinnípedos en general presentan una condición anti-tropical, es decir se distribuyen principalmente en latitudes polares, subpolares y templadas (Boyd 2001). Los fócidos y los odobénidos se encuentran con más frecuencia en las regiones polares o circumpolares (Riedman 1990) y las dos especies de foca que habitan exclusivamente en regiones subtropicales (las focas monjes hawaianas y del Mediterráneo), tienen poblaciones tan pequeñas que se catalogan en peligro de extinción (Fyler et al. 2005, Riedman 1990). Los lobos de pelo fino (géneros Arctocephalus y Callorhinus) se distribuyen especialmente (7 de 9 especies) en el 1

16 Hemisferio Sur. En cambio los lobos marinos o comunes (especies de los géneros Zalophus, Eumetopias, Otaria, Neophoca y Phocarctos) son igualmente frecuentes para ambos hemisferios (Riedman 1990). Además de lo anterior, se han documentado otras tendencias con respecto a la distribución y abundancia de estas especies: un ejemplo es la mayor diversidad de pinnípedos en el Ártico en comparación con la Antártica, aunque los que se encuentran en ésta última tienden a presentar mayor masa corporal que los primeros. La distribución de los pinnípedos refleja su estatus como organismos anfibios, con parte de su ciclo de vida dependiente del océano para alimentarse, y otra parte fuera del mar sobre sustrato sólido (tierra o hielo) para actividades de reproducción, crianza, muda de pelaje y descanso. Por lo anterior su distribución es controlada por una serie de factores biológicos y físicos, que tienen que ver con condiciones ambientales ligadas a la disponibilidad de presas y el tipo de sustrato (Costa y Crocker 1996). Este último es especialmente importante porque los pinnípedos dan a luz sobre tierra y establecen territorios en cierto tipo de zonas que van de acuerdo a sus requerimientos. Sin duda las actividades de reproducción de cada especie constituyen un factor importante relacionado a la selección del hábitat terrestre (Riedman 1990). En regiones polares y subpolares, los pinnípedos se ubican en diferentes tipos de placas de hielo y glaciares, mientras que en zonas templadas y tropicales se localizan en una alta variedad de sustratos a lo largo de islas y en zonas continentales, a lo largo de playas de canto rodado, riscos, plataformas de piedra, arena (playas o barras), etc. Dos ejemplos de estos casos son el lobo marino de California (Zalophus californianus) y la foca de puerto (Phoca vitulina), que llegan a encontrarse en una diversidad alta de sustratos naturales e incluso artificiales (p. e. boyas, plataformas para extracción de petróleo, etc.); la foca de puerto puede llegar a observarse incluso sobre hielo (en latitudes altas) (Riedman 1990). Estas dos especies se han habituado a la presencia humana, llegando a encontrar grupos en tierra que se localizan cerca de asentamientos humanos (Elorriaga 2012, com. pers. 1 ). Lo anterior contrasta con la mayoría de las especies de pinnípedos, los cuales se reportan en sitios aislados y recónditos, lejos del disturbio humano. Tal es 1 Dr. F. Elorriaga, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, IPN. 2

17 el caso del elefante marino del norte (Mirounga angustirostris), que en California se ubica en playas aisladas y protegidas contra las tormentas de invierno y el oleaje intenso (Le Boeuf et al. 1975). Por otro lado otras especies como el lobo fino de Guadalupe (Arctocephalus townsendi) se concentran en islas oceánicas como Isla Guadalupe, que se caracterizan por la presencia de playas de risco y de difícil acceso al hombre (Gallo-Reynoso 1994). La mayoría de las condiciones topográficas que se citan anteriormente, pueden encontrarse en islas de México (costa occidental de Baja California y Golfo de California), en donde habitan cuatro especies de pinnípedos que se estudiaron en este trabajo; dos especies de fócidos: el elefante marino del norte (Mirounga angustirostris) y la foca de puerto o foca común (Phoca vitulina), y dos otáridos: el lobo marino de California (Zalophus californianus) y el lobo fino de Guadalupe (Arctocephalus townsendi). Este estudio tiene la finalidad de obtener información acerca de la abundancia de fócidos y otáridos en un importante archipiélago de México, y contribuir al conocimiento acerca del tipo de hábitat terrestre al que se asocian estas especies, así como a la interacción que puede presentarse entre ellas en los distintos medios y temporadas. Lo anterior es con el objetivo de proporcionar elementos útiles para el conocimiento y conservación de las especies, así como de las islas donde habitan. 3

18 ANTECEDENTES Es importante llevar a cabo un monitoreo de estas especies de pinnípedos que de modo general están protegidas y en algunos casos amenazadas (lobo fino de Guadalupe). Las especies que se analizan en este trabajo incluyen a México en su distribución, sin embargo éstas abarcan un rango geográfico más amplio. Debido a lo anterior se deben de tener presentes algunas consideraciones sobre la distribución y abundancia global de cada caso, así como su estatus. A continuación se muestra una reseña por especie. Lobo marino de California, Zalophus californianus El rango de distribución donde se reproducen abarca desde las Islas Canal (Channel Islands) en California, E. U. A., hasta la Península de Baja California Sur en México, tanto a lo largo de la costa occidental de la península como en el Golfo de California. Fuera de este ámbito reproductivo se han observado individuos en tránsito desde las Islas Pribilof en Alaska hasta Nayarit en México (Allen et al. 2011, Le Boeuf y Bonnell 1978). El lobo marino de California fue el pinnípedo menos explotado en México durante los siglos XIX y XX, permitiendo su rápida recuperación y aumento de abundancia de sus colonias. Ahora es uno de los otáridos más abundantes en el Hemisferio Norte. A partir de análisis genéticos (DNA mitocondrial) se ha determinado al menos la presencia de cinco poblaciones de lobo marino de California a lo largo de su distribución completa en Estados Unidos y México (Schramm et al. 2009). La abundancia de la población de California se estima en 237, ,000 animales, mostrando algunos indicios de que ésta ha alcanzado su capacidad de carga en esta región (Carreta et al. 2007), mientras que en la costa occidental de Baja California y el Golfo de California se encuentran alrededor de 75,000 y 24,000-30,000 individuos, respectivamente (Lowry y Maravilla 2005, Szteren et al. 2006). En el Archipiélago San Benito se han registrado desde 9741 individuos en el invierno de 1950 (Bartholomew y Hubbs 1952) hasta solo 1541 en invierno del 1999 (Hernández- Camacho y Aurioles 2000); entre los datos publicados hasta 2013 se encuentra un promedio de 3259 individuos en invierno y 4517 en verano. 4

19 La especie Zalophus californianus se cataloga, dentro de la IUCN ( bajo el término de preocupación mínima y una tendencia general de incremento (Aurioles y Trillmich 2008), y en la Norma Oficial Mexicana 059 (NOM-059), que trata de la protección de especies nativas de México, como sujeta a protección especial (SEMARNAT 2010). Lobo fino de Guadalupe, Arctocephalus townsendi Esta especie es uno de los dos lobos de pelo fino, junto con el lobo de pelo fino de Alaska (Callorhinus ursinus), que habita en el Hemisferio Norte. Su distribución abarca desde las Islas Canal, E. U. A., hasta el Archipiélago San Benito, Baja California, México. Su núcleo de reproducción principal se localiza en Isla Guadalupe, con 12,000-15,000 individuos aproximadamente (Aurioles y Trillmich 2008), aunque muy ocasionalmente se reporta el nacimiento de algunas crías en otras islas como San Benito (Aurioles et al. 2010) y San Miguel, CA. Su rango total, considerando avistamientos de individuos aislados en el mar, se ha reportado desde San Francisco, E. U. A., hasta la frontera entre México y Guatemala (Allen et al. 2011). La distribución del lobo fino llega a incluir a algunos avistamientos aislados dentro del Golfo de California (Gallo-Reynoso et al. 2010) Se sugiere que su distribución anterior (antes de su caza) abarcaba desde las Islas Revillagigedo hasta la Bahía de Monterrey en E. U. A. (Townsend 1924, Hamilton 1951). A. townsendi ha iniciado un proceso de recolonización en el Archipiélago San Benito desde 1997 (Maravilla y Lowry 1999, Aurioles et al. 2010), interactuando en cierta manera con Z. californianus, aunque al parecer la competencia por recursos alimentarios entre ambas especies es mínima hasta ahora (Aurioles y Camacho 2007). En 2007 un censo en el Archipiélago San Benito indicó la presencia de ~1560 individuos (Aurioles y Trillmich 2008, Aurioles et al. 2010), aunque en censos publicados de 1999 a 2013 se reporta un promedio de solo 118 individuos en invierno comparado con 1303 en verano. Hay evidencia de una recuperación notable de esta especie desde los años cincuenta, cuando esta especie estuvo al borde de la extinción, desde unos individuos hasta un total actual de ~16,000 individuos (Aurioles y Trillmich 2008). 5

