UNIDAD 6 CONTENIDOS: bioquímica, resumiendo los fenómenos ocurridos en la fotosíntesis. OBJETIVOS: bioenergético.

Transcripción

1 UNIDAD 6 OBJETIVOS: - Analizar los procesos de la fotosíntesis desde el punto de vista bioenergético. - Describir las propiedades físicas de la luz y la naturaleza de los procesos fotoquímicos. - Comprender el proceso de activación de la clorofila. - Diferenciar entre las reacciones de las etapas fotodependiente y bioquímica, resumiendo los fenómenos ocurridos en la fotosíntesis. - Esquematizar el cloroplasto y relacionar su estructura con su función. - Explicar en qué consisten las reacciones de oxidoreducción. CONTENIDOS: FOTOSINTESIS: - La luz. Características desde el punto de vista físico. - Molécula de clorofila. Espectro de absorción. - Membranas Fotosintéticas. Cloroplasto. - Reacciones fotodependientes e independientes. Fijación del CO2

2 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción total y parcial. 1 INTRODUCCIÓN El flujo de energía que recorre la vida en la Tierra se inicia en el Sol, pero no siempre ha sido así. Hace millones de años, la Tierra fue formada por trozos de materia que chocaron y se unieron, que transformaron su energía de movimiento en calor. Las tormentas y erupciones volcánicas liberaron aún más energía sobre el planeta recientemente formado, pero no existían organismos que soportaran las grandes inclemencias de ese tiempo. Sin embargo, se formaron las moléculas orgánicas, ricas en energía. Su síntesis fue posible por el calor y la luz del Sol. Conforme la Tierra se enfriaba, se originaron las células vivas y, durante los primeros millones de años, se alimentaron de la sopa de moléculas orgánicas proporcionada por el caldo químico primitivo. Pero las células consumieron gradualmente las moléculas orgánicas y la sopa disminuyó. Las fuentes de energía orgánica comenzaron a escasear. Mientras tanto, otra fuente de energía bañaba al planeta: la luz solar. Mediante mutaciones (cambios en la información genética), que se producían al azar en sus moléculas, algunas células adquirieron la capacidad de atrapar la energía contenida en la luz solar. Combinaron moléculas inorgánicas simples, como dióxido de carbono y agua, en moléculas orgánicas más complejas como la glucosa. Estas células captaron una pequeña fracción de la energía solar y la almacenaron, como energía química, en sus moléculas orgánicas complejas. El proceso se denomina fotosíntesis. Empleando esta nueva fuente de energía, sin competencia ni predadores, las células fotosintéticas se reprodujeron ampliamente en los mares. El aumento de oxígeno gaseoso en la atmósfera, era dañino para muchos organismos porque el oxígeno se combina rápidamente con muchas moléculas y rompe algunas configuraciones químicas estables. Pero la variación interminable, producida por las constantes mutaciones al azar, se desarrollaron células fotosintéticas capaces de romper la glucosa en un proceso que no utiliza oxígeno, llamado glucólisis. Sin embargo, la glucólisis es poco eficaz ya que sólo utiliza una pequeña fracción de la energía química de la glucosa para intervenir en reacciones celulares esenciales. Cuando las células desarrollaron las enzimas para utilizar el oxígeno, se obtuvo la degradación completa de productos de la glucólisis, proceso llamado respiración celular. Se pudo así, extraer aproximadamente 18 veces más energía de cada molécula de glucosa. Las células que efectuaban la respiración celular crecieron y se reprodujeron más rápido que las células que sólo efectuaban glucólisis. Las reacciones complementarias de la fotosíntesis y la respiración celular datan de hace 2 mil millones de años aproximadamente; en forma conjunta son responsables del flujo de energía a través de organismos individuales y ecosistemas. La fotosíntesis es el proceso mediante el cual, casi toda la energía útil, entra a la biosfera. La respiración celular es proceso que permite a los organismos extraer la energía captada por la fotosíntesis, almacenándola en las uniones de alta energía del adenosín trifosfato (ATP), la principal molécula transportadora de energía de las células vivas. La evolución continuó y se originaron varios tipos de organismos fotosintéticos. La forma más común liberaba oxígeno como producto. Este elemento se acumuló, entonces, en la atmósfera.

