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Arturo Chávez Castillo
hace 7 años
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1 BIOLOGÍA CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS CARACTERES GENERALES -La molécula glucídica utilizada por las células como combustible es la glucosa, que puede proceder de: a)la digestión de los nutrientes. b)las reservas almacenadas por las células. c)la fotosíntesis (caso de fotoautótrofos). -La degradación de la glucosa tiene por objeto: a)la obtención de energía (ATP) para la célula. b)la obtención de metabolitos sencillos (precursores metabólicos) a partir de los cuales se forman macromoléculas celulares. GLUCÓLISIS -Características generales: a)tiene lugar en el citoplasma de las células. b)a partir de una molécula de glucosa se forman dos de piruvato (ác. pirúvico), mediante una serie de reacciones en las que se produce ATP. c)es un proceso esencialmente irreversible (una vez desencadenado), desplazado hacia la formación de ác. pirúvico. d)algunas de sus reacciones (a la inversa) se emplean en la biosíntesis de la glucosa y otros precursores. e)cada reacción está catalizada por una enzima específica (que, en conjunto, constituyen un complejo multienzimático). -En el proceso pueden considerarse dos etapas: 1)La glucosa se activa por fosforilación (con ATP) y, al final, resultan dos moléculas de gliceraldehído-3- fosfato. 2)En esta etapa se extrae la energía contenida en las dos moléculas anteriores, mediante reacciones de óxido-reducción ('redox'). Al final se forman dos moléculas de piruvato. -Tras la formación de las moléculas de piruvato, la degradación puede seguir una ruta metabólica u otra dependiendo de las condiciones de aereobiosis o anaerobiosis: a)en las células aerobias, el piruvato, después de entrar en las mitocondrias (eucariotas) o en el mismo citosol (procariotas), es oxidado a CO 2 y H 2 O mediante la respiración aerobia. b)en las células anaerobias (o en aerobias en las que circunstancialmente falta O 2 ), la glucólisis es la principal fuente de ATP. En estos casos, el piruvato permanece en el citosol y es objeto de un proceso de fermentación (respiración anaerobia).

2 FERMENTACIÓN (Respiración anaerobia) -Características generales: a)son reacciones energéticas anaerobias (en las que no hay cadena respiratoria). b)imprescindibles para regenerar el NAD consumido en la glucólisis, a partir del NAD.H 2, y que ésta pueda continuar. c)as reacciones redox producen mucho menos ATP que la respiración aerobia (sólo hay fosforilación a nivel de sustrato). d)el aceptor final de electrones/protones (en las reacciones oxidativas) no es el O 2, sino una molécula orgánica sencilla (distinta según el tipo de fermentación). -Hablaremos de dos tipos de fermentación (que tienen importancia desde el punto de vista industrial): 1)Fermentación láctica: -Se produce en muchos microorganismos y células de organismos superiores, en condiciones anaeróbicas. -El piruvato se transforma en lactato. 2)Fermentación alcohólica: -Se produce en levaduras y muchos otros microorganismos anaerobios. -El piruvato se descarboxila y origina acetaldehído que, después, se reduce a etanol. RESPIRACIÓN AEROBIA -Características diferenciales: a)son reacciones energéticas que llevan a cabo las células aerobias. b)la energía es obtenida mediante la transferencia de e - /H + desde las moléculas orgánicas combustibles hasta el O 2 molecular. c)tiene lugar en las mitocondrias de eucariotas, y en el citoplasma y la membrana de procariotas. d)se realiza en tres fases: 1)Oxidación del piruvato y formación del acetil-coa (aunque también se forma acetil-coa por oxidación de los ác.grasos y de los AA). 2)El ciclo de Krebs: en él se degradan los restos acetilo, se forma CO 2 y moléculas de poder reductor, y se genera energía (GTP). 3)Transporte electrónico: transporte de H 2 y e - /H + desde las moléculas de poder reductor, hasta el O 2 molecular; este flujo de H 2 y e - /H + va acoplado a la fosforilación del ADP a ATP (fosforilación oxidativa). (Vemos a continuación estas etapas con más detalle).