20 Debido a esto es que la IUCN la cataloga bajo el término de casi-amenazada, aunque con tendencia de incremento, aproximadamente un 13.7% por año. En la NOM-059 aún está catalogada como en peligro de extinción (SEMARNAT 2010). Elefante marino del norte, Mirounga angustirostris Este el único elefante marino de las dos especies existentes que está presente en el Hemisferio Norte (su contraparte es el elefante marino del sur, Mirounga leonina). Habita exclusivamente en el Océano Pacífico, donde tiene el estatus de ser el pinnípedo con mayor masa corporal dentro del hemisferio. Su rango de distribución se extiende desde las Islas Commander en Rusia subiendo hasta Alaska y bajando por la costa occidental hasta Centroamérica (Allen et al. 2011). Su distribución para la reproducción es a lo largo de unas 15 islas ubicadas especialmente en el sur de California y en la costa occidental de la Península de Baja California; algunas crías nacen en Oregon, Washington y en el sur de British Columbia (Campagna 2008). La población de M. angustirostris se recuperó de menos de 50 animales en Isla Guadalupe, durante finales de los 1800, hasta crecer de manera muy notable (Le Boeuf y Bonnell 1978). En 1978 se reportaron alrededor de 60,000 animales en colonias de reproducción de Isla Guadalupe, San Benito, San Miguel, San Nicolás, Coronados y Año Nuevo. Solo los primeros dos sitios se encontraban estables, los demás en crecimiento (Le Boeuf 1977). Ahora la población cuenta con aproximadamente 160,000 individuos (Aurioles et al. 2010). En México se le reporta principalmente en Isla Guadalupe, San Benito y Cedros (Le Boeuf y Bonnell 1980). En San Benito se han encontrado en promedio ( ) 1672 individuos en invierno y 461 en verano. La especie Mirounga angustirostris se cataloga, dentro de la IUCN, bajo el término de preocupación mínima y una tendencia general de incremento, aunque en la NOM-059 se cataloga como amenazada (SEMARNAT 2010). Esta especie ha mostrado una recuperación más exitosa que la del lobo fino de Guadalupe (Campagna 2008), aun cuando ambas especies se mencionaron como casi extintas al mismo tiempo. 6

21 Foca de puerto, Phoca vitulina richardii Esta especie presenta la distribución más amplia dentro del Suborden Pinnipedia. Es el único fócido que habita en aguas del Atlántico y del Pacífico en el Hemisferio Norte. Actualmente se reconocen cinco subespecies, P. v. vitulina (Linnaeus 1758), P. v. concolor (DeKay 1842), P. v. mellonae (Doutt 1942), P. v. richardii (Gray 1864) y P. v. stejnegeri (Allen 1902). La diferencia a nivel de subespecie radica principalmente en su distribución geográfica y algunas diferencias craneométricas (McLaren 1966). En el Océano Pacífico se encuentra desde la Península de Alaska hasta la Isla Asunción en Baja California, México (Allen et al. 2011, Williams y Thomas 2007). Entre los años setenta y los noventa llegaron a presentarse declives poblacionales en el Golfo de Alaska, sin embargo desde entonces se ha dado una estabilidad en su abundancia, con ligeras tendencias de incremento desde inicios de los años noventa (Jemison y Kelly 2001). En British Columbia, Washington, Oregon y California se presentó un incremento poblacional desde los setentas a los noventas, alcanzando en este momento una asíntota que se ha mantenido desde entonces (con algunos casos de incremento) (Thompson y Härkönen 2008). Lubinsky (2010) llevó a cabo una estimación de abundancia en México (costa occidental de Baja California), reportando poco más de 6,000 individuos, distribuidos especialmente en San Jerónimo, Natividad y San Roque, siendo Isla Natividad la que presentó menor variación de abundancia a lo largo del año; sin embargo también se tienen registros para Todos Santos, San Martín, San Benito y Cedros. En San Benito la población es muy pequeña con un promedio de solo 10 individuos en invierno y 5 en verano, este promedio obtenido de publicaciones de 2000 a La especie Phoca vitulina se cataloga, dentro de la IUCN, bajo el término de preocupación mínima y una tendencia general de estable (Thompson y Härkönen 2008), mientras que la NOM-059 la designa bajo protección especial (SEMARNAT 2010). El Archipiélago San Benito es una zona importante, en parte porque es el único sitio en México que alberga a las cuatro especies de pinnípedos mencionadas 7

22 anteriormente (Le Boeuf et al. 1983, Maravilla y Lowry, 1996, Hernández-Camacho y Aurioles 2000). Las cuatro especies usan este sitio para fines reproductivos, de alimentación y de muda en distintas temporadas del año (Le Boeuf et al. 1975). 8

23 JUSTIFICACIÓN El lobo marino de California, el lobo fino de Guadalupe, el elefante marino del norte y la foca de puerto, como muchos mamíferos marinos, son indicadores de la salud del lugar donde habitan ya que su número poblacional depende de las variaciones en productividad de esas zonas. Durante años anómalos bien puede presentarse un efecto sobre recursos pesqueros importantes y también sobre la abundancia de pinnípedos residentes de ciertas áreas o bien, a modo de conexión, sobre el número de nacimientos en ese año (Trillmich y Ono 1991). Debido a lo anterior, el estudio de estas especies las consolida como buenos indicadores de salud del ecosistema, resaltando con esto su importancia. El hecho que las cuatro especies de pinnípedos en el Archipiélago San Benito se encuentran bajo alguna categoría de protección, tanto a nivel nacional (SEMARNAT 2010) como internacional, vuelve relevante su estudio y monitoreo. Así mismo, el Archipiélago de San Benito (junto con otras islas de la costa occidental de Baja California) se encuentra protegido y catalogado como Zona Prioritaria de Conservación por parte de la SEMARNAT (2012). Esta designación es sumamente importante ya que protege la parte terrestre del archipiélago donde los pinnípedos pasan gran parte de su tiempo llevando a cabo actividades de reproducción, muda y descanso. El contar con un censo detallado (no solo cuantos individuos sino también donde se ubican) permite tener elementos para futuras decisiones de manejo y conservación que se quieran llevar a cabo sobre estas islas, especialmente cuando esta información se sume a la de trabajos previos o bien otros que vengan en el futuro. 9

24 HIPÓTESIS La estructura de edades y sexos y la distribución de las colonias de cada especie de pinnípedo en San Benito reflejarán aspectos básicos de su historia de vida, que en cierta medida ya se han documentado para otras áreas, en términos de reproducción, muda y otros procesos. Los censos del lobo fino de Guadalupe generarán información cambiante, tanto durante el año como entre años (al comparar con otros trabajos) reflejando su proceso de recolonización, mientras que el lobo marino de California, mostrará una estabilidad mayor en el archipiélago por su condición residente. La relación entre estas especies se verá reflejada, entre otros rubros, por una sobre-posición espacial en el medio terrestre. El elefante marino y la foca de puerto no presentarán una gran variabilidad respecto a lo que se reporta en la bibliografía, tanto en su época de mayor abundancia en invierno (periodo de reproducción) como en el verano (periodo de muda para el elefante marino). Finalmente en esta línea, a lo largo del archipiélago se presentará una segregación por áreas, tanto intra como inter-específica. 10

25 OBJETIVO GENERAL Determinar la abundancia, distribución y estructura (por edad y sexo) de las colonias de pinnípedos en el Archipiélago San Benito durante dos temporadas del año. Objetivos particulares 1. Determinar la abundancia por especie de pinnípedo en el Archipiélago San Benito durante el periodo de estudio (verano 2012 e invierno 2013). 2. Conocer la estructura de edades y sexos de las colonias y sus variaciones intra e inter-específicas a lo largo del periodo de estudio. 3. Determinar el modo en el que se establece una repartición del hábitat terrestre entre especies de pinnípedos en San Benito. 11