3 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción total y parcial. 2.. La fotosíntesis utiliza la energía de la luz solar para sintetizar moléculas ricas en energía, a partir de reactivos pobres en energía como dióxido de carbono y agua. Así, la fotosíntesis convierte la energía lumínica proveniente del Sol en energía química almacenada en uniones covalentes de la glucosa y del oxígeno. La fotosíntesis es una vía anabólica (ver Unidad 3, Energía y Metabolismo) cuyos procesos pueden sintetizarse en una ecuación general simplificada: 6 CO + 6 H 2 O + energía solar 6 C 6 H 12 O O 2 Qué ocurre cuando, durante la fotosíntesis, se transforman el C0 2 y el agua en glucosa? Este es un proceso de oxido-reducción o redox, al igual que lo es la respiración celular (ver Unidad 3, Acoplamiento energético). Cuando las moléculas de agua se parten y liberan al 0 2, son oxidadas, esto es, pierden electrones junto con iones hidrógeno (H+). Mientras tanto, el CO se reduce a hidrato de carbono a medida que los electrones e iones H+ se le adicionan.

4 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción total y parcial. 3 La fotosíntesis ocurre en vegetales, algas y cierto tipo de bacterias. Los organismos procariontes autótrofos realizan el proceso fotosintético en una serie de pliegues de la membrana o laminillas. Analizaremos la fotosíntesis de los vegetales, haciendo énfasis en las plantas terrestres, en las cuales el fenómeno transcurre dentro de los cloroplastos que, en su mayor parte, se localizan en las células de las hojas (ver Unidad 5, Los Cloroplastos y la Fotosíntesis). En las hojas de las plantas se produce el intercambio de gases: CO 2 y O 2, a través de los estomas, que funcionan como poros que se abren y cierran. En las diferentes especies vegetales, los cloroplastos varían en forma, tamaño y distribución según los distintos tipos de células. Estructuralmente poseen dos membranas concéntricas y un sistema de sacos, llamados tilacoides, Los tilacoides se agrupan en pilas, llamadas granas. A su vez, las granas se interconectan mediante lamelas, que son estructuras de membrana. Todas estas estructuras se hallan inmersas en una solución acuosa conocida como estroma. La membrana de los tilacoides contiene pigmentos como la clorofila, capaces de absorber la energía lumínica y transformarla en energía química. En la matriz de los cloroplastos se llevan a cabo las reacciones fijadoras del CO 2 o Ciclo de Calvin, que conducen a la síntesis de glucosa y otros carbohidratos.

5 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción total y parcial. 4 En la vía fotosintética intervienen numerosas enzimas que catalizan docenas de reacciones individuales. Sin embargo, conceptualmente, la fotosíntesis puede considerarse como un par de conjuntos de reacciones, acoplados mediante moléculas transportadoras de energía. Cada conjunto de reacciones constituye una etapa, que tiene lugar en un sitio diferente del cloroplasto. La etapa luminosa o fotoquímica ocurre en las membranas tilacoides, donde la clorofila y otras moléculas pigmentarias, captan la energía solar y convierten parte de la misma en energía química de moléculas transportadotas de energía (ATP y NADPH). La etapa bioquímica o Ciclo de Calvin tiene lugar en el estroma, donde enzimas específicas catalizan reacciones en las que se utiliza la energía química de las moléculas transportadoras (ATP y NADPH) para la síntesis de glucosa o de otras moléculas orgánicas. Etapa fotoquímica: conversión de energía lumínica en química Las reacciones que dependen de la luz, convierten la energía de la luz solar en energía química contenida en dos tipos de moléculas transportadoras: una transportadora de energía, el ATP, y otra, transportadora de electrones, el di nucleótido NADPH (ver Unidad 2, Nucleótidos). Durante la fotosíntesis, la luz es captada por moléculas de pigmentos en los cloroplastos. El Sol emite energía en un amplio espectro de radiación electromagnética que va desde rayos gamma de longitud de onda corta, pasando por la luz ultravioleta, la visible y la luz infrarroja, hasta las de radio de longitud de onda larga. La luz visible es una pequeña parte del espectro electromagnético, que va desde los rayos gamma a las ondas de radio. Las longitudes de onda visibles corresponden a los colores del arco iris, entre los 400 nanómetros (magenta) y los 750 nanómetros (rojo). La luz y otros tipos de radiación están compuestos de paquetes individuales de energía llamados fotones. La energía de un fotón corresponde a su longitud de onda: los fotones de longitud de onda corta son muy energéticos, mientras que los de longitud de onda larga tienen energía menor. La luz visible consta de longitudes de onda con energías que son lo suficientemente fuertes como para alterar la forma de ciertas moléculas de pigmento, pero lo bastante débiles como para no dañar las tan esenciales como el ADN. Cuando la luz choca con un objeto, como la hoja de un vegetal, pueden ocurrir tres procesos: la luz puede absorberse, reflejarse (emitirse nuevamente) o transmitirse (pasar a través de). La luz que es absorbida puede calentar el objeto o intervenir en procesos

