LA ALELOPATÍA Y EL MANEJO AGROECOLÓGICO DE ARVENSES EN CONDICIONES DE TRÓPICO HÚMEDO

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1 LA ALELOPATÍA Y EL MANEJO AGROECOLÓGICO DE ARVENSES EN CONDICIONES DE TRÓPICO HÚMEDO Ángel Martínez Becerra 1, Stephen R Gliessman 2, Arnulfo Triano Sánchez 1 RESUMEN En la región tropical la vegetación arvense, por su naturaleza ofrece una limitante para la implantación y manejo de agroecosistemas tropicales, provocando una reducción en la producción agrícola por las interacciones bióticas que se dan al estar presente entre los cultivares. Para conocer las interrelaciones que se dan entre una comunidad de arvenses, y demostrar su potencial alelopático y así como las relaciones sinergéticas de las especies que conforman a las poblaciones de dicha comunidad; se realizaron bioensayos alelopáticos con mezclas arbitrarias de 3 malezas con fuerte potencial alelopático, para buscar efectos sinergéticos y/o antagónicos sobre la germinación y elongación radicular de rábano y calabaza. Se realizaron análisis de varianza, comparación de medias por la prueba de Duncan y análisis de regresión múltiple. Las pruebas de laboratorio mostraron que el cultivo de rábano se mostró mayormente sensible a los extractos probados, destacando con mayor efecto inhibitorio las mezclas 50% de Bidens pilosa + 50% de Spilanthes americana; y 25% de Phyllanthus sp + 50% de Bidens Pilosa + 25% de Spilanthes americana. Presentándose en esta última mezcla el fenómeno de Sinergismo. Para el porciento de germinación no se encontró el efecto inhibitorio o estimulador esperado, al menos en forma clara, detectándose a la longitud radicular como la mejor variable de respuesta en dichas pruebas. En el cultivo de calabaza no se presentaron efectos sinergéticos, solo se presentó antagonismo en las mezclas formadas por 50% de B. pilosa + 50% de S. americana; 50% de Phyllanthus + 50% de B. pilosa; 25% de Phyllanthus + 25% de B. pilosa + 50% de S. americana; y 25% de Phyllanthus + 50% de B. pilosa + 25% de S. americana. PALABRAS CLAVES: bioensayos alelopáticos, Sinergismo, Comunidad arvense INTRODUCCIÓN En las actividades agrícolas la vegetación arvense es importante, ya que esta por su naturaleza ofrece una fuerte limitante para la implantación y manejo de Agroecosistemas tropicales, provocando una reducción en la producción agrícola debido a las interacciones bióticas que se dan al estar presente entre los cultivares. Las arvenses son un componente importante de los sistemas agrícolas que en la mayoría de las situaciones no es deseado, lo cual ha determinado la adopción de medidas que buscan disminuir el impacto de dicho componente sobre las plantas de interés (Gallagher et al., 1999). Las interacciones son procesos de interferencia entre las plantas y sus principales componentes como la competencia y la alelopatía (Muller, 1969). La competencia se refiere a factores del medio ambiente que las plantas requieren cuando aquellos se encuentran en cantidades limitadas (luz, humedad, nutrimentos del suelo, etc.), la alelopatía es un mecanismo de interferencia química entres dos seres vivos, que puede ser verificado mediante la supresión de la germinación y crecimiento de una especie frente a otra, mediante liberación de sustancias inhibitorias (Liebman & Ohno, 1998). Este efecto alelopático complementa el efecto de competencia que las arvenses ejercen sobre los cultivos. Respecto al efecto alelopático de extractos vegetales, Duke et al. (2002) efectuaron revisiones de compuestos químicos naturales para el control de las arvenses. La alelopatía como factor 1 Colegio de Postgraduados, Campus Tabasco. mbangel@colpos.mx, trianoar@colpos.mx 2 University of California, Santa Cruz, gliess@ucsc.edu

2 ecológico regulador de interacciones bióticas han sido ampliamente investigadas en zonas templadas (Rice, 1974), sin embargo en condiciones del trópico sólo existe un número reducido de reportes que demuestren su existencia como fenómeno ecológico y sus aplicaciones en la agricultura (Anaya, 1976, Altieri y Doll 1978, Chacón, 1978). Por complejidad al estudiar la vegetación arvense y su conexión con la agricultura, es necesario continuar en la búsqueda de alternativas para el manejo y control integrado de malezas por medios biológicos y culturales, con el auxilio limitado de métodos químicos. Por otra parte (Harper, 1964), trabajando con especies de diferente posición temática y probando lotes puros como mezclas de especies, encontró que la forma, tolerancia y persistencia de las especies pueden ser profundamente modificadas