26 ÁREA DE ESTUDIO El estudio se llevó a cabo en el Archipiélago San Benito ( N, O) (Fig. 1), un área prioritaria para la conservación (SEMARNAT 2012) que pertenece al Municipio de Ensenada, Baja California, México. Estas islas se localizan a 65 km de la Península de Baja California y a 26.8 km de la Isla Cedros (Arias 2011). San Benito se encuentra al borde de la plataforma continental y en el paso de la Corriente de California, generando valores relativamente altos de producción primaria todo el año, aunque los más altos se deben principalmente a las surgencias de primavera-verano (Pablo 2009). El archipiélago se compone de tres islas junto con gran cantidad de islotes y rocas expuestas; la isla Oeste, la Este y la Centro son los principales componentes del complejo insular (área combinada de 6.4 km 2 ; Junak y Philbrick 1999). La isla del Oeste es la de mayor elevación (202 m) y de mayor área (3 km 2 aproximadamente) (Esperón 2008). Esta cuenta con una pequeña comunidad pesquera (Cooperativa de Pescadores Nacionales de Abulón o PNA) habitada por temporadas (Arias 2011). La isla Este le sigue tanto en altitud (127 m) como en área (2 km 2 aproximadamente) y la isla Centro es la más baja (25 m) y la de menor área (1 km 2 aproximadamente) (Esperón 2008). Las tres islas son de origen volcánico y compuestas de playas de arena o canto rodado, bloques de roca y acantilados (Esperón 2008, Aurioles et al. 2010). Figura 1. Ubicación geográfica del Archipiélago San Benito, Baja California, México. Mapa tomado de Pablo (2009). 12

27 METODOLOGÍA Censo de Pinnípedos El esfuerzo fue llevado a cabo durante dos épocas distintas del año: 1) Verano: 2 8 de agosto de ) Invierno: 5-13 de febrero de Los individuos censados en el caso del lobo marino de California, lobo fino de Guadalupe y elefante marino del norte se clasificaron bajo 6 categorías, abarcando sexo y edad: Macho Adulto (MA), Macho Subadulto (MS), Hembra Adulta (HA), Juvenil (J), Cría (C), y Misceláneo (M). Este último término se utiliza cuando el individuo se encuentra en el agua o detrás de una piedra, y solo era posible observar una parte de su cuerpo; por ende era imposible determinar la categoría de sexo o edad. En el caso de la foca de puerto solo se utilizaron los términos Adulto (A), Juvenil (J) y Cría (C); no es posible distinguir entre sexos al momento de estar realizando el conteo, ya que su dimorfismo sexual es mínimo e indetectable a distancia (Riedman 1990) (Fig. 2). A 13

28 B C 14

29 D Figura 2. Clasificación por edad de las cuatro especies de pinnípedos censados en el Archipiélago San Benito durante el verano de 2012 e invierno de El esfuerzo de conteo en ambas temporadas se hizo de dos maneras para así tener una mejor estimación de abundancia para los diferentes casos (técnica de censo en pinnípedos utilizada en otros estudios como el de Le Boeuf et al. (1983), Aurioles y Zavala (1994), Aurioles et al. (2010)): 1) Panga: Se realizaron dos censos por panga en dos días distintos. El primer censo fue de la Isla Oeste y el segundo de la Isla Este. Durante estos dos periodos de esfuerzo se observaron y contaron a los individuos tanto en tierra como en mar, usando binoculares cuando era necesario. Los datos se apuntaron en una bitácora. Cabe mencionar que para invierno 2013 el censo de la Isla Oeste no fue completo en la parte noreste por el clima. 2) Tierra: Se realizaron recorridos caminando en las tres islas. Se aproximaba a las colonias lentamente para no causar estampidas y se contaban rápidamente a los individuos tanto en la tierra como en el mar (cercanos), usando binoculares si era necesario. Los datos se registraban en la bitácora. 15

30 Registro de la topografía de las playas y geoposición de acuerdo a la misma Tanto por tierra como por mar se notaba la conformación geológica de la línea de costa de las islas. Se optó por la siguiente clasificación de tipo de playas en las cuales habitaban las distintas especies de pinnípedos: Plataforma de piedra (PP), Payas de Arena (A), Playas de Canto Rodado (CR), y Risco (R) (Fig. 3). En cada punto donde cambiaba la topografía se registraban las coordenadas. Las secciones resultantes se usaron para establecer segmentos para ubicar las zonas de distribución de las especies en el Archipiélago San Benito. Figura 3. Distintos tipos de playa en el Archipiélago San Benito según su conformación geológica. Análisis de datos Abundancia: Para cada temporada se generaron gráficas de barras de los números totales de individuos por especie por cada isla que fue censada y posteriormente una gráfica representativa del total de cada especie en el archipiélago completo, así como una gráfica representando la cantidad de organismos totales registrados en cada isla. Clases de edad: Se generaron gráficas tipo pastel para representar la proporción de individuos dentro de cada especie por temporada pertenecientes a cada categoría de 16

31 edad registrada. También se llevó un registro de los organismos censados con marcas identificadoras de otras latitudes. Distribución: Se estableció un sistema de segmentos asignados a cada isla por posición geográfica (Fig. 10) y se registró en que segmento(s) se agrupaban tanto el mayor número de organismos como a que especie pertenecían, representado por medio de gráficas de barra. Afinidad por sustrato: Se elaboraron gráficas tipo pastel donde se registraron porcentualmente los sustratos sobre los cuales se encontró cada especie. Los datos se compararon proporcionalmente utilizando un análisis de X 2 y con análisis de clasificación de afinidad a sustrato por especie, como prospección en su uso para estudios afines. 17

32 RESULTADOS Abundancia de pinnípedos en el Archipiélago San Benito En el Archipiélago San Benito, durante el verano, se censaron a un total de 12,326 organismos pertenecientes a las cuatro especies de pinnípedos. El lobo marino de California, Zalophus californianus, presentó más individuos con 7,501, seguido por el lobo fino de Guadalupe, Arctocephalus townsendi, con 4,572 y lejanamente por el elefante marino del norte, Mirounga angustirostris, con 251 y la foca de puerto, Phoca vitulina, con solo dos individuos (Fig. 4). Verano)2012) 8000% 7501% 7000% Abundancia) 6000% 5000% 4000% 3000% 2000% 4572% N=12326% 1000% 0% Z.#californianus# A.#townsendi# 251% M.#angustirostris# 2% P.#vitulina# Especies) Figura 4. Abundancia de pinnípedos de las cuatro especies en el Archipiélago San Benito durante el verano de En el censo realizado seis meses después durante la temporada de invierno de 2013, se contaron a poco menos de la mitad del número de individuos presentes en verano (N = 6,047). De estos el lobo marino de nuevo fue el más abundante con 3,661, pero esta vez el segundo más abundante fue el elefante marino con 2,292. Tanto el lobo fino como la foca presentaron menos de 100 individuos cada uno (58 y 36, respectivamente) (Fig. 5). Los otáridos (lobos marinos y lobos finos) presentaron un descenso de abundancia notable en comparación con la temporada de verano, especialmente el lobo fino, que presentó una abundancia de invierno cerca de 80 18

33 veces menos con respecto al verano. El elefante marino y la foca de puerto aumentaron en número con respecto a verano. Invierno)2013) 4000% 3661% 3500% Abundancia) 3000% 2500% 2000% 1500% 1000% 2292% N=6047% 500% 0% 58% 36% Z.#californianus# A.#townsendi# M.#angustirostris# P.#vitulina# Especies) Figura 5. Abundancia de pinnípedos de las cuatro especies en el Archipiélago San Benito durante el invierno de En el verano de 2012, sobre la Isla Oeste, se presentó una clara superioridad con respecto a la presencia del lobo fino (n=4040), seguido del lobo marino (n=985), un número bajo de elefantes marinos (n=44) y solo dos focas de puerto. En la Isla Centro se registró un número elevado de lobo marinos (n=4226), números similares entre el lobo fino (n=91) y el elefante marino (n=97), así como una ausencia total de foca de puerto. En la Isla Este, al igual que en la Isla Centro, se nota la clara dominancia del lobo marino (n=2290), seguido por el lobo fino (n=441) y el elefante marino (n=110); una vez más una ausencia de la foca de puerto (Fig. 6). En el invierno de 2013 en la Isla Oeste predominó el elefante marino (n=892), seguido por relativamente pocos individuos del lobo marino (n=264), lobo fino (n=39) y ninguna foca. Tanto en la Isla Centro como en la Isla Este el lobo marino volvió a predominar (n=2377 y 1020), seguido en ambas localidades por el elefante marino (n=1088 y 312) y muy pocos individuos del lobo fino (n=9 y 10) y la foca (n=10 y 26) (Fig. 6). 19

34 Figura 6. Abundancia de pinnípedos por especie e isla, durante verano de 2012 e invierno de En cuanto a la abundancia por isla, la Isla Oeste fue la que presentó la mayor abundancia en verano, seguida de la isla del Centro; mientras que en invierno la isla más poblada fue la del Centro, seguida de la isla del Este, que presentó valores no muy lejanos a la del Oeste (Fig. 7). 20