6 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción total y parcial. 5 biológicos como la fotosíntesis. La luz que es reflejada o transmitida les da a los objetos su color. Los cloroplastos contienen varios tipos de moléculas que absorben diferentes longitudes de onda de la luz. La clorofila es la molécula principal entre las que captan la energía en las membranas de los tilacoides. Absorbe intensamente la luz violeta, azul y roja pero refleja la verde, por lo que las hojas se ven de ese color. Los tilacoides también contienen otras moléculas, llamadas pigmentos accesorios, que captan la energía luminosa de longitud de onda distinta a la clorofila. Los carotenos, por ejemplo, absorben la luz azul y verde y se ven de color amarillo, anaranjado o rojo: las ficocianinas absorben el verde y el amarillo y se ven de color azul o púrpura. Debido a que todas las longitudes de onda de la luz son absorbidas en cierto grado, ya sea por la clorofila, los carotenos o las ficocianinas, todas las longitudes de onda pueden llevar a cabo fotosíntesis % absorcion Long. de onda Absorción de distintas longitudes de onda de la luz por diferentes pigmentos: 1. clorofila (presenta dos picos); 2. carotenos; 3. fitocromos. Estructura de la molécula de clorofila, con una cola hidrofóbica y una cabeza polar.

7 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción total y parcial. 6 Las reacciones luminosas ocurren en conjuntos de moléculas llamados fotosistemas En las membranas de los tilacoides, la clorofila, las moléculas de pigmentos accesorios y las moléculas transportadoras de electrones forman complejos muy especializados, llamados fotosistemas. Cada tilacoide contiene cientos de copias de dos clases diferentes de fotosistemas, llamados fotosistema I y fotosistema II, que constan de dos partes principales, un complejo de producción de luz y un sistema de transporte de electrones. Ce la lisis del agua y la reduccion del NADP La clorofila (P 680, P700), las moléculas de pigmentos accesorios y las moléculas transportadoras de electrones (Pq, Citb, Complejo b-f, Citf, Pc, Ferredoxina) forman los fotosistemas que se ubican en las membranas de los tilacoides. Paralelamente al flujo de electrones, se produce la lisis del agua y la reduccion del NADP. El complejo de producción de luz está formado por unas 300 a 400 moléculas de clorofila y otros pigmentos. Éstas absorben luz y pasan la energía a una molécula de clorofila específica de tipo A, llamada centro de reacción. Los pigmentos que absorben luz reciben el nombre de moléculas antena, ya que juntan la energía y la transfieren al centro de reacción para procesarla (ver figura).

