5.4.- TRANSPORTE DE ELECTRONES. FOSFORILACIÓN OXIDATIVA. HIPÓATEIS QUIMIOSMÓTICA

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1 1.- INTRODUCCIÓN 2.- NUTRICIÓN CELULAR: CONCEPTO Y TIPOS 3.- METABOLISMO CONCEPTO Y TIPOS 3.2- CARÁCTER SITICAS Y FUNCIONES 4.- TIPOS DE CATABOLISMO RESPIRACIÓN AEROBIA Y FERMENTACIONES 5.- CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS GLUCOLISIS VÍAS ALTERNATIVAS DEL ÁCIDO PIRÚVICO CICLO DE KREBS TRANSPORTE DE ELECTRONES. FOSFORILACIÓN OXIDATIVA. HIPÓATEIS QUIMIOSMÓTICA RESERVA DE GLÚCIDOS 6.- CATABOLISMO DE LÍPIDOS (TRIGLICÉRIDOS) 7.- CATABOLISMO DE PROTEÍNAS RESUMEN RESPIRACIÓN AEROBIA

2 1.- INTRODUCCIÓN El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que tienen lugar en el interior de la célula que permiten la transformación de los nutrientes, para producir energía, sintetizar materia propia para el crecimiento o renovación, para el transporte activo a través de las membranas o para realizar funciones como contracción muscular... Los nutrientes son los elementos necesarios para realizar las funciones vitales de la célula a través de un proceso metabólico. Son nutrientes los bioelementos, el agua, las sales minerales, glúcidos, lípidos, el oxígeno molecular..., es decir, todos aquellos átomos o moléculas necesarias para el funcionamiento del organismo. No son siempre los mismos en todas las células u organismos, por ejemplo para las células fotosintéticas el CO2 es un nutriente neccesario para el proceso metabólico de la fotosíntesis, mientras que para una célula heterótrofa el CO2 es un desecho producido en un proceso metabólico como la respiración celular o en la fermentación alcohólica. Incluso en la misma célula fotosintética cuando no realiza la fotosíntesis (por la noche) produce CO2 en sus mitocondrias que al no usarse para la fotosíntesis el CO2 es un desecho en este caso y no un nutriente. Otro ejemplo sería el O2 que es un nutriente para organismos aerobios que hacen la respiración celular, mientras que resulta tóxico para microorganismos anaerobios estrictos. 2.- NUTRICIÓN CELULAR: CONCEPTO Y TIPOS Todos los seres vivos necesitan materia y energía para vivir. La materia y energía la pueden incorporar los seres vivos separadas como en la fotosíntesis donde el CO2, sales minerales y el H2O aportan la materia y la luz solar aporta la energía, o la pueden incorporar al mismo tiempo,es el caso de la glucosa que es un nutriente que tiene materia (átomos de C, H y O) y energía almacenada en sus enlaces químicos, que será liberada al oxidarla (quitarle los H). La función de nutrición celular tiene como objeto incorporar materia y energía a la célula, transformarlos en su interior mediante una serie de reacciones químicas y eliminar los residuos que resulten de las reacciones químicas. De este modo, las células, y en general los organismos, consiguen obtener materia propia para crecer o renovarse y 2

