Una visión detallada. Clase 13. Energética celular Glucólisis y oxidación aeróbica II. 1. NADH deshidrogenasa 26/10/2009

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1 Clase 13. Energética celular Glucólisis y oxidación aeróbica II Una visión detallada 1. Rutas metabólicas, niveles de complejidad y mapas metabólicos. 2. Glucólisis: principal ruta de nivel Respiración celular 3.1. El piruvato formado en la glucólisis se transporta a las mitocondrias (matriz) dónde es oxidado a acetil-coa Ciclo del ácido cítrico. 3.3.Cadena transportadora de electrones 3.4.Gradiente de protones y síntesis de ATP 4. Catabolismo de lípidos, proteínas y síntesis de glucógeno La cadena respiratoria consta de unas 40 proteínas. Algunas de ellas se encuentran agrupadas formando 3 COMPLEJOS: 1. Complejo de la NADH deshidrogenasa 2.Complejo del citocromo b-c 1 3.Complejo citocromo oxidasa. Cada complejo está anclado firmemente a la membrana y posee iones metálicos y otros grupos químicos que son la vía de paso de los electrones. Entre los complejos enzimáticos hay transportadores móviles (disueltos en la bicapalipídica)que transfieren los electrones de un complejo a otro. 1. La ubiquinona: Molécula el único transportador que no forma parte de una proteína. 2. La citocromo c. Las citocromosson un grupo de proteínas que tienen color. Contienen hierro. Los complejos enzimáticos bombean protones a través de la membrana al tiempo que los electrones son transferidos a su través. 1. NADH deshidrogenasa La cadena de transporte de electrones se incrusta en la membrana interna de la mitocondria. Se compone de cuatro grandes complejos de proteínas, y dos pequeñas proteínas transportadoras móviles. El NADH es el principal donante de electrones para la cadena de transporte de electrones. El primer complejo en aceptar los electrones donados es la NADH deshidrogenasa. 1

2 Se inicia la cadena de transporte de electrones con la donación de electrones a la NADH deshidrogenasa (azul). El NADH dona dos electrones a la NADH deshidrogenasa. Al mismo tiempo, el complejo también bombea de dos protones desde la matriz de la mitocondria hacia el espacio intermembrana. 2 electrones 2 protones Los dos electrones son transferidos a la proteína transportadora móvil conocida como ubiquinona. La ubiquinonatransporta los electrones, de dos en dos, al siguiente complejo de la cadena. 2. Citocromo B-C1 El citocromo B-C1es el segundo complejo de proteínas en la cadena de transporte de electrones. La ubiquinona(rosa) cede dos electrones al citocromob-c1(rojo). Cada vez que un electrón se abre camino a través del complejo, un ión de hidrógeno, o protón, se bombea desde el espacio de la matriz de las mitocondrias en el espacio intermembrana, ayudando a mantener el gradiente de protones. 2

3 Después del bombeo de protones a través de la membrana, el electrón deja el citocromo B-C1y pasa a la proteína transportadora móvil, citocromo c(morado). 3. Citocromo oxidasa La citocromo oxidasa es la tercera y última proteína citocromo en la cadena de transporte de electrones. La proteína móvil citocromoc(púrpura) transfiere electrones, uno a uno, a la citocromooxidasa (naranja). Deben de se transferidos cuatro electrones al complejo oxidasa para que puedan ocurrir el resto de las reacciones. El siguiente evento importante es la reacción de los cuatro electrones, una molécula de O 2 de oxígeno, y ocho protones. Se produce el bombeo de cuatro iones de hidrógeno a través de la membrana interna al espacio intermembrana, y la liberación de dos moléculas de H 2 0 (agua) en la matriz. 4. ATP Sintasa La ATP sintasa se considera una parte de la cadena de transporte de electrones, pero no está implicada en el transporte de electrones. La ATP sintasa utiliza el gradiente de protones creado por la cadena transportadora para sintetizar ATP 3

4 La ATP sintasacoge un protón desde el espacio intermembranay libera un protón diferente en el espacio de la matriz para crear la energía necesaria para sintetizar ATP. Se debe hacer esto tres veces para sintetizar un ATP desde los sustratos ADP y Pi (fosfato inorgánico). Las imágenes que siguen pretenden ilustrar cómo la ATP sintasa produce ATP y destacar los pasos clave en este proceso Aquí vemos ATP-sintasajunto con los otros complejos, integrados en el membrana interna de la mitocondria. Generación de un gradiente de protonesdebido a r la alta concentración de la iones de hidrógenoen el espacio intermembrana y a la menor concentración en la matriz. Intermembrana H + Matriz H + ADPy Pison los sustratos para la síntesis de ATP. Un ión de hidrógeno, o proton, entra en el complejo ATP sintasa 4

5 La parte superior del complejo ATP sintasagira con cada protón nuevo que se une al complejo. Cuando la parte superior del complejo ha rotado tres veces, el ADP y el Pi se unen en la parte inferior del complejo para formar ATP. Localización Dónde se encuentra la ATP sintasaes clave para entender cómo se produce el ATP La ATP sintasay los complejos que forman la cadena de transporte de electrones se encuentran en las crestas. Aquí vemos cómo la ATP se orienta en la membrana interna de la mitocondria. 3.4.Gradiente de protones y síntesis de ATP La ATP sintasaproduce ATP valiéndose de un gradiente de protones. Sin este gradiente, el ATP no puede sintetizarse. La ATP sintasadebe bombear iones de hidrógeno, o protones, desde el espacio intermembrana de la mitocondria a la matriz. 5

6 En primer lugar, un protón desde el espacio intermembrana entra en el complejo ATP sintasa. A continuación, otro protón deja el complejo ATP sintasay entra en la matriz. Por último, la parte superior del complejo de la ATP sintasagira ligeramente preparándose para la entrada y salida del siguiente conjunto de protones Síntesis La etapa final de la síntesis de ATP es la creación del ATP. De la ATP sintasautiliza la energía del gradiente de protones para combinar ADP y Pi en una molécula de ATP. La parte inferior del complejo de la ATP sintasa combina ADP y Pi para sintetizar ATP. 4. Catabolismo de lípidos, proteínas y síntesis de glucógeno 6

7 CATABOLISMO DE LÍPIDOS En el citoplasma los triglicéridos son hidrolizados por las lipasas en Glicerina+ Ácidos Grasos. La glicerina se transforma en Gliceraldehido3Py se incorpora a la Glucolisis. Los Ácidos Grasos van liberando fragmentos de 2 carbonos en la matriz mitocondrial en forma de AcetilCoAen un proceso llamado: La βoxidación de los ácidos grasos. Metabolismo de las proteínas Los aminoácidos aportan combustibles al ciclo del ácido cítrico a través de varias rutas, y se emplean también en la biosíntesis de nucleótidos y de otros muchos metabolitos. Gluconeogénesis y síntesis de glucógeno En el hígado y en los músculos la glucosa se puede almacenar como reserva en forma de glucógeno (polisacárido) 7

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