35 Figura 7. Abundancia total de pinnípedos por isla del archipiélago y temporada. Clases de edad y sexo por especie Verano El lobo marino de California presentó una mayor proporción de crías (46%), seguida por las hembras (36%) y las demás categorías con valores que representaron menos del 10%. Por otro lado la categoría de juveniles para lobo fino de Guadalupe fue la que más individuos presentó: 55%. Los subadultos y misceláneos tuvieron 22% y 19%, respectivamente, mientras que las hembras representaron solo el 4%. Se encontraron muy pocos adultos y crías de lobo fino, 12 y 7 individuos, respectivamente. Estos números son incluso tan bajos que al graficarlos aparecen como 0%, inconsecuentes en comparación con las otras categorías de más de 500 individuos. Los subadultos de elefante marino del norte representaron la mayor parte de los individuos censados con 43%, seguidos por los juveniles con 36% y las hembras con 20%. En esta temporada no se observaron crías y fue posible identificar a todos los organismos (misceláneos: 0%). Sólo se observaron tres machos adultos (1%) durante esta temporada del año. En cuanto a la foca de puerto sólo se censaron dos organismos adultos (Fig. 8). 21

36 Z.#californianus#2012) 5%% 3%%2%% Machos%adultos% Machos%subadultos% Hembras% 36%% 46%% Juveniles% Crías% 8%% Misceláneos% A.#townsendi#2012) 0%% Machos%adultos% 0%% 19%% 22%% Machos%subadultos% 4%% Juveniles% Hembras% 55%% Crías% Misceláneos% M.#angustirostris#2012) 1%% P.#vitulina#2012) 20%% Machos%adultos% 36%% 43%% Machos%subadultos% Juveniles% Hembras% 100%% Adultos% Figura 8. Proporciones por clases de edad y sexo para cada una de las especies censadas en el Archipiélago San Benito durante el verano de Invierno En la siguiente temporada también se observaron organismos de todas las especies pero en diferentes proporciones de acuerdo a sus clases de edad. El lobo marino siguió con una mayoría de crías y hembras (54% y 33%, respectivamente) y las demás categorías permanecieron con una representación menor al 10%. Por otro lado los juveniles de lobo fino representaron la mayoría (70%), seguidos en menor proporción por las crías (21%), mientras que las demás categorías se presentaron por debajo del 10%. El elefante marino, al igual que el lobo marino, presentó una mayoría de crías con un 66%, seguida de hembras con 28%. No se registraron juveniles, así como pocos adultos y subadultos. Se identificaron a todos los organismos, por lo que la 22

37 categoría de misceláneos no se reportó. Finalmente no se observaron subadultos de foca pero si se vieron adultos y crías (72% y 28%, respectivamente) (Fig. 9). Z.#californianus#2013) 0%%4%% Machos%adultos% 7%% Machos%subadultos% 33%% Hembras% Juveniles% 54%% Crias% 2%% Miscelaneos% A.#townsendi#2013) 7%% 2%% Machos%subadultos% 21%% Hembras% Juveniles% Crias% 70%% Miscelaneos% M.#angustirostris#2013) 5%% 1%% P.#vitulina#2013) 28%% Machos%adultos% Machos%subadultos% 28%% Adultos% 66%% Hembras% Crias% 72%% Juveniles% Figura 9. Proporciones por clases de edad y sexo para cada una de las especies en el Archipiélago San Benito durante el invierno de Distribución de las distintas especies de pinnípedos en el Archipiélago San Benito Los individuos de las diferentes especies presentaron una distribución agregada (no homogénea) a lo largo de las islas del archipiélago. Éstos se restringieron casi completamente a la franja costera pero no se observaron de forma continua a lo largo de la misma. En general se registraron segmentos costeros (Fig. 10 y 11) (numerados para cumplir con los objetivos de este trabajo) con una alta abundancia de individuos, especialmente de lobo marino de California y lobo fino de Guadalupe. 23

38 Figura 10. Distribución de las colonias de pinnípedos en el archipiélago durante el verano de 2012 e invierno de Negro: A. townsendi, Gris claro: M. angustirostris, Gris oscuro: Z. californianus, Plata: P. vitulina. Isla Oeste En la Isla Oeste durante el verano 2012 se observó una mayor cantidad de lobo fino, especialmente en los segmentos 2-6, correspondientes en su mayoría a zonas de risco, al igual que de lobo marino en menores cantidades. Los individuos 24

39 observados de elefante marino se localizaron en los segmentos 2, 5 y 7 a lo largo de playas de canto rodado (Fig. 10 y 11). En cambio, en invierno 2013 los individuos de lobo fino ya no se localizaron en la isla Oeste. En su lugar arribaron individuos de elefante marino que se encontraron en los segmentos 1, 3, 4 y 6. Cabe notar que aunque estas zonas se denotan como de risco, incluyen pequeñas playas de canto rodado donde generalmente se encuentran los elefantes marinos. Los pocos individuos de lobo marino censados en esta temporada se encontraron en los segmentos 7 y 8, ambos designados como risco (Fig. 10 y 11). Abundancia) 1400% 1200% 1000% 800% 600% 400% 200% 0% Isla)Oeste)2012) 1247% 750% 842% 667% 547% 137% 250% 200% 206% 147% 0% 12% 0% 13% 0% 0% 0% 0% 2% 14% 8% 0% 0% 1% 0% 0% 17% 0% 0% 0% 11% 0% 1% 2% 3% 4% 5% 6% 7% 8% Segmentos) A.#townsendi# M.#angustirostris# Z.#californianus# P.#vitulina# 600% 500% 496% Isla)Oeste)2013) Abundancia) 400% 300% 200% 100% 0% 242% 183% 134% 71% 36% 0% 0% 0% 0% 2% 0% 0% 0% 0% 0% 0% 0% 0% 3% 0% 0% 0% 6% 0% 1% 3% 0% 2% 0% 16% 0% 1% 2% 3% 4% 5% 6% 7% 8% A.#townsendi# M.#angustirostris# Z.#californianus# P.#vitulina# Segmentos) 25

40 Figura 11. Abundancia de individuos por especie en cada segmento de la Isla Oeste, tanto en verano como en invierno. El sustrato que predomina en cada segmento es: Risco = 1, 3, 4, 5, 7 y 8; Canto rodado = 2 y 6. Isla Centro Se observó una mayor cantidad de lobo marino en todos los segmentos de esta isla y durante ambas temporadas bajo análisis, salvo en el segmento 3 durante invierno donde predominaron los individuos de elefante marino. En verano se observaron lobos finos en los segmentos 2 y 3 (plataforma de piedra y canto rodado) y algunos elefantes marinos en los segmentos 1, 3, 4 y 5. Al igual que en la Isla Este estos organismos se encontraban en pequeñas playas de canto rodado dispersas entre las plataformas de piedra, así como en playas de arena. Las focas censadas en invierno estaban en el segmento 5, sobre secciones poco abruptas de risco (Fig. 10 y 12). Abundancia) Isla)Centro)2012) 1600% 1473% 1400% 1200% 1080% 1000% 894% 800% A.#townsendi# 600% M.#angustirostris# 420% 359% 400% Z.#californianus# 200% 0% 62% 0% 85% 0% 0% 6% 32% 0% 0% 1% 0% 0% 2% 0% P.#vitulina# 0% 1% 2% 3% 4% 5% Segmentos) Abundancia) 1000% 900% 800% 700% 600% 500% 400% 300% 200% 100% 0% Isla)Centro)2013) 888% 492% 490% 562% 501% 230% 289% 0% 0% 2% 0% 0% 0% 6% 0% 7% 7% 0% 0% 10% 1% 2% 3% 4% 5% Segmentos) A.#townsendi# M.#angustirostris# Z.#californianus# P.#vitulina# 26

41 Figura 12. Abundancia de individuos por especie en cada segmento de la Isla Centro, tanto en verano como en invierno. El sustrato que predomina en cada segmento es Arena = 1; Plataforma de piedra = 2 y 4; Canto rodado = 3; Risco: 5. Isla Este Esta se compone principalmente de segmentos de risco, con una sola gran playa de canto rodado. En esta isla se registraron individuos de lobo marino que se observaron en la cima plana (tierra adentro) de los acantilados, mientras los lobos finos con los que compartían espacio, se ubicaban entre las rocas de los riscos. En ambas temporadas el elefante marino se distribuyó en las playas de canto rodado, especialmente en el segmento 5 durante invierno. En esta isla las focas se agruparon entre los riscos o en pequeños islotes de roca adyacentes a la isla principal (Fig. 10 y 13). Isla)Este)2012) Abundancia) 900% 800% 700% 600% 500% 400% 300% 200% 100% 0% 826% 750% 332% 240% 142% 156% 84% 60% 89% 50% 68% 44% 0% 0% 0% 0% 0% 0% 0% 0% 0% 0% 0% 0% 1% 2% 3% 4% 5% 6% Segmentos) A.#townsendi# M.#angustirostris# Z.#californianus# P.#vitulina# Isla)Este)2013) 600% 528% 500% Abundancia) 400% 300% 200% 100% 0% 376% 170% 67% 63% 71% 49% 0% 0% 0% 10% 26% 0% 0% 3% 0% 0% 0% 0% 0% 0% 5% 0% 0% 1% 2% 3% 4% 5% 6% Segmentos) A.#townsendi# M.#angustirostris# Z.#californianus# P.#vitulina# 27