3 la energía necesaria para realizar cualquier actividad. TIPOS DE NUTRICIÓN SEGÚN LA FUENTE DE MATERIA Y ENERGÍA Según la fuente de materia tenemos la nutrición autótrofa y la nutrición heterótrofa. En la nutrición autótrofa, la fuente de carbono es el CO2 y en la heterótrofa la fuente de carbono son moléculas orgánicas. Nutrición autótrofa: en este tipo de nutrición, la fuente de carbono es el CO2. Las sustancias inorgánicas como CO2, H2O y sales minerales son nutrientes a partir de los cuales la célula forma moléculas orgánicas; para lo que se necesita un aporte de energía. Según la fuente de esta energía se distinguen dos tipos de nutrición autótrofa: fotosíntesis y quimiosíntesis: Fotosíntesis: es el tipo de nutrición autótrofa en el que las sustancias inorgánicas (CO2, H2O y sales minerales) son transformadas en orgánicas (glúcidos, proteínas...) mediante el aporte de energía lumínica. Organismos fotoautótrofos son los vegetales, algas y bacterias fotosintéticas. Son los organismos fotolitótrofos. Quimiosíntesis: es el tipo de nutrición autótrofa en el que las sustancias inorgánicas (CO2, H2O y sales minerales) son transformadas en orgánicas (glúcidos, proteínas...) mediante el aporte de energía química procedente de la oxidación de moléculas químicas inorgánicas. Organismos quimioautótrofos son únicamente algunos tipos de bacterias, por ejemplo las bacterias del metano que oxidan el metano (CH4) a CO2 obteniendo ATP, o las bacterias desnitrificantes. Son los osrganismos quimiolitótrofos. Los organismos autótrofos tienen un gran interés biológico dado el papel de estos en los ciclos biogeoquímicos, pues mantienen el ciclo de la materia en los ecosistemas, ya que son los productores que están en la base de todas las relaciones tróficas aportando materia y energía para que pueda ser usada por los siguientes niveles tróficos. Nutrición heterótrofa: en la nutrición heterótrofa, la fuente de carbono son moléculas orgánicas más o menos complejas que contienen ya energía fácilmente disponible en sus enlaces químicos, por lo que la materia y la energía se incorporan juntas. Son los organismos 3

4 quimioorganótrofos como animales, hongos, protozoos y muchas bacterias. Pero existen un grupo de bacterias, las bacterias púrpura no sulfuradas que emplean como fuente de energía la luz son organismos fotoorganótrofos. Resumiendo: ORGANISMOS FUENTE DE C. FUENTE DE E. EJEMPLOS FOTOLITÓTROFOS FOTOORGANÓTROFOS CO2 Luz Células vegetales, algas verdes, bacterias fotosintéticas Compuestos Luz Bacterias orgánicos púrpura no sulfuradas QUIMIOLITÓTROFOS CO2 Reacciones redox Bacterias desnitrificantes, del azufre y del hierro QUIMIORGANÓTROFOS Compuestos Reacciones Animales, orgánicos redox hongos y muchos m.o. 3.-METABOLISMO CONCEPTO y TIPOS El metabolismo es un circuito altamente integrado de reacciones bioquímicas que permiten la transformación de los nutrientes en el interior de la célula, para producir energía o para formar materia propia para el crecimiento o renovación, o para realizar otras funciones por ejemplo para la contracción muscular, transmisión del impulso nervioso... Teniendo en cuenta las dos primeras funciones (obtener energía o fabricar materia propia) podemos dividir el metabolismo en dos tipos principales: el catabolismo para producir energía y el anabolismo para formar materia propia. 4

5 CATABOLISMO Es un metabolismo destructivo (o degradativo), es decir, de moléculas más grandes se obtienen moléculas más pequeñas. Es un proceso oxidativo que produce energía (ATP). Son rutas metabólicas convergentes, es decir, partiendo de sustancias muy diferentes acaban produciendo las mismas sustancias. Ejemplo: CO 2 y H 2 O ANABOLISMO Es un metabolismo constructivo, es decir, de moléculas más pequeñas se obtienen moléculas más grandes. Es un proceso de reducción que necesita energía (ATP). Son rutas metabólicas divergentes, es decir, partiendo de las mismas sustancias acaban produciendo sustancias muy diferentes. Ejemplo de ruta catabólica es la respiración: materia orgánica + O 2 CO 2 + H 2 O + energía (ATP) Ejemplo de ruta anabólica es la fotosíntesis: CO 2 + H 2 O + energía luminosa materia orgánica + O 2 El catabolismo es un conjunto de reacciones enzimáticas de degradación de moléculas grandes (glúcidos, lípidos y proteínas) en sencillas como ácido láctico, amoniaco o urea y CO2, liberándose energía en forma de ATP (reacciones exergónicas). Estas reacciones son de oxidación (pérdida de electrones y protones) El anabolismo es un conjunto de reacciones enzimáticas para sintetizar los componentes moleculares complejos de las células, como polisacáridos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos, a partir de moléculas sencillas. Son reacciones de reducción ( ganancia de protones y electrones). Estas reacciones requieren energía proporcionada por el ATP ( reacciones endergónicas). El anabolismo y el catabolismo son procesos simultáneos y están interconectados y se necesitan el uno al otro, ya que si se producen oxidaciones en unas moléculas (en las oxidaciones del catabolismo se obtienen coenzimas reducidos como NADH+ H+ o FADH2) es porque en otras se tienen que reducir (el 5