por la proximidad de individuos vecinos de la misma o de diferente especie. Aunque no se ha logrado mostrar a la alelopatía como responsable principal de la dominancia en los procesos de interferencia entre dos o más plantas, existen experiencias en las cuales su metodología fue diseñada desde su inicio a demostrar la presencia de alelopatía en el mencionado proceso. El objetivo del presente trabajo fue demostrar que el potencial alelopático puede funcionar mediante relaciones sinergéticas y/o antagónicas entre la vegetación arvense. Se planteó la hipótesis de que existe un efecto sinergético y/o antagónico en mezclas de malezas tanto sobre la germinación como en el desarrollo radicular de los cultivos de rábano y calabaza. MATERIALES Y MÉTODOS El estudio se realizó en las instalaciones del Colegio Superior de Agricultura Tropical, ubicado a los L.N y L.O, con una precipitación media de 2240 mm y una temperatura media anual de 26.8 C (SARH, 1973), con un clima AM (F) W (i ) G. de acuerdo a la clasificación climática de Köeppen, modificada por García E (1973). Tamaño de muestra Se seleccionaron 10 especies en campo, para probar el potencial alelopático de cada una de las 10 arvenses en forma independiente. Preparación de extractos acuosos Posteriormente se prepararon los extracto acuosos de acuerdo a la metodología recomendado por Chacón (1978), con diluciones 1:20, es decir, 25 g de materia vegetal (hojas y tallos triturados) en 500 cc de agua destilada, los cuales fueron dejados en reposo en vasos de precipitado de 500 ml por 4 horas, posteriormente se filtró en matraces de succión de 500 cc con la ayuda de embudos Buchner y una bomba de vacío de 15 atm de presión. Tratamientos Una vez obtenidos los extractos acuosos se procedió a realizar combinaciones arbitrarias con los extractos de tres especies de arvenses con potencial alelopático, las arvenses seleccionadas fueron Phyllanthus sp, Bidens pilosa L. y Spilanthes americana Mutis. Los tratamientos formados con tales mezclas, y a las cuales se denomino niveles de extractos, se observa en el cuadro 1.

3 Cuadro 1. Integración de mezclas de extractos acuosos de 3 malezas que forman los 11 tratamientos del experimento de sinergismo en el laboratorio. Especie T r a t a m i e n t o s* Nivel de ** extracto a)phyllantus sp H 2O dest. 1 b) Bidens pilosa L H 2O dest. 2 c) Spilanthes americana L * Mezclas en % ** Tratamiento Testigo H 2O dest. 3 Integración de los niveles de extractos Las combinaciones de extractos entre las especies de arvenses seleccionadas, se integraron considerando que 15 ml de solución correspondían al 100% para todas las combinaciones, con esta base se realizaron las diferentes mezclas en la siguiente forma: 1.- al 100% le corresponden 15 ml de solución por extracto 2.- al 50% le corresponden 7.5 ml de solución por extracto 3.- al 33% le corresponden 5 ml de solución por extracto 4.- al 25% le corresponden 3.25 ml de solución por extracto Pruebas de germinación y desarrollo radicular Para realizar las pruebas de germinación se seleccionaron semillas de igual tamaño y tratadas con fungicida (arazán) para prevenir posibles enfermedades, posteriormente se realizaron las siembras en cajas de petri, y como criterio se consideró una semilla germinada cuando esta mostraba claramente la porción tanto de radícula como de la plúmula. Las variables medidas fueron: Porciento de germinación y longitud radicular tomada en milímetros. Para esta fase solo se utilizaron los cultivos de rábano y calabaza como cultivos indicadores debido a razones prácticas en su manejo, y porque son semillas con mayor sensibilidad. Diseño experimental El diseño empleado fue completamente al azar en arreglo factorial incompleto 11x3, tomando a cada caja de petri como unidad experimental del tratamiento y las 10 semillas germinadas se les consideró como el 100% de germinación dentro de la unidad. RESULTADOS Y DISCUSIÓN El análisis de varianza para la variable germinación y longitud radicular del cultivo de rábano presentó diferencias altamente significativas entre tratamientos, con un coeficiente de variación de Las pruebas de rangos múltiples de Duncan para los promedios de tratamientos se puede ver en el Cuadro 2, esta prueba nos muestra que el tratamiento testigo (agua destilada) fue diferente al resto de los tratamientos, indicativo de que todos ellos estuvieron afectando al rábano en su desarrollo radicular, es de señalar a los tratamientos 2 y 10 como los mayores inhibidores del crecimiento radicular y en donde B. pilosa aporta el mayor porcentaje en la mezcla.