42 Figura 13. Abundancia de pinnípedos por especie en cada segmento de la Isla Este, tanto en verano como en invierno. El sustrato que predomina en cada segmento es: Risco = 1, 2, 3, 4 y 6; Canto rodado = 5. Afinidad por sustrato de las distintas especies de pinnípedos en el Archipiélago San Benito Lobo marino de California Esta especie si presentó una preferencia por sustratos (p = , X 2 = , gl = NA). Se encontró un mayor porcentaje de individuos sobre risco y de menor medida sobre canto rodado (Fig. 13); esta preferencia se corrobora con el análisis de similitud de Jaccard, que agrupa a roca y canto rodado como sitios de similar preferencia en comparación con arena y plataforma de piedra (Fig. 14). Z.#californianus# 16%% 14%% 29%% 41%% Risco% Canto%Rodado% Plataforma%de% Piedra% Arena% Figura 14. Sustratos a los que se asoció el lobo marino de California en el Archipiélago San Benito durante ambas temporadas. 28

43 Figura 15. Dendograma elaborado con el índice de similitud de Jaccard, indicando la preferencia de sustrato del lobo marino de California. R = roca; CR = canto rodado; A = arena; PP = plataforma de piedra. Lobo fino de Guadalupe Esta especie también mostró una clara preferencia tanto estadística (p = , X 2 = , gl = NA) como porcentualmente por risco, con canto rodado en menor proporción y poca o ninguna presencia en sustratos de plataforma de piedra y arenosos (Fig. 15). El índice de Jaccard también agrupa a risco y canto rodado como de similar preferencia (Fig. 16). A.#townsendi# 2%% Risco% 36%% Canto%Rodado% 62%% Plataforma%de% Piedra% Figura 16. Sustrato a los que se asoció el lobo fino de Guadalupe en el Archipiélago San Benito durante ambas temporadas. 29

44 Figura 17. Dendograma elaborado con el índice de similitud de Jaccard, indicando la preferencia de sustrato del lobo fino de Guadalupe. R = roca; CR = canto rodado; A = arena; PP = plataforma de piedra. Elefante marino del norte Este fócido, al igual que el lobo fino, se encontró en mayor proporción sobre áreas de risco (ocupando pequeñas playas de canto rodado dentro de tales segmentos) y en menor medida en áreas únicamente de canto rodado y de arena (Fig. 17). La prueba de X 2 indicó una preferencia por algún tipo de sustrato (p = , X 2 = , gl = NA), y el índice de Jaccard muestra a risco y canto rodado como de similar preferencia, seguido por arena (Fig. 18). M.#angustirostris# 0%% 12%% Risco% Canto%Rodado% 38%% 50%% Plataforma%de% Piedra% Arena% Figura 18. Sustrato a los que se asoció el elefante marino del norte en el Archipiélago San Benito durante ambas temporadas. 30

45 Figura 19. Dendograma elaborado con el índice de similitud de Jaccard, indicando la preferencia de sustrato del elefante marino del norte. R = roca; CR = canto rodado; A = arena; PP = plataforma de piedra. Foca de puerto Se localizaron pocos individuos de foca en todo el archipiélago. Los que se censaron se ubicaban solo en áreas de risco, particularmente en áreas menos abruptas de tales segmentos de costa (Fig. 19), y como era de esperarse la prueba estadística mostró esta preferencia (p = , X 2 = 114, gl = NA), apoyada por los resultados del índice de similitud (Fig. 20). P.#vitulina# Risco% 100%% Figura 20. Sustrato a los que se asoció la foca de puerto en el Archipiélago San Benito durante verano 2012 e invierno

46 Figura 21. Dendograma elaborado con el índice de similitud de Jaccard, indicando la preferencia de sustrato de la foca de puerto. R = roca; CR = canto rodado; A = arena; PP = plataforma de piedra. Ocupación de áreas tierra adentro Individuos de lobo marino de California, lobo fino de Guadalupe y elefante marino del norte llegaron a encontrarse en zonas tierra adentro de las islas (100 hasta 300 m de la línea de costa), no solo a lo largo de las playas típicas, adyacentes al mar. El lobo marino fue registrado (en grupos) de este modo en la isla Centro y Este; el lobo fino de Guadalupe (en grupos y solitarios) en la isla Oeste, mientras que el elefante marino (en grupos y solitarios) se observó de esta manera en la isla Centro. Ninguno de los pocos individuos registrados de foca de puerto se llegaron a observar tierra adentro. 32

47 DISCUSIÓN Son pocos los trabajos realizados recientemente tratan de la abundancia o estructura de edades y sexos de las colonias de pinnípedos en islas de la costa occidental de Baja California y específicamente del Archipiélago de San Benito. Sin embargo a través de las últimas décadas se pueden rastrear las tendencias poblacionales de las cuatro especies, tanto en el Archipiélago como en las áreas circundantes, tanto en artículos como tesis realizadas esporádicamente desde la década de los sesentas hasta el presente. El periodo de trabajo para esta tesis abarcó picos clave de dos temporadas que son de gran trascendencia para las historias de vida de los pinnípedos que habitan estas islas. A través de este esfuerzo fue posible observar 1) la estructura de edades y sexos y 2) la repartición de hábitat terrestre así como 3) contar a los individuos presentes en ambas temporadas reproductivas (verano: otáridos, invierno: fócidos), registrando así diferencias entre las tres islas que conforman nuestra área de estudio y las distintas épocas. Es importante mencionar que el periodo reproductivo es el momento ideal para llevar a cabo el monitoreo de pinnípedos, ya que la mayor parte de los individuos se encuentra en tierra, tanto para propósitos de crianza como de apareamiento o muda de pelaje (elefante marino del norte). De este modo se reduce la subestimación causada durante otras partes del año, donde una mayor proporción de animales se encuentra en el mar y no es posible contarlos. Abundancia y Estructura de Edades y Sexos Verano Lobo marino de California, Zalophus californianus En el verano de 2012 se registró una abundancia total en el archipiélago de 7,501 individuos de lobo marino de California. La abundancia en otros años ha fluctuado de acuerdo a distintos estudios (p. e. n=3,360 por Maravilla y Lowry (1996), n=7,790 por Hernández-Camacho y Aurioles (2000), n=5,489 por Pablo (2009) (Fig. 33

48 21)). Estos trabajos muestran a una colonia con posibles señales de crecimiento dentro de los años 90 pero más estable en los últimos 12 años. El lobo marino se observó en casi todos los sitios del archipiélago durante verano, con una estructura social tipo lek típica de lobos marinos (Riedman 1990); esto se corrobora con los porcentajes de individuos de cada clase de edad, siendo más abundantes las crías y hembras con pocos machos adultos y subadultos. Los machos adultos y subadultos se encontraban generalmente vocalizando y defendiendo un segmento de costa con hembras (en el caso de machos adultos) o en una zona de solteros junto con subadultos y juveniles. Lobo fino de Guadalupe, Arctocephalus townsendi Se registraron a 4,572 individuos del lobo fino de Guadalupe (Arctocephalus townsendi); un número alto incluso considerando que los números previamente reportados en verano eran de 580 por Hernández-Camacho y Aurioles (2000), 2,227 censados por Esperón (2008), o 1,487 por Pablo (2009) (Fig. 21). Cabe mencionar que Maravilla y Lowry (1996) no encontraron organismos de esta especie en este archipiélago. Es un hecho que la mayor cantidad de individuos registrados en San Benito son animales jóvenes o inmaduros, migrantes temporales de Isla Guadalupe (Aurioles et al. 2010), un escenario que se respalda al compararlo con el censo de invierno, donde apenas se registran 58 individuos. Desde que Maravilla y Lowry (1999) registraron la presencia de individuos de lobo fino en el Archipiélago San Benito evidentemente se ha considerado por otros autores como un área de recolonización y de reproducción incipiente (Aurioles et al. 2010, Esperón y Gallo 2012). Sin embargo, aun considerando el alto número de individuos de otras clases de edad registradas en este trabajo, la presencia de sólo siete crías encontradas en este estudio (número más o menos estable desde 1997 (Maravilla y Lowry 1999, Esperón 2008, Aurioles et al. 2010) parece indicar que esta no sea una colonia de reproducción establecida. Algunas hembras de lobo fino grávidas podrían estarse desplazando de Isla Guadalupe al Archipiélago San Benito en algún momento del año anterior al parto (Esperón 2008), lo cual no es imposible, ya que existen registros de hembras que viajan lejos de Isla Guadalupe. Por ejemplo, 34