6 anabolismo necesita coenzimas reducidos para reducir sustancias) y si unos procesos necesitan energía (anabolismo), otros deben proporcionar esa energía (catabolismo) CARACTERÍSTICAS Y FUNCIONES Las reacciones metabólicas están acopladas energéticamente mediante el ATP pues las reacciones catabólicas liberan energía mientras que las anabólicas requieren energía. Esta energía se transfiere del catabolismo al anabolismo (u otros procesos que requieren energía como la contracción muscular, la transmisión del impulso nervioso...) en forma de ATP. La energía está almacenada en los enlaces entre los grupos fosfato que son enlaces de alta energía y al romperse este enlace se libera mucha energía y el ATP se transforma en ADP (en el catabolismo se produce ATP a partir de ADP + Pi (fosfato inorgánico) y en el anabolismo se usa el ATP dando ADP + Pi que volverá a las rutas catabólicas para volver a formar ATP). En el catabolismo la siguiente ecuación va hacia la izquierda (forma ATP) y en el anabolismo hacia la derecha (gasta ATP): ATP ADP + Pi + Energía Hay dos formas de obtener ATP: 1-Fosforilación a nivel de sustrato: X-P + ADP X + ATP.La formación de ATP, se produce a partir de un compuesto intermedio rico en energía, ya que tiene unido un grupo fosfato que cederá al ADP formándose ATP. Ejemplo en la glucolisis: Ac. 1,3 di P glicérico ADP ATP Ac. 3 P glicérico 2-Fosforilación en el transporte de electrones: En este caso las formas reducidas de los coenzimas NAD, NADP y FAD ceden los electrones de alto potencial energético a otras moléculas, hasta llegar a la molécula final aceptora de electrones. A medida que se 6

7 transfieren los electrones (cadena de transporte de lectrones) los niveles de energía son menores, esta pérdida de energía es utilizada por la enzima ATP sintetasa para fosforilar el ADP-----à ATP. Esta fosforilación puede tener lugar en la membrana mitocondrial interna (fosforilación oxidativa, pues el último aceptor de electrones es el oxígeno) o en la membrana de los tilacoides del cloroplasto (fotofosforilación, pues es la luz solar la que impulsa ese transporte de electrones). ADP + Pi ATP. Las reacciones metabólicas son reacciones de óxidoreducción pues el catabolismo es un proceso de oxidación y el anabolismo de reducción, es decir, en las reacciones catabólicas se liberan hidrógenos (H+ y/o electrones) y en las reacciones anabólicas los captan. Se puede decir por tanto que el catabolismo es un proceso de deshidrogenación y el anabolismo lo es de hidrogenación. Las sustancias que transportan los hidrógenos son coenzimas como NAD+ y NADP (contienen vitamina B3 o niacina) o FAD y FMN(contienen vitamina B2 o riboflavina) En el catabolismo los coenzimas captan los hidrógenos liberados en las oxidaciones formando coenzimas reducidos como el NADH+ H+, FADH2, FMNH2, NADPH2... y en el anabolismo los coenzimas reducidos (con hidrógenos) ceden los hidrógenos para producir las reducciones volviendo a quedar los coenzimas oxidados (NAD+, FAD, FMN, NADP...), por lo que podrán volverse a usar en el catabolismo. Es decir, hay una transferencia de H+ y e- desde las rutas catabólicas a las rutas anabólicas o biosintéticas. Las reacciones metabólicas están ligadas entre sí y catalizadas por enzimas, constituyendo una vía o ruta metabólica que es una sucesión de reacciones encadenadas de forma que el producto de una de ellas constituye el sustrato de otra y en las que se generan intermediarios metabólicos o metabolitos. Cada reacción está catalizada por una enzima diferente. Las rutas metabólicas pueden ser 7