4 % de germinación Cuadro 2. Promedios obtenidos para las variables en estudio en rábano en condiciones de laboratorio, sobre sinergismos alelopáticos. Tratamiento % de germinación Longitud radicular (mm) (a) + 0 (b) + 0 (c) ab b (a) (b) + 0 (c) d g (a) + 0 (b) (c) abc de (a) + 33 (b) + 33 (c) ab cd (a) + 0 (b) + 50 (c) 96.6 ab bcd (a) + 50 (b) + 50 (c) 84.4 bc ef (a) + 50 (b) + 0 (c) abc cde (a) + 25 (b) + 25 (c) ab bc (a) + 25 (b) + 50 (c) 91.1 abc cde (a) + 50 (b) + 25 (c) 80.0 c cde 11.- testigo (H 2 O destilada) 97.7 a a * Letras diferentes indican diferencias significativas entre promedios de tratamientos de acuerdo a la prueba de Duncan ( = 0.05). El análisis de varianza para el cultivo de calabaza presentó diferencias altamente significativas en la variable porciento de germinación y longitud radicular entre los tratamientos, asimismo, en el Cuadro 3, se observa que las pruebas de rango múltiple de Duncan para las medias de los tratamientos, la variable longitud radicular en el tratamiento testigo fue diferente al resto de los tratamientos, pero sin diferencias significativas entre ellas. El comportamiento de ambos cultivos se observa en las figuras 1 y 2, donde se muestra el comportamiento del porcentaje de germinación y longitud radicular en el cultivo de rábano y calabaza. Cuadro 3. Promedios obtenidos para las variables en estudio con calabaza en condiciones de laboratorio, sobre sinergismos alelopáticos. Tratamiento % de germinación Longitud radicular (mm) (a) + 0 (b) + 0 (c) c 5.7 b (a) (b) + 0 (c) bc 7.28 b (a) + 0 (b) (c) bc 9.1 b (a) + 33 (b) + 33 (c) bc 7.42 b (a) + 0 (b) + 50 (c) 52.2 bc 7.13 b (a) + 50 (b) + 50 (c) 61.1 bc 9.31 b (a) + 50 (b) + 0 (c) 61.1 bc 9.45 b (a) + 25 (b) + 25 (c) ab 6.51 b (a) + 25 (b) + 50 (c) ab 9.56 b (a) + 50 (b) + 25 (c) bc 9.14 b 11.- testigo (H 2 O destilada) a a * Tratamientos con letras diferentes indican diferencias significativas según la prueba de Duncan ( = 0.05) Rábano Calabaza Tratamientos Figura 1. Comportamiento del porcentaje de germinación del rábano y la calabaza bajo el efecto de extractos acuosos en mezclas de tres arvenses

5 % desarrollo radicular tropicales importantes (Phyllanthus sp, B. pilosa y S. americana) y el tratamiento testigo con agua destilada Rábano Calabaza Tratamientos Figura 2. Comportamiento de la longitud radicular del rábano y la calabaza bajo el efecto de extractos acuosos en mezclas de tres arvenses tropicales importantes (Phyllanthus sp, B. pilosa y S. americana) y el tratamiento testigo con agua destilada. Para el cultivo de rábano el modelo que determinó la relación entre las dos variables medidas y los tres niveles de extractos acuosos (NE 1, NE 2, NE 3 ), para la variable longitud radicular, el mejor modelo fue: Y= 0 + 1X 1 + 2X 2 + 3X 3 + E i, por presentar el mayor coeficiente de determinación, la ecuación de regresión obtenida (Cuadro 4), indica que cuando se incrementa en una unidad los niveles de extracto de malezas, la longitud radicular se verá reducida en 0.24, 0.38 y 0.31 mm, respectivamente, siendo significativo el efecto de cada uno de los niveles evaluados. Para la variable germinación el sistema de regresiones indica que el mejor modelo fue Y= 0 + 2X 2, aún cuando su coeficiente de determinación fue de 0.24, observándose que el nivel de extracto de B. pilosa es el único que afecta significativamente a la variable germinación con la mezclas evaluadas, independientemente de la proporción con que participa en dicha mezcla. La ecuación obtenida (Cuadro 4), indica que cada vez que se incremente en una unidad el nivel de extracto de esta planta, el