49 una hembra encontrada en las costas del centro California, a la cual se le colocó un rastreador, viajó a Isla Guadalupe y posteriormente regresó a California, involucrando una distancia de más de 2,000 km (Lander et al. 2000). En 1997 se reportó a una hembra con cría en la Isla San Miguel (Islas Canal, California), lugar donde no hay una colonia establecida de lobos finos, indicando que la hembra se desplazó de una colonia pre-existente y por lo tanto lejana (Melin y DeLong 1999). También existen registros de otros individuos, generalmente machos, que se internan en el Golfo de California (Aurioles et al. 1993, Gallo et al. 2010); estas distancias hacen que el trayecto de Isla Guadalupe a San Benito no se considere tan grande ni improbable de recorrer. Estos datos podrían confirmar que la presencia de hembras con cría en San Benito no está relacionada con que exista una colonia reproductiva en el Archipiélago, sino que simplemente se trate de hembras que, aun estando grávidas, se dispersaron de su colonia natal (Isla Guadalupe) a otra para dar a luz. La idea de una colonia aun no reproductiva también se apoya en el hecho que a pesar de reportes de localidades donde se encontraron machos territoriales y crías en el mismo espacio (Maravilla y Lowry 1999), para nuestro censo de verano 2012 sólo se registraron a crías solitarias o con una o unas pocas hembras, pero sin un macho adulto territorial en las cercanías. Anudado a esto la mayor parte de los organismos censados (55%) se identificaron como juveniles y otra gran parte como machos subadultos (22%); esto es característica de colonias de paso o de descanso (zonas de solteros) y no de colonias reproductivas (Aurioles y Zavala 1994), especialmente en temporada de crianza. Sin embargo, el monitoreo anual o incluso bi-anual es necesario, ya que en algún momento, dado la gran abundancia de verano, esta colonia podría incorporarse a un sistema de reproducción dentro de un efecto Allee, donde el número de crías aumenta proporcionalmente al tamaño o densidad poblacional (Drake 2004 en: Aurioles et al. 2010). Es importante señalar que en verano de 2013 (no incluido en este estudio) se contabilizaron cerca de 20 crías de lobo fino de Guadalupe (Elorriaga, comm. pers. 1 ), un número mayor al de nuestro esfuerzo de Por ahora, de acuerdo a la clasificación de Bradshaw et al. (2000), con respecto a poblaciones re-colonizadoras de pinnípedos, se considera que el Archipiélago de San Benito está en la etapa de recolonización donde la 1 Dr. F. Elorriaga, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, IPN. 35

50 abundancia de organismos en las nuevas colonias incrementa como respuesta a competencia por espacio en las colonias fundadores (en este caso Isla Guadalupe); aún no se ha llegado a la etapa de madurez donde las nuevas colonias entran a una estabilización o declive de sus tasas de crecimiento y reproducción. Es necesario continuar con estos monitoreos con el fin de rastrear el desarrollo de la población de A. townsendi, especialmente con respecto a su recolonización de San Benito y probable transición entre una colonia no-reproductiva a una reproductiva (Elorriaga, comm. pers. 1 ). Esta especie esta categorizada como amenazada dentro de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y este tipo de registros son de suma importancia para el mantenimiento o modificación del tal estado, así como su proyección a futuro de población con tendencias de incremento. Elefante marino del norte, Mirounga angustirostris En el verano se registraron 251 individuos de elefante marino del norte (Mirounga angustirostris), una cifra menor a la de otros reportes (n=331 por Maravilla y Lowry (1996), n=627 por Hernández-Camacho y Aurioles (2000), n=424 por Pablo (2009) (Fig. 21)), pero no suficiente para marcar una tendencia de declive, considerando que los meses de verano no son de alta abundancia terrestre para esta especie. Los elefantes marinos que se observaron fueron en su mayoría machos subadultos y juveniles con pocas hembras y pocos machos adultos. Este sesgo hacia machos jóvenes junto con la presencia de mucho pelo en tierra y en el cuerpo de los individuos, tienen que ver con el periodo de muda y con el hecho de que pronto migrarían a mares más norteños para alimentarse (Le Boeuf y Laws 1994). Este descanso de verano es una de las fases incluidos en el ciclo de dos migraciones anuales que presenta la especie (Le Boeuf y Kaza 1981, según Rivera de la Parra 2012); parten al final del verano para alimentarse en las aguas que bordean la costa oeste de Estados Unidos y Canadá (Le Boeuf et al. 1993, Riofrío-Lazo 2009) y regresan en invierno a sus áreas de reproducción en el sur de California y en el norte de México. Posterior al descanso vuelven a migrar al norte a alimentarse y después regresan a mudar en el verano (Le Boeuf y Laws 1994). La poca presencia de 1 Dr. F. Elorriaga, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, IPN. 36

51 machos adultos, hembras y crías en las playas también es indicativo de un periodo no reproductivo (Le Boeuf y Laws 1994). Foca de puerto, Phoca vitulina richardii La baja presencia de la foca de puerto no es de extrañarse ya que pocas veces se encuentra durante el verano en este archipiélago; por ejemplo, Allen et al. (1984) solo encontraron dos individuos en verano y cinco en invierno, mientras que Hernández y Aurioles (2000) encontraron 11 en invierno y solo 8 en verano (Fig. 21). Es posible que la alta ocupación (altos niveles de densidad y limitación de espacio) del archipiélago por parte de los otros pinnípedos es lo que provoca la ausencia de la foca, o que la presencia humana las ahuyente, específicamente los vigilantes y la actividad pesquera de la Cooperativa de Pescadores Nacionales de Abulón (PNA). Hay reportes en California acerca de que esta especie tiende a ahuyentarse con presencia humana a menos de 100 m de distancia (Allen et al. 1984); sin embargo hay otras islas en la costa occidental de Baja California, como Isla Natividad, con una actividad pesquera similar a San Benito y la cantidad de focas es considerablemente mayor (alrededor de 700; Elorriaga et al., en revisión). Quizá solo el hecho que son de limitada migración y que presentan fidelidad a colonias ya establecidas en otras islas hace que la presencia en San Benito no sea propicia (Pablo 2009). Comparación histórica de abundancias de las cuatro especies de pinnípedos en el Archipiélago San Benito Los datos capturados en este trabajo se pueden comparar con los rescatados de trabajos previos que realizaron censos en una o ambas temporadas y reportaron lo encontrado por especie (Fig. 21). Salvo una ocasión en 1950, la abundancia del lobo marino es mayor en verano que en invierno. El lobo fino presenta una tendencia similar entre temporadas en los últimos 16 años, acompañada de un marcado aumento en individuos durante los veranos, culminando en un aumento de casi el doble en un periodo de solo 4 años. El elefante marino se ha mostrado estable (en invierno) durante la última década, mientras que la foca de puerto a mostrado un declive de abundancia, salvo en el censo de invierno

52 Figura 22. Comparación histórica de las abundancias de las cuatro especies encontradas en el Archipiélago San Benito, definido por año y temporada en la que se realizaron los censos, e incluyendo los censos pertenecientes a este trabajo: verano 2012 e invierno V= Verano, I= Invierno. Abundancia y Estructura de Edades y Sexos Invierno Lobo marino de California, Zalophus californianus y lobo fino de Guadalupe, Arctocephalus townsendi Seis meses después, en el invierno de 2013, las abundancias tanto del lobo marino como del lobo fino bajaron drásticamente, especialmente en el segundo caso. El lobo marino de California se registró con una abundancia de 3,661 individuos mientras que de lobo fino solo se encontraron 58 individuos. Claramente estos números representan abundancias de temporada no reproductiva de estos 38