8 lineales (como la glucólisis) o circulares (como el ciclo de Krebs. Las lineales a su vez pueden ser convergentes como en el catabolismo o divergentes como en el anabolismo. A veces una misma ruta puede servir para la degradación de moléculas (catabolismo) y para producir moléculas pequeñas como precursores para las rutas anabólicas. Se llama entonces, ruta anfibólica. Las reacciones metabólicas están compartimentadas pues las distintas vías metabólicas se sitúan en zonas celulares diferentes. En el metabolismo tienen lugar muchas reacciones (muchas vías o rutas), que tienen lugar de forma simultánea, y para evitar interferencias entre ellas (por ejemplo que interfieran enzimas que hacen reacciones opuestas) cada una ocurre en un compartimento celular diferente, y con ello aumenta la eficacia enzimática (al estar en sitios concretos es más fácil que contacten enzima y sustrato, no necesitando tanta concentración de ambos) es mayor. Por ejemplo: ü Citoplasma: Glucólisis, gluconeogénesis, gluconeogénesis, síntesis de triglicéridos y de proteínas (traducción). ü Mitocondria: Ciclo de Krebs, β-oxidación, fosforilación oxidativa. ü Retículo endoplasmático: síntesis de lípidos y de proteínas. ü Núcleo: duplicación y transcripción. 4.- TIPOS DE CATABOLISMO: RESPIRACIÓN CELULAR AERÓBICA Y FERMENTACIONES - La respiración es un tipo de catabolismo en el que la oxidación es completa por tanto la materia orgánica se descompone totalmente hasta 8

9 moléculas CO2, liberando gran cantidad de energía (ATP). El más conocido es la respiración celular aerobia o aeróbica donde el oxígeno es el aceptor final de electrones y H+ formándose agua (½O2 + 2H + + 2e- H2O ). La respiración incluye una cadena de transporte de electrones y el proceso de fosforilación oxidativa (síntesis de ATP en la cadena de transporte de electrones en la cual el último aceptor es el oxígeno). En algunas bacterias existe la respiración anaeróbica donde no usan oxígeno sino que el aceptor final de los H + y electrones liberados en las oxidaciones no es el oxígeno sino otra molécula inorgánica, por ejemplo algunas bacterias usan el azufre: S + 2H + + 2e- H2S - La fermentación es un tipo de catabolismo en el que la oxidación no es completa sino parcial, en el que la materia orgánica solo se degrada y oxida parcialmente dando otras moléculas orgánicas más pequeñas. Como es una oxidación parcial se obtiene poca cantidad de energía (poco ATP) y los H + y electrones liberados en la oxidación los acepta la propia molécula orgánica resultante de la oxidación. Además en la fermentación no hay cadena de transporte de electrones ni fosforilación oxidativa, la fosforilación del ADP es a nivel de sustrato. Este proceso es utilizado por levaduras, bacterias y algunas células animales y vegetales en condiciones especiales. RESPIRACIÓN Catabolismo completo (oxidación total) Se obtiene mucho ATP El aceptor final de los hidrógenos (H + y e - ) es el oxígeno. Posee cadena de transporte de electrones y la síntesis de ATP es mediante fosforilación oxidativa Tiene lugar en la mitocondria (en bacterias con respiración celular la cadena de transporte de electrones y la fosforilacion oxidativa tiene lugar en la membrana plasmática) Con Ciclo de Krebs en la matriz mitocondrial (en bacterias con respiración celular el ciclo de Krebs se produce en el citoplasma) FERMENTACIÓN Catabolismo parcial (oxidación incompleta) Se obtiene poco ATP El aceptor final de los hidrógenos (H + y e - ) es la propia molécula orgánica resultante de la oxidación No posee cadena de transporte de electrones y la síntesis de ATP mediante fosforilación a nivel de sustrato. Tiene lugar en el citosol o hialoplasma de la célula. Sin Ciclo de Krebs 9