porcentaje de germinación se ve reducido 0.25%, y su significancia de efecto es alta. Cuadro 4. Ecuaciones de regresión por el método de Stepwise para las variables longitud radicular y porciento de germinación en rábano y calabaza, en el experimento de sinergismos alelopáticos en laboratorio. Cultivo Variable Ecuación de regresión r 2 Rábano Longitud radicular Porcentaje de germinación Y = X X X 3 Y = X Calabaza Longitud radicular Porcentaje de germinación Y = X X X 3 Y = X X X Al aplicar el método de regresión (Stepwise) en el cultivo de calabaza se encontró que para la variable longitud radicular el modelo Y= 0 + 1X 1 + 2X 2 + 3X 3, es el que mejor determina la

6 relación existente entre la variable y los niveles de extractos evaluados ((NE 1, NE 2, NE 3 ) ya que en las diferentes fases del método resultó con el mayor coeficiente de determinación (r 2 ). En el cuadro 4, se muestra la ecuación de regresión obtenida y en donde se observa que para esta variable por cada unidad que se incrementen los niveles de extractos de Phyllanthus sp, B. pilosa y S. americana, la longitud radicular de este cultivo se vera reducida o inhibida en una proporción de 0.10, 0.07 y 0.06 mm respectivamente, el cual fue significativo el efecto de cada uno de los mencionados niveles. En la variable efecto de los niveles de extractos evaluados, solo sobresalió levemente el extracto de Phyllanthus sp, encontrándose nulo grado de asociación entre las variables de estudio, ya que coeficiente de determinación fue de 0.06, y su efecto en la mezcla no es significativo. Efecto de los extractos sobre la germinación Las mezclas de extractos evaluados en el cultivo de rábano, presentó diferencias significativas en la germinación, sobresaliendo en todas las mezclas los tratamientos en donde el porcentaje mayor de sus componentes es el de B. pilosa, así como presentar los más bajos porcentajes de germinación, lo cual nos indica la existencia de una inhibición más marcada. Por otra parte la prueba de Duncan no demostró diferencias significativas entre los tratamientos. Este mismo comportamiento se presentó en la germinación de semillas de calabaza, lo cual es congruente con los resultados obtenidos por Lodhi (1979), el cual encontró que las fitotoxinas no inhiben claramente la germinación sino que actúan en etapas posteriores sobre la elongación radicular. Efecto de los extractos acuosos sobre la longitud radicular El cultivo de rábano se comportó sensible a los tratamientos evaluados, destacando el tratamiento integrado por 100 % de B pilosa, por inhibir la elongación radicular (13.9 mm), aún cuando estadísticamente no se observaron diferencias entre el resto de los tratamientos, sin embargo, desde el punto de vista biológico destacaron la mezclas de los tratamientos 6 y 10, con promedios de longitud radicular de 18.7 y 15.9 mm respectivamente, lo cual manifiesta a B. pilosa como una especie fuertemente alelopática. Más sin embargo, en el cultivo de calabaza los resultados de la prueba de Duncan, nos muestra que el testigo fue superior y diferente al resto de los tratamientos, no encontrándose diferencias entre los demás tratamientos, lo cual es indicativo de que todas las mezclas probadas afectaron el desarrollo radicular del cultivo independientemente de la proporción con las que se probaron las mezclas. Por tanto, en términos generales de las dos variables de respuesta a nivel de laboratorio, responde más eficientemente la longitud radicular en los dos cultivos que sirvieron de indicadores. Lo cual es congruente con lo encontrado por Whitney (1979), que señala a la mencionada variable