8 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción total y parcial. 7 El centro de reacción se localiza cerca del sistema de transporte de electrones, el cual es una serie de moléculas que aceptan y ceden electrones en la membrana del tilacoide. Cuando el centro de reacción de la clorofila recibe la energía de las moléculas antena, uno de sus electrones absorbe esa energía y salta de la molécula de clorofila hacia el sistema de transporte de electrones. Este electrón energético se va moviendo de un transportador al siguiente. Durante este recorrido, el electrón libera energía que resulta en uniones de alta energía de ATP, a partir de ADP + Pi, y en formación de NADPH, a partir de NADP + + H+ Esta secuencia de hechos recibe el nombre de foto fosforilación, porque la energía luminosa se utiliza para formar ATP. El fotosistema II genera ATP Las reacciones de la etapa lumínica comienzan cuando un fotón de luz es absorbido por una molécula antena en el fotosistema II. La energía del fotón pasa de una molécula a otra hasta que llega al centro de reacción, una molécula de clorofila A llamada P 680 (lo que significa: pigmento que absorbe luz de 680 nm). Esta molécula emite, entonces, un electrón fuera de ella. El electrón en movimiento contiene energía. ENERGIA SOLAR nivel de energía de los electrones Secuencia de reacciones de la Etapa Lumínica de la fotosíntesis. 1: La luz se absorbe a través del complejo de producción de luz del fotosistema II (luz verde), y la energía pasa al centro de reacción, la molécula de clorofila A P680. 2: Esta energía libera electrones del centro de reacción. 3: Los electrones pasan al sistema de transporte de electrones adyacente. 4: El sistema de transporte pasa los electrones a través del mismo, y parte de la energía que éstos producen con su movimiento se utiliza para bombear H+ hacia el interior del tilacoide. El gradiente de H+ posibilita la síntesis de ATP 5: La luz golpea el fotosistema I (verde oscuro) 6: Esto provoca la liberación de electrones por parte de la clorofila A P700. 7: Esos electrones son captados por el sistema de transporte de electrones del fotosistema I. Los electrones liberados a partir de la clorofila A P700 del fotosistema 1 son reemplazados por aquellos que provienen del sistema de transporte del fotosistema II. 8: Los electrones energéticos del fotosistema I son captados en moléculas de NADP+ 9: Los electrones cedidos por la clorofila A P680 del fotosistema II son

9 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción total y parcial. 8 reemplazados por electrones obtenidos a partir de la ruptura de moléculas de agua. Esta reacción también libera oxígeno. El primer transportador de electrones del sistema de transporte de electrones adyacente, acepta este electrón energizado. Los electrones se mueven de un transportador a otro y liberan energía durante el proceso. Algo de esta energía se utiliza para producir un gradiente de iones hidrógeno dentro del tilacoide. Este gradiente produce la síntesis de ATP mediante un proceso conocido como quimiosmosis. El fotosistema I genera NADPH Producción de ATP por quimiosmosis durante la fotosíntesis. Mientras tanto, los rayos de luz también han llegado al complejo del fotosistema I, liberando cada fotón un electrón, en la clorofila del centro de reacción, lo que implica que dos electrones están siendo eliminados por dos fotones de luz. Estos fotones saltan a los transportadores de electrones. La clorofila A P 700 del fotosistema I obtiene, a partir del sistema de transporte de electrones del fotosistema II, el reemplazo de los electrones perdidos. Los electrones de alta energía del fotosistema I se mueven por medio de su sistema de transporte de electrones hacia la molécula de NADP+. Cada molécula de este nucleótido toma dos electrones energéticos y un ión de hidrógeno (H+) formando NADPH. Tanto el NADP+ como el NADPH son moléculas hidrosolubles disueltas en el estroma del cloroplasto.