3 1) OXIDACIÓN DEL PIRUVATO -El ác. pirúvico, mediante la piruvato-deshidrogenasa, el NAD y la CoA (transportador energético), se descarboxila y origina acetil-coa. -Esta reacción se inhibe cuando la cantidad de ATP en la célula es alta. Esto ocurre porque su función es proporcionar combustible al ciclo de Krebs para obtener energía. -Por otro lado, el NAD se regenera cuando el NAD.H 2 cede sus e - /H + mitocondrial aerobia (cadena respiratoria). al O 2 molecular en la respiración -La acetil-coa es el punto de entrada a la respiración aerobia. Mediante ella se extrae la mayor cantidad de energía de la glucosa cuando se oxida totalmente a CO 2 y H 2 O. -La acetil-coa tiene un papel fundamental en el metabolismo por dos razones: a)se origina en la degradación de las diferentes biomoléculas orgánicas. b)actúa como precursor de varias rutas biosintéticas. 2) CICLO DE KREBS (Ciclo del ác. cítrico o de los ác.tricarboxílicos) -Características diferenciales: a)es la vía común en todas las células aerobias para la oxidación completa de los glúcidos, grasas y proteínas. b)también puede ser el punto de partida de reacciones de biosíntesis. Esto ocurre porque se producen metabolitos intermediarios (ác. oxalacético y ác. alfa-cetoglutárico), que pueden salir al citosol y actuar como precursores anabólicos. En este sentido, se dice que el ciclo de Krebs tiene naturaleza anfibólica. c)el proceso consiste en la oxidación total del acetil-coa, que se elimina en forma de CO 2. Los e - /H + obtenidos en las sucesivas oxidaciones se utilizan para formar moléculas de poder reductor y energía química en forma de GTP. A esta formación de energía se la conoce como fosforilación a nivel de sustrato (como la que tiene lugar en la glucólisis). -En resumen, en el ciclo de Krebs, acontece lo siguiente: a)el acetil-coa se une (condensación) con el oxalacetato para formar citrato, quedando liberada la CoA. b)a continuación se producen una serie de reacciones que van a dar finalmente oxalacetato otra vez; en este secuencia de reacciones lo más importante es: -tienen lugar dos descarboxilaciones (producción de CO 2 ) -se producen cuatro deshidrogenaciones (oxidaciones): una con NADP, dos con NAD y otra con FAD. -se libera energía en forma de GTP. 3) TRANSPORTE ELECTRÓNICO (CADENA RESPIRATORIA)

4 -Características diferenciales: a)conjunto de reacciones redox encadenadas en serie. b)estas reacciones están catalizadas por determinados complejos enzimáticos. c)los complejos enzimáticos hacen posible el flujo de e - /H + de unos transportadores a otros hasta alcanzar el O 2 molecular. d)el O 2 molecular como último aceptor de e - /H + se reduce y forma agua. -Los transportadores se encuentran en la membrana mitocondrial interna, donde se han identificado tres complejos enzimáticos: a) Sistema I (complejo NAD.H 2 -deshidrogenasa): -Los transportadores transfieren simultáneamente átomos de H 2 desde el NAD.H 2 o el NADP.H 2 hasta el FAD, y desde éste a la ubiquinona o CoQ. -Hasta aquí la cadena respiratoria es una cadena transportadora de H 2. b) Sistema II (complejo citocromos b-c): -En este tramo intermedio, el sistema sólo transporta e -. -Los H + quedan liberados en la matriz mitocondrial (en este sentido, desde aquí, la cadena respiratoria es una cadena de transporte de electrones). c) Sistema III (complejo citocromos a-a 3 ): -En el último tramo, este sistema es el encargado de ceder los e - al O 2 molecular que, al reducirse y unirse a los H + del medio, forman H 2 O. -La energía liberada en esta secuencia redox va siendo atrapada en distintos momentos en forma de ATP. A este mecanismo de "atrapamiento energético" se le conoce como fosforilación oxidativa. -En la cadena respiratoria podemos observar que: a)por cada NAD.H 2 o NADP.H 2 se generan 3 ATP. b)por cada FAD.H 2 se producen 2 ATP. c)al final, siempre se produce agua. RENDIMIENTO ENERGÉTICO -El balance neto de la degradación de la glucosa, en condiciones aerobias es el siguiente: 1) En la glucólisis y oxidación del piruvato: 1 glucosa 2 acetil-coa + 2 ATP + 4 NAD.H 2 con lo cual: 2 ATP + 12 NAD.H 2 = 14 ATP 2) En el ciclo de Krebs: 2 acetil-coa 4 NAD.H NADP.H FAD.H GTP con lo cual: 24 ATP En definitiva, 38 ATP. -En condiciones anaerobias (fermentaciones) el balance neto de la degradación de la glucosa equivale a 2

5 ATP.

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