como la mayormente afectada cuando se prueba extractos acuosos. Sinergismo El término sinergismo se entiende como el influjo nutuo de diferentes sustancias activas que pueden producir un efecto aumentado o nuevo, no previsible. A este concepto se le antepone el término antagonismo, el cual se refiere a la acción conjunta o neutralizante de dos o más materias perjudiciales la cual es menor que la suma de sus efectos por separado (Sagredo, 1975). Estos conceptos son importantes para comprender los resultados que reportó el método de regresiones múltiples. Para observar mejor los efectos sinergéticos como antagónicos producidos con la integración de las diferentes mezclas, ponderándose la variable longitud radicular ya que esta presentó mayor respuesta. En el cultivo de rábano, con excepción del tratamiento 5 el cual se comportó de manera indiferente, en todos los tratamientos hubo efectos antagónicos sobre el desarrollo radicular, siendo este efecto más inhibidor o sinergético para el tratamiento 25% de Phillanthus sp + 50% de B. pilosa + 25% de S. americana (Cuadro 5). El cual lo corrobora el modelo de regresión

7 múltiple que se presenta en el cuadro 4, y que indica que los tres niveles de extracto se encuentran participando en el proceso de interferencia. Por lo tanto, al estar el cultivo sujeto a efectos antagónicos producidos por algunas combinaciones de arvenses, estos efectos se denominan de esta forma debido a que la longitud radicular obtenida es mayor que la ponderada, lo que indica ausencia de efectos sinergéticos. Por tanto, un efecto sinergético aumentará cuanto mayormente se vea reducido el desarrollo radicular. Por su parte, en el comportamiento de calabaza (Cuadro 6), solo se presentó efecto antagónico en cuatro de las combinaciones, siendo diferentes los tratamientos 4, 5 y 8. Cuadro 5. Efecto de las mezclas de arvenses sobre la longitud radicular obtenida y ponderada del rábano en condiciones de laboratorio sobre sinergismos alelopáticos. TRATAMIENTO Log. radicular Obtenida (mm) Longitud radicular ponderada(mm) Efecto (a) + 0 (b) + 0 (c) (a) (b) + 0 (c) (a) + 0 (b) (c) (a) + 33 (b) + 33 (c) A (a) + 0 (b) + 50 (c) * (a) + 50 (b) + 50 (c) A (a) + 50 (b) + 0 (c) A (a) + 25 (b) + 25 (c) A (a) + 25 (b) + 50 (c) A (a) + 50 (b) + 25 (c) S 11.- testigo (H 2 O destilada) (S)= Sinergismo (a) = proporción de Phyllanthus sp. en % (A)= Antagonismo (b) = proporción de Bidens pilosa en % (*)= Indiferente (c) = proporción de Spilanthes americana en % Esto se debe a que este cultivo es menos sensible a los cambios producidos por la acción de varias sustancias mezcladas para reducir el desarrollo radicular, es decir, es menos sensible a los efectos sinergéticos. Por lo que, la totalidad de los tratamientos fueron inferiores al testigo independientemente de las proporciones que conforman a las mezclas probadas. Cuadro 6. Efecto de las mezclas de arvenses sobre la longitud radicular obtenida y ponderada de calabaza en condiciones de laboratorio. Sobre sinergismos alelopáticos. TRATAMIENTO Log. radicular Obtenida (mm) Longitud radicular ponderada(mm) Efecto (a) + 0 (b) + 0 (c) (a) (b) + 0 (c) (a) + 0 (b) (c) (a) + 33 (b) + 33 (c) * (a) + 0 (b) + 50 (c) * (a) + 50 (b) + 50 (c) A (a) + 50 (b) + 0 (c) A (a) + 25 (b) + 25 (c) * (a) + 25 (b) + 50 (c) A (a) + 50 (b) + 25 (c) A 11.- testigo (H 2 O destilada) (S)= Sinergismo (a) = proporción de Phyllanthus sp. en % (A)= Antagonismo (b) = proporción de Bidens pilosa en % (*)= Indiferente (c) = proporción de Spilanthes americana en % El hecho de que la discusión se enfocara en la variable desarrollo radicular, se debió a la baja respuesta de la variable porciento de germinación, y a los resultados encontrados por Einhelling y Rasmussen (1978), sobre el fenómeno de sinergismo con diferentes concentraciones de ácidos fenólicos en sorgo Sorghum bicolor L. Moench, encontraron que la elongación de raíces