10 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción total y parcial. 9 El agua mantiene el flujo de electrones por los fotosistemas Los electrones fluyen a partir del centro de reacción del fotosistema II, a través del sistema de transporte de ese fotosistema, hacia el centro de reacción del fotosistema I y, por el sistema de transporte del fotosistema I, son finalmente aceptados por la molécula de NADP+. Para conservar este flujo unidireccional de electrones, el centro de reacción del fotosistema II debe ser alimentado permanentemente con nuevos electrones para reemplazar los que se lleva el NADP+. Este reemplazo proviene del agua. Mediante una serie de reacciones que aún se están estudiando, el centro de reacción del fotosistema II atrae los electrones de las moléculas de agua hacia el interior del compartimiento del tilacoide, lo que ocasiona la foto lisis (ruptura en presencia de luz) de estas moléculas: H 2 0 ½ H+ + 2e- Por cada dos fotones captados por él fotosistema li, se emiten dos electrones fuera de la clorofila y son reemplazados por dos electrones que se obtienen por la ruptura de moléculas de agua. A medida que ocurre esta foto lisis, los átomos se combinan para formar moléculas de oxígeno gaseoso. Este oxígeno puede ser utilizado por la planta para su propia respiración, o puede ser liberado a la atmósfera. Etapa bioquímica : la síntesis de glucosa El ATP y el NADPH sintetizados durante las reacciones de la etapa fotoquímica se disuelven en el estroma. Ahí, proporcionan energía que posibilita la síntesis de glucosa a partir de dióxido de carbono y agua. La serie de reacciones que finalmente producen glucosa, recibe el nombre de Ciclo de Calvin. Pueden presentarse independientemente de la luz, siempre y cuando el ATP y el NADPH estén disponibles. El ciclo de Calvin capta dióxido de carbono. La captación del dióxido de carbono se presenta como un conjunto de reacciones conocidas como Ciclo de Calvin o Ciclo del C 3 ya que algunas de las moléculas importantes del ciclo contienen tres átomos de carbono. El Ciclo tiene lugar en el estroma del cloroplasto, involucrando CO proveniente de la atmósfera, un glúcido que capta CO: la ribulosa-difosfato (Ru-di-P), enzimas que catalizan todas las reacciones, electrones y H+ del NADPH y energía en forma de ATP. Estos dos últimos provienen de las reacciones de la etapa fotoquímica. El investigador norteamericano Melvin Calvin recibió, en 1961, el premio Nobel por sus trabajos sobre las reacciones fotosintéticas no dependientes de la luz. Por esto, el Ciclo del C 3 es llamado, también, el Ciclo de Calvin. Para su mejor comprensión, se divide al Ciclo de Calvin en tres partes: fijación de carbono síntesis de fosfo-gliceraldehído (PGAL) regeneración de ribulosa di-fosfato

11 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción total y parcial. 10 Ciclo De Calvin Comienza cuando 3 moléculas de CO2 provenientes de la atmósfera se unen a 3 de ribulosa-difosfato (Ru-di-P) presentes en el estroma. Se forman, entonces, 6 moléculas del ácido orgánico de 3 carbonos 3-fosfoglicérico (3-PGA). Luego, se reducen 6 moléculas de 3-PGA, ganando los H+ de 6 NADPH y gastando energía de 6 ATP. Como consecuencia, se forman 6 moléculas de fosfogliceraldehído (PGAL). Cinco de ellas permanecerán en el Ciclo, y la restante sale, para producir luego glucosa. Luego, mediante reacciones que consumen la energía de 3 ATP, se reacomodan los átomos de las cinco moléculas de 3-PGAL para volver a obtener 3 moléculas de Ru-di-P y reiniciar el Ciclo. Se necesitan dos moléculas de PGAL para formar una de glucosa. La primera parte del Ciclo o Fijación del Carbono, se inicia cuando la Ru-di-P se combina con el CO atmosférico para formar un compuesto de seis átomos de carbono muy inestable. Este compuesto reacciona espontáneamente con el agua para formar dos moléculas de tres carbonos de ácido fosfoglicérico (PGA), el cual da su nombre al ciclo C 3. La captación de CO también recibe el nombre de fijación de carbono debido que "fija" el CO gaseoso en una molécula orgánica. La segunda parte o Síntesis de Fosfogliceraldehído consiste en una serie de reacciones catalizadas por enzimas, en las la energía donada por el ATP generado durante la etapa lumínica, se utiliza para convertir el PGA en fosfogliceraldehtdo (PGAL). La última etapa es la Regeneración de Ru-di-P. Mediante una serie compleja de reacciones que requieren energía de ATP, 10 moléculas de PGAL (c/u con 3 carbonos) pueden regenerar las seis moléculas de Ru-di-P (6 x ~ c " 0 3 inicio de la fijación del carbono.