53 organismos. Tanto las hembras con crías de lobo marino como las de lobo fino (en Isla Guadalupe) se quedan en los sitios de reproducción hasta que las crías dejan de amamantar o bien hasta que éstas son capaces de resistir periodos de tiempo mayores sin asistencia materna (Boness y Bowen 1996). Este periodo de tiempo puede ser de hasta ocho meses para el lobo fino de Guadalupe (Esperón 2008) y de meses para el lobo marino de California (García-Aguilar y Aurioles 2003). En este caso esta característica se vio reflejada en el alto número de crías de lobo marino de California (54%) y hembras (33%); es probable que las demás hembras hayan estado en el mar alimentándose, fuera de la vecindad del archipiélago y por tanto no se observaron. Cabe señalar que durante los viajes de alimentación llega a presentarse cierta mortalidad de hembras, tal y como se reporta para el lobo fino de Nueva Zelanda, Arctocephalus forsteri, en el que se ha documentado una mortalidad alta en los meses post-parto y cerca del tiempo de destete (Boyd et al. 1995) y es posible que este factor intrínseco también afecte a las hembras tanto de lobo marino de California como de lobo fino de Guadalupe (las pocas que den a luz en San Benito). En el caso del lobo fino la gran proporción de juveniles observados en esta temporada (58%) y en sí el bajo número de individuos en el archipiélago, parecen confirmar el estatus del Archipiélago como una colonia temporal. Sin embargo se censaron 11 crías; es poco probable que las cuatro crías adicionales a las del verano hayan nadado desde Isla Guadalupe y por tanto se considera que estas crías se pasaron por alto en el primer censo (verano), probablemente por la tendencia de esta especie de esconderse en cuevas y recovecos (Arias 2011) o por la inaccesibilidad de algunas de las zonas de las islas. Estas 11 crías se encontraron formando un grupo en la Isla Centro y no se observaron hembras en las cercanías. La condición de estas crías era aparentemente buena, por lo que la ausencia de sus madres podría asociarse con sus viajes de alimentación alrededor del archipiélago. 39

54 Elefante marino del norte, Mirounga angustirostris, y foca de puerto, Phoca vitulina richardii En esa misma temporada las abundancias de los fócidos aumentaron en gran medida. Se censaron 2,292 elefantes marinos y 36 focas. Siendo esta la temporada reproductiva de los organismos de esta familia (Phocidae) en el Hemisferio Norte. En esta ocasión, no sólo se registraron machos y juveniles de elefante marino, sino también una gran cantidad de hembras (28%) y crías (66%); incluso entre las focas de puerto se censaron 10 crías y aunque fue imposible determinar el sexo de los adultos, se asume que había por lo menos el mismo número de hembras, siendo los demás adultos indefinidos, al no poder distinguirlos por la falta de dimorfismo sexual (King 1983). El número de crías de elefante marino fue consistentemente mayor al de las hembras en las tres islas, lo que tuvo que ver con el momento específico del censo; muchas de las crías ya estaban destetadas y las madres habían migrado. Este es un comportamiento común en elefantes marinos. Las hembras amamantan a sus crías constantemente por aproximadamente 27 días (Le Boeuf et al. 1972) y posteriormente regresan a sus áreas de alimentación en el norte, forrajeando por el camino para reponer las reservas perdidas durante el amamantamiento. Hay estudios que indican que las hembras de elefante marino de San Benito se desplazan a latitudes cercanas a California para alimentarse (Aurioles et al. 2006). Las crías permanecen en la playa creciendo y consumiendo reservas por alrededor de 3 meses hasta que su instinto les indica que es tiempo de entrar al mar y obtener su primeras presas (Le Boeuf et al. 1972). No se cree que el Archipiélago sea el sitio de una colonia reproductiva importante (más bien incipiente o marginal, debido al bajo número de nacimientos). En este sentido San Benito debe considerarse como una zona marginal de distribución de la foca de puerto en Baja California, por el número escaso de individuos reportados por este y otros estudios (Lubinsky 2010). 40

55 Reportes inusuales en el Archipiélago San Benito En ambas temporadas se registraron hembras de lobo marino de California con marcas de hierro caliente en sus costados (para mayor confiabilidad en estos datos se incluyeron algunos avistamientos de verano 2013, un año posterior al primer censo de este trabajo). Estas marcas se colocaron como parte de un proyecto de marcaje y seguimiento de la NOAA (Seattle, WA), el cuál se ha desarrollado en la Isla San Miguel (Islas Canal, California, EUA), a mediados de los años noventa y los dos mil, y ahora estas hembras marcadas se encuentran en el Archipiélago San Benito (Anexo 1). Dos estaban acompañadas de crías; una se censó primero sin cachorro y un año después con él; otra hembra se registró por primera vez en verano 2013 con su cría. Esto indica que no es imposible que hembras cambien de localidad y escojan nuevas colonias reproductivas a las cuales pertenecer. Si esto es posible para el lobo marino de California es probable que también pueda suceder en otras especies como el lobo fino de Guadalupe. Estos reportes inusuales para el lobo marino de California son de suma importancia porque van en contra del esquema tradicional que se reporta para la especie, el cual se caracteriza por una marcada filopatría (conducta que involucra un regreso a reproducirse a los sitios donde nacieron) importante y una dispersión limitada por parte de las hembras adultas de Zalophus californianus (Aurioles y Zavala 1994). Distribución y afinidad por sustrato Con base en estudios previos acerca de los hábitats que generalmente son ocupados por lobos marinos de California se sabe que no muestran una clara preferencia por un solo tipo de sustrato; más bien su distribución dentro de las áreas designadas como colonias tiende a ser aleatorio y basado en el hábitat marino disponible, cerca de una alta abundancia de recursos alimentarios (Aurioles y Zavala 1994). En el Golfo de California, por ejemplo, tienden a estar en áreas de costa o islotes rocosos con plataformas de piedra (González-Suárez y Gerber 2008) mientras que del lado del Pacífico, en algunas islas como Isla Margarita, se encuentran sobre playas de arena (Elorriaga, comm. pers. 1 ). En el Archipiélago San Benito, las 1 Dr. F. Elorriaga, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, IPN. 41

56 tendencias de distribución fueron agrupaciones tipo lek (en verano) y zonas de aglomeración de solteros (predominante en verano). Aunque parecieron favorecer áreas de risco y canto rodado cabe mencionar que se encontraron en cantidades grandes (1000+) sobre sustratos arenosos o de plataforma de piedra, este último similar a observaciones de Arias del Razo (2011). En cambio, las áreas aparentemente favorecidas por los lobos finos de Guadalupe eran las de risco, lo que está bien documentado para la especie en Isla Guadalupe y en el Archipiélago San Benito (Arias del Razo 2011, García-Aguilar et al. 2013). Este hecho niega una sobreposición espacial alta entre el lobo fino de Guadalupe y el lobo marino de California. Por otro lado muchos de los segmentos asignados como risco, por ser mayoritariamente de este sustrato, contenían pequeñas playas de canto rodado en las que se agrupaban algunos lobos marinos y elefantes marinos, mientras que los acantilados y áreas más rocosas fueron ocupados por los lobos finos. En algunas áreas de plataforma de piedra (p. ej. en Isla Oeste) se presentó cierta sobre-posición entre lobo fino y lobo marino, generalmente machos solteros (solitarios). Arias del Razo (2011) presentó datos de sobreposición espacial marcada entre individuos de lobo marino y lobo fino pero en este estudio no se observó este fenómeno de manera muy frecuente. Se registró una mayor abundancia de lobo marino en la Isla Centro (playas y plataformas de piedra y canto rodado) que en las otras dos islas mientras que los lobos finos dominaron la Isla Oeste especialmente. Curiosamente la Isla Este, de muchos acantilados, fue ocupada en su mayoría por lobos marinos aunque cabe notar que varios grupos de esta especie tendían a irse tierra adentro donde el sustrato era más uniforme. Esta presencia tan importante de lobo marino en áreas ideales para lobos finos en el Este podría deberse al hecho que los lobos finos de Guadalupe se establecieron notablemente en la Isla Oeste en los últimos 10 años (Aurioles et al. 2010) y posiblemente terminaron por desplazar un cierto número de lobos marinos. Será interesante notar la progresión futura de la recolonización de lobo fino, especialmente si en algún momento empieza a moverse en mayores números a las otras dos islas (Centro y Este), especialmente a la isla Este, donde hay una cantidad grande de riscos y áreas propicias para el lobo fino. 42