8 y tallos y el crecimiento total de plántulas fueron más sensitivos a las toxinas que a la germinación. Por tanto, es importante destacar que no se presentó de forma clara el fenómeno de sinergismo con las mezclas probadas, encontrándose ligera su expresión en el tratamiento con rábano, y en donde también se presentó el efecto sinergético. CONCLUSIONES 1. El porcentaje de germinación como variable de respuesta, no fue una medida para estudiar el potencial alelopático en bioensayos de laboratorio, ya que no es una variable continua y susceptible de mediciones concentras. 2. Los extractos acuosos de Phyllanthus sp, Bidens pilosa l. y Spilanthes americana Matis fueron los tratamientos que mayor inhibición la longitud radicular de rábano y calabaza respecto al testigo. 3. En las mezclas arbitrarias de extractos acuosos se observaron efectos sinergéticos en el tratamiento 25% de Phyllanthus + 50% de Bidens pilosa + 25% de S. americana sobre la longitud radicular ponderada del rábano. 4. El fenómeno de sinergismo no se expreso en calabaza cuando se probaron mezclas de extractos acuosos, sin embargo se presentaron efectos antagónicos en los tratamientos donde Bidens pilosa y Spilanthes americana aportan la mayor proporción en la mezcla. RECOMENDACIONES Se recomienda mejorar la metodología en la integración de las mezclas de extractos, buscando que estas se fundamenten a menos criterios arbitrarios y estén por tanto, más congruentes con lo que sucede en una comunidad natural de arvenses a nivel de campo. REFRENCIAS Altieri, M.A. and J.D. Doll The potential of allelopathy as a tool for weed management in crop fields. PANS, 24 (4): Anaya, L.A.L Estudio sobre el potencial alelopático de algunas plantas secundarias de una zona cálido-humeda de México. Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias. UNAM, México. Chacón, E. J. C El concepto de Mal y Buen Monte. Su relación con el potencial alelopático en agroecosistemas tradicionales en la Chontalpa, Tabasco, México. Tesis profesional. CSAT, México. Duke et al Chemical from nature for weed management. Weed Science, 50: Einhelling, F.A., and J. A. Rasmussen Synergetic Inhibitory effects of vanalic and p- hydroxybenzoic acids on Radish and Sorghum. J. Chem. Ecol. 4(4): Gallagher et al., Weed management through short-term improved fallows in tropical agroecosystems. Agroforestry systems, 47: García, E Modificaciones al Sistema de Clasificación de Koeppen. Instituto de Geografía, UNAM, México. pp Harper, J.L The individual in the population. J. Ecol. 52:

9 Liebman, M. & Ohno, T Crop rotation and legume residue effects on weed emergence and growth: Applications for weed management. En: Hatfield, J. L.; Buhler, D. O & B. A. (eds.) Integrated Weed and soil Management. ANN ARBOR Press, Michigan. P Lodhi, M. A. K Germination and decreased growth of Kochia scoparia in relation to it s autoallelopathy. Canadian Journal of Botany. 57 (10): Muller, C. H Allelopathy as a factor in ecological process vegetation, 18: Rice, E. L Allelopathic. Academic Press. New York. Pp Sagredo, J Diccionarios Riodueros. Ecología. Ediciones-Rioduero. pp Whitney, P. J Broomrape seed germination stimulant and inhibitors from host roots. Proceedings, Second International Symposium on Parasitic Weeds, North Carolina, Univ. Surrey, Guilford UK. Pp