12 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción total y parcial. 11 El carbono fijado durante el Ciclo de Calvin se utiliza para sintetizar glucosa. El ciclo de Calvin se inicia con Ru-di-P, agrega carbonos a partir de CO 2 y termina con Ru-di-P otra vez, liberando PGAL. Cada dos moléculas de PGAL (de tres carbonos c/u) que se liberan, se forma una molécula de glucosa (de seis carbonos). Posteriormente, la glucosa puede seguir varios caminos metabólicos. Uno es desdoblarse durante la respiración celular para dar energía; otro es polimerizarse para formar almidón (molécula de reserva energética en vegetales); también puede unirse para formar celulosa (el componente principal de las paredes celulares), y puede modificarse en aminoácidos, lípidos u otros constituyentes celulares. Relación entre las etapas lumínica y bioquímica. Las reacciones dependientes e independientes de luz están coordinadas. Los sucesos de la etapa fotoquímica en los tilacoides utilizan energía luminosa para "cargar" las moléculas las transportadoras de energía ADP y NADP+ para formar ATP y NADPH. En el estroma, la energía, los electrones y los H+ de estos intermediarios se utilizan para sintetizar glucosa mediante las reacciones del Ciclo de Calvin. Los transportadores NADP+ y ADP, obtenidos durante la etapa bioquímica vuelven después a las reacciones lumínicas para restituirse en ATP y NADPH. Relación entre los procesos fotosintéticos y el destino de la glucosa. La fotosíntesis y las condiciones ambientales Respiración celular Almidón Celulosa Otros compuestos orgánicos

13 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción total y parcial. 12 La fotosíntesis y las condiciones ambientales La fotosíntesis necesita luz y dióxido de carbono, y la falta de cualquiera de éstos disminuye la tasa de fotosíntesis. Las reacciones lumínicas no pueden ocurrir en la oscuridad, independientemente de las concentraciones de C0 2- Las reacciones que fijan el carbono, no pueden ocurrir sin un suministro de CO 2, independientemente de la intensidad de la luz. Por lo tanto, se puede pensar que una hoja ideal debe tener una gran superficie para interceptar cantidades grandes de luz solar y, ser muy porosa para permitir que grandes cantidades de CO 2 penetren en la hoja desde el aire. Sin embargo, para las plantas terrestres, el ser porosas al CO 2 también permite que el vapor de agua se escape de la hoja. La pérdida de agua en las hojas es la primera causa de tensión y puede ser fatal para las plantas de tierra. En muchos vegetales se han desarrollado hojas capaces de abastecerse de CO 2 y reducir la pérdida de agua: grandes hojas impermeables al agua, con poros ajustables, los estomas, que admiten dióxido de carbono. Cuando los suministros de agua son adecuados, los estomas se abren, permiten la entrada de CO 2. Si una planta se encuentra en peligro de secarse, los estomas se cierran. El cierre de los estomas disminuye la evaporación, pero a un costo elevado, ya que se reduce la obtención de C0 2. Es más, también restringe la liberación de O 2 producido durante la etapa lumínica. Cuando los estomas se cierran para conservar el agua, se presenta la fotorrespiración Qué sucede con la fijación del carbono cuando los estomas se cierran? La enzima que cataliza la reacción de Ru-di-P con CO 2 no es muy selectiva y por eso, tanto el CO 2 como el O 2 pueden combinarse con la Ru-di-P. La reacción del O 2 con Ru-di-P es el primer paso de una serie de reacciones que, en conjunto, reciben el nombre de fotorrespiración, y producen C0 2, utilizando carbono a partir de Ru-di-P. En la fotorrespiración, el El oxígeno puede combinarse con la Ru-di-P, produciendo energía no útil mediante el proceso de fotorrespiración. oxígeno, en lugar del dióxido de carbono, se adhiere a la Ru-di-P. Así, la fotorrespiración impide la fijación del carbono para formar glucosa. El nombre fotorrespiración se debe a que, durante el proceso, se utiliza 0 2 y se produce C0 2. Pero, a diferencia de la respiración celular, no produce ninguna energía útil, para la célula. Existen plantas que atenúan el efecto de la fotorrespiración ya que poseen un sistema de fijación de carbono diferente: el sistema del C4.