57 En general los elefantes marinos prefieren playas de pendientes suaves por el tipo de desplazamiento tipo oruga que deben emprender para llegar al mar y porque es más fácil acceder a áreas de arena húmeda que los ayuda a refrescarse/termoregular (Le Boeuf y Laws 1994, Arias del Razo 2011). En verano se observó una preferencia por playa de canto rodado y en el invierno por playas de canto rodado y, en menor grado, por playas de arena (Isla Centro) (se recordará que aunque la mayor parte de los segmentos en los que se encontró al elefante marino se categorizaron como risco, los individuos se alojaban casi exclusivamente sobre las pequeñas playas de bolsillo de canto rodado y arena dispersos entre los riscos). En la Isla Centro se registró la mayor abundancia de organismos, especialmente en invierno por la gran cantidad de playas de canto rodado y porque resulta más fácil para algunos machos solitarios internarse tierra adentro debido a la pendiente gradual de la misma. Con relación al uso de hábitat terrestre del lobo marino de California, el elefante marino del norte y el lobo fino de Guadalupe, se encontraron distintos grados de sobreposición espacial entre especies y su presencia en zonas adyacentes a las playas, hasta m tierra adentro, en diferentes puntos del archipiélago (las tres islas). Esto hace notar la importancia de las islas en la historia de vida de estas especies; en escenarios terrestres que van más allá del uso típico de las playas. Finalmente las focas de puerto en verano se registraron en el agua, pero en invierno se avistaron sobre sustrato rocoso, ya sea de risco en la Isla Este o en plataforma de piedra en la Isla Centro. Nuestras observaciones concuerdan con observaciones hechas por Montgomery et al. (2007), donde explican que las focas de puerto tienden a posarse en sustratos rocosos y con fácil acceso al agua. Esta preferencia por rocas concuerda con la encontrada para esta especie en aguas mexicanas (Arias del Razo 2011) pero difiere de la registrada para colonias más norteñas (p. e. a la altura de California), donde parecen preferir sustratos de arena principalmente (Elorriaga, comm. pers. 1 ). Se sugiere que la afinidad a las rocas se debe más a que es el único sustrato disponible lejos de asentamientos humanos (Allen et al. 1984, Montgomery et al. 2007) Dr. F. Elorriaga-Verplancken, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, IPN.

58 Cabe resaltar que el índice de Jaccard proporcionó datos útiles y acertados en solo algunos de los casos. Para el lobo marino de California coincide con las tendencias observadas en la gráfica de pastel agrupando a las áreas de risco y canto rodado como de mayor similitud y para la foca de puerto muestra al área de risco como de alta preferencia, mientras que a las demás categorías las relega a valores cercanos a 0. Sin embargo, para el elefante marino y el lobo fino agrupa correctamente a las categorías de mayor preferencia (según las gráficas de pastel) pero al momento de asignar un valor de similitud acomoda a ambos en niveles cercanos a 0 en vez de 1, como era de esperarse. La cantidad de datos sometidos al programa fueron pocos y es posible que esto haya influido en los resultados; por tanto se sugiere que el índice de Jaccard solo se incluya como un apoyo al análisis de X 2 en cuanto a agrupación de sustratos, pero que se descarte la magnitud de la preferencia de un sustrato sobre otro. Finalmente, este estudio es una contribución al conocimiento de los pinnípedos en México, especialmente cuando este esfuerzo se suma al de trabajos anteriores así como posteriores, ensamblando de este modo un monitoreo constante de estas especies protegidas. Conectado a lo anterior, se plantea la necesidad de continuar con estos registros a través del tiempo, ya que las poblaciones y las condiciones que las rigen son dinámicas y fluctuantes a diferentes escalas temporales. Esfuerzos como el presente y otros que estén por venir constituyen información útil al determinar el estatus poblacional de estos mamíferos marinos. 44

59 CONCLUSIONES - Se generó información actual acerca de la abundancia, estructura de edades y sexos, y distribución o repartición de hábitat de las colonias de pinnípedos en el Archipiélago de San Benito: - La historia de vida de cada especie reflejó su abundancia y distribución: o La colonia de lobos marinos de California parece haberse estabilizado en los últimos 10 años (con una probable tendencia al incremento), aunque las abundancias varían por temporadas y los individuos se distribuyen de una forma más homogénea que las demás especies. Se mostró preferencia por sustratos de risco y canto rodado. o La colonia de lobos finos de Guadalupe continúa aumentando su abundancia, hasta el punto de doblar el tamaño de la colonia en solo 4 años. Aun no se considera que haya pasado a un estado de colonia reproductiva por la poca cantidad de crías y una evidencia reproductiva nula. Claramente prefieren posarse sobre áreas de risco y acantilados. o La colonia de elefantes marinos del norte se encuentra estable y con una clara preferencia por playas de canto rodado y pendiente suave, lo que tiene que ver con su historia de vida y morfología. o La colonia de focas de puerto es relativamente inexistente ya que se observaron muy pocos individuos en ambas temporadas y esto concuerda con información de años anteriores. Mostraron preferencia por áreas de rocas cercanas al agua y lejos del pequeño asentamiento humano en la Isla Oeste. o Se observó una sobreposición espacial principalmente entre algunos individuos de lobo marino y elefante marino. En casos raros se mostró sobre-posición entre lobo marino y lobo fino, en áreas de risco. - La presencia de elefantes marinos del norte, lobos marinos de California y lobos finos de Guadalupe en áreas al interior (tierra adentro m) de las islas realza la importancia del Archipiélago San Benito con respecto a la etología de estos organismos y pone en relieve la necesidad de mantener el nivel de protección que se le ha dado al archipiélago. 45

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65 McLaren I.A Taxonomy of harbor seals of the Western North Paific and evolution of certain other hair seals. Journal of Mammalogy, 47(3): Montgomery R.A., J.M. Ver Hoef y P.L. Boveng Spatial modeling of haul-out site use by harbor seals in Cook Inlet, Alaska. Marine Ecology Progress Series, 341: Moss M. L., D.Y. Yang, S.D. Newsome, C.F. Speller, I. McKenchnie, A.D. McMillan, R.J. Losey, y P.L. Koch Historical Ecology and Biogeography of North Pacific Pinnipeds: Isotopes and Ancient DNA from Three Achaeological Assemblages. The Journal of Island and Coastal Archaeology, 1(2): Riedman M The Pinnipeds. Seals, Sea Lions, and Walruses. University of California Press, Ltd. England. 443 pp. Riofrío-Lazo M Ontogenia alimentaria del elefante marino del norte Mirounga angustirostris: Análisis de 15 N y 13 C en colágeno dental. Como requisito para obtener el grado académico de Maestra en Ciencias. Instituto Politécnico Nacional, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas. 127 p. Rivera de la Parra L N y 13 C en crías de elefante marino (Mirounga angustirostris), como indicadores de potenciales áreas de alimentación de hembras residentes de Islas San Benito. Universidad Nacional Autónoma de México, Posgrado de Ciencias del Mar y Limnología. 82 p. Pablo, N Amplitud, nivel y superposición trófica de los pinnípedos de Islas San Benito B.C. México. Presentado en el Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas del Instituto Politécnico Nacional para obtener el grado académico de Maestra en Ciencias en Manejo de Recursos Marinos. Schramm Y., S.L. Mesnick, J. de la Rosa, D.M. Palacios, M.S. Lowry, D. Aurioles, H.M. Snell y S.Escorza!Trevino Phylogeography of California and Galapagos sea lions and population structure within the California sea lion. Marine Biology, 156:

66 SEMARNAT NOM-059-SEMARNAT Protección ambiental- Especies nativas de México de flora y fauna silvestres-categorías de riesgo y especificaciones para su inclusión, exclusión o cambio-lista de especies en riesgo. Diario Oficial de la Federación. 78 P. SEMARNAT Claves de Regiones Prioritarias para PROCODES por Dirección General. 3/ANEXO_5_Claves_Regiones_Prioritarias_PROCODES_2013.pdf Szteren D., D. Aurioles y L. Gerber Population Status and Trends of the California Sea Lion (Zalophus californianus californianus) in the Gulf of California, Mexico. En: Sea lions of the world. Alaska sea grant college program, AK-SG pp Thompson D. y T. Härkönen. (IUCN SSC Pinniped Specialist Group) Phoca vitulina. In: IUCN IUCN Red List of Threatened Species. Version < Downloaded on 11 October Townsend C.H The northern elephant seal and the Guadalupe fur seal. Natural History 24: Trillmich F. y Ono, K.A Pinnipeds and El Nino: responses to environmental stress. Berlin: Springer-Verlag. Williams R. y L. Thomas Distribution and abundance of marine mammals in the coastal waters of British Columbia, Canada. Journal of Cetaceans Research and Management 9(1):

67 ANEXOS Anexo 1 Tabla 1. Lobos marinos de California, Z. californianus, marcados con hierro caliente en las Channel Islands, CA y que fueron registrados en San benito en 2012 y H - Hembra adulta; M - Macho adulto. Fecha # Marca Sexo Segmento Observaciones 2 Agosto H (A) 5, Isla Centro Sin cría 8 Julio H 1, Isla Centro Con cría, cerca de localidad anterior 2 Febrero H (B) 1, Isla Centro Sin cría 6 Julio H 5, Isla Centro Sin cría, cerca de localidad anterior 6 Julio H (C) 1, Isla Centro Sin cría 8 Julio H (D) 1, Isla Centro Con cría 8 Julio M (E) 1, Isla Centro En zona de solteros

68 Figura 1. Lobos marinos de California, Z. californianus, marcados con hierro caliente en las Channel Islands, CA.