14 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción total y parcial. 13 El Sistema C4 de fijación del carbono. Algunas plantas, descritas como plantas C4, han desarrollado una forma de disminuir la fotorrespiración y de fomentar la fotosíntesis durante los períodos de clima seco. En las hojas de plantas C 3, casi todos los cloroplastos se ubican en las células del mesófilo, que son las que se encuentran debajo de la epidermis de ambos lados de la hoja. En las plantas adaptadas al calor y al clima seco, como el maíz, tanto las células del mesófilo como las células que rodean a los vasos de conducción de las soluciones acuosas, contienen cloroplastos. Estas plantas utilizan un ciclo de fijación de carbono de dos pasos. La primera etapa forma una molécula de cuatro carbonos, que da el nombre al Ciclo. En las plantas C4, las células del mesófilo contienen una molécula de tres carbonos llamada fosfoenolpiruvato (PEP), en lugar de Ru-di-P. El CO 2 reacciona con el PEP para formar una molécula de cuatro carbonos: el ácido oxalacético. Esta reacción es muy específica para el CO 2 y no es obstruida por las concentraciones elevadas de O 2. Esta captación El ciclo del C4 permite obtener glucosa utilizando una molécula de cuatro carbonos, el ácido oxalacético, como intermediario. inicial de carbono puede continuar durante cierto tiempo aún cuando los estomas estén cerrados y las concentraciones de CO 2 dentro de la hoja lleguen a ser muy bajas. El ácido oxalacético se utiliza como un disparador para transportar carbono desde el mesófilo a las células que rodean los vasos de conducción. La segunda etapa dispara carbono dentro del ciclo C3. El ácido oxalacético es transportado hacia las células que rodean los vasos, donde se desdobla, liberando CO 2 nuevamente. La elevada concentración de CO 2 creada en estas células permite que la reacción entre CO 2 y Ru-di-P fije carbono en el ciclo regular de siempre. El resto de las moléculas disparadas regresa a las células del mesófilo donde la energía de ATP se utiliza para regenerar la molécula de captación de PEP. Las plantas C 3 y C 4 están adaptadas para condiciones ambientales específicas. El ciclo C4 es ventajoso cuando hay grandes cantidades de luz y poco agua, pero no necesariamente es siempre mejor, ya que utiliza más energía que el PEP que regenera. En algunos casos, el ciclo de fijación de carbono C 3 es eficaz. Por ejemplo, si hay una gran cantidad de agua, los estomas de las plantas C 3 pueden permanecer abiertos y permitir que entren grandes cantidades de CO 2. Por otra parte, si la intensidad de luz es baja, la fotosíntesis se lentifica y las plantas C4 no son capaces de generar la energía adicional que necesitan.

15 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción total y parcial. 14 Las plantas con las estructuras y enzimas del ciclo C4 utilizan siempre este sistema, independientemente de las condiciones ambientales. Por lo tanto, las plantas C4 prosperan en los desiertos, y a mediados del verano en climas templados, cuando la energía luminosa es abundante pero el agua es escasa. Sin embargo, las plantas C 3 tienen la ventaja, en climas templados, húmedos y lluviosos, donde su uso exclusivo del ciclo C 3 es más eficiente en cuanto a la producción de energía. Recapitulando... Los organismos fotosintéticos utilizan la energía lumínica durante la etapa fotoquímica y producen ATP y NADPH, liberando O 2, que proviene de la ruptura del agua. Luego, en la etapa bioquímica, se produce la fijación del CO 2 durante el Ciclo de Calvin, consumiendo la energía del ATP y los H+ aportados por el NADPH. Se forma, entonces, glucosa (C 6 H 12 O 6 ), con el carbono y el oxígeno aportados por el CO 2 y los hidrógenos que el NADPH transportó a partir de la ruptura de moléculas de agua. En algunas plantas puede producirse una reacción entre la Ru-di-P del estroma del cloroplasto y el O2, causando la fotorrespiración, que es una vía metabólica no productora de energía. La fijación del carbono a través del sistema del C4 minimiza los efectos de la fotorrespiración en este tipo de plantas.

16 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción total y parcial. 15 PROBLEMAS de APLICACIÓN 1. Si Ud. posee doce tubos de ensayos los cuales: - 4 poseen clorofila en solución acuosa. - 4 poseen algas verdes unicelulares en solución acuosa. - 4 poseen algas cianofíceas en solución acuosa. Los doce tubos se encuentran en condiciones normales de presión y temperatura y con iluminación adecuada. En cual o cuáles de los tres grupos de tubos, podrían observarse burbujas (desprendimiento de oxígeno). Justifique. a. en ninguno b. en uno de los grupos c. en dos de los grupos d. en los tres grupos. 2. Analice la siguiente experiencia realizada en condiciones ambientales y de nutrición óptimas. Qué ocurrirá en cada caso en relación a la fotosíntesis?. Justifique. 3. Explique por que la fotosíntesis es una vía anabólica y endergónica 4. Indique cual de los siguientes colores de la luz podrían ser más eficientes para estimular el crecimiento de las plantas (éste es el principio de las lámparas especiales usadas para iluminar las plantas): verde, negro, amarillo, blanco. Por que? 5. Si se inhibe la formación de NADPH que sucedería con la fotosíntesis y por que? 6. Relacione el proceso fotosintético con el crecimiento de las plantas en clima seco y explique el sistema C4 de fijación de carbono. 7. Muchos herbicidas actúan como desacoplantes de la cadena de transporte de electrones entre el fotosistema 1 y 2. Qué consecuencias trae dicho desacoplamiento para las plantas? 8. Elija la respuesta correcta y fundamente su elección: Si una planta es regada con agua que presenta el isótopo O 18, éste átomo se encontrará luego en: a. La molécula de glucosa b. El NADPH+H+ c. El almidón presente en las semillas d. No formará parte de las moléculas del vegetal 9. Los estomas regulan el ingreso y salida de agua y gases en las plantas. Qué mecanismo utilizan las plantas del desierto para hacer más eficiente la utilización del CO 2 y no perder agua?

17 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción total y parcial. 16 AUTOEVALUACIÓN 1. Un pigmento puede ser considerado responsable de participar en un proceso fotosintético si: a. se puede aislar de la planta en grandes cantidades b. existe una cierta correspondencia entre el espectro de absorción del pigmento con el espectro de acción de la fotosíntesis c. el pigmento se encuentra en el citosol de la célula fotosintetica d. tanto el proceso como el pigmento se encuentran en el citosol de la misma célula 2. En una planta, en condiciones normales de desarrollo y óptimoa iluminación, el fotosistema II deja de intervenir debido a que: a. los citocromos de proceso fotosintético intervienen en la cadena respiratoria b. hay exceso de CO 2 en el mesófilo de la hoja c. hay un déficit de moléculas de agua en la célula d. hay un alto contenido de NADPH+H+ 3. La incidencia de luz sobre la clorofila provoca que esta: a. se hidrolice b. libere electrones c. libere oxigeno al medio d. capte electrones 4. Marque la afirmación correcta: a. El dióxido de carbono y la glucosa son productos de la fotosíntesis b. El dióxido de carbono y la glucosa son sustratos de la fotosíntesis c. El dióxido de carbono es producto de la etapa fotoquímica de la fotosíntesis d. La glucosa es el producto de la etapa bioquímica de la fotosíntesis 5. Durante las reacciones dependientes de la luz a. se genera glucosa en el fotosistema I b. se genera ATP en el fotosistema II c. el NADPH se reduce a NADP+ d. se oxida NADP+ y da NADPH 6. En la etapa bioquímica de la fotosíntesis: a. se reduce el NADP+ b. se reduce el O 2 a H 2 O. c. el C 2 O se libera al exterior d. el C 2 O se reduce a glucosa 7. Durante el ciclo de Calvin: a. se genera energía para la etapa fotoquímica b. se produce la ruptura de la molécula de agua c. se libera el dióxido de carbono gaseoso d. se regenera ribulosa-di P 8. Los productos de la etapa lumínica que se usan en la etapa bioquímica son: a. ADP y Pi b. ATP y NADPH c. NADP y H+ d. coenzimas oxidadas 9. El proceso quimiosmotico en cloroplastos implica: a. movimiento de protones del estroma al espacio tilacoideo b. bombeo de protones de la matriz al exterior del cloroplasto c. flujo de protones a favor del gradiente desde el exterior hacia la matriz d. flujo de protones en contra de un gradiente desde el exterior hacia la matriz 10. Teniendo en cuenta la ecuación general de la fotosíntesis, si se riega una planta con agua cuyo oxigeno fue marcado radiactivamente, al cabo de unas horas se espera detectar oxigeno marcado en: a. el oxigeno del aire b. la glucosa que sintetizó la planta c. el NADPH d. el CO2 del aire