10 Podemos decir que las células según su catabolismo pueden ser: Células aerobias, anaerobias estrictas y anaerobias facultativas. Las células anaerobias estrictas no solo no usan el oxígeno en su catabolismo, sino que además les resulta tóxico, estas células realizan el proceso catabólico de la fermentación o de la respiración anaerobia; las células aerobias necesitan el oxigeno (como aceptor final de e-) porque realizan el proceso catabólico de la respiración celular aerobia y las células anaerobias facultativas pueden vivir con o sin oxígeno ya que pueden hacer tanto fermentaciones como respiración celular aerobia, según la disponibilidad de oxígeno en el medio (les interesa más hacer la respiración porque obtiene mucho más ATP, pero si no hay oxígeno realizará fermentaciones). 5.- CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS Las reacciones catabólicas que tienen lugar para producir energía son de carácter oxidativo (una molécula al perder e - ó H + se oxida y al ganar e - ó H + se reduce) GLUCOLISIS Es la etapa inicial de degradación de la glucosa. Esta ruta metabólica la llevan a cabo todos los seres vivos (tanto aeróbicos como anaeróbicos).tiene lugar en el citosol de las células. Consiste en la conversión de una molécula de glucosa en dos moléculas de ac. pirúvico, obteniéndose energía en forma de ATP y coenzimas reducidos (NADH+H + o NADH2). de dónde procede la glucosa? La glucosa procede de la digestión de los alimentos, de las reservas almacenadas en el organismo o de la fotosíntesis. La ruta de la glucolisis se puede dividir en dos fases o etapas. 1º) La glucosa se rompe en dos moléculas de tres átomos de carbono cada una ( dos triosas: gliceraldehído 3P y dihidroxiacetona-p), gastándose dos moléculas de ATP. 10

11 Las reacciones que se producen en esta etapa son las siguientes: - Fosforilación de la glucosa (gasto de energía) - Isomerización a fructosa - Fosforilación de la fructosa (gasto de energía) - Ruptura de la fructosa en dos triosas 2º) Dos moléculas de gliceraldehído 3P sufren una serie reacciones de oxidación ( los H + son captados por el NAD que se reduce a NADH+H + ) hasta transformarse en ácido pirúvico con la consiguiente liberación de energía ( 4 moléculas de ATP). Las reacciones que se producen en esta etapa son las siguientes: - Reacción de oxidación de la molécula de tres carbonos, se forma NADH2 (compuesto reducido) - Transferencia de un resto fosfórico al ADP que pasa a ATP - Isomerización (reordenamiento 1 intramolecular) - Deshidratación - Transferencia del resto fosfórico al ADP > ATP Si observamos la ruta metabólica vemos que aparecen las siguientes moléculas iniciales y finales: Glucosa + 2 ATP + 4 ADP + 4Pi + 2 NAD + 2 Piruvato + 4 ATP + 2 ADP + 2Pi + 2 NADH + H H2O En la primera etapa se gastan 2 ATP y en la segunda se producen 4 ATP, por lo que podemos resumir la ecuación anterior, con lo que el balance global de la glucolisis es:

12 Glucosa + 2NAD + 2H + + 2H 2 O + 2ADP + 2Pi ---> 2 Piruvato +2ATP + 2NADH La glucólisis es común en la fermentación y en la respiración celular, por lo que hay dos vías o rutas metabólicas posibles para el piruvato obtenido en la glucólisis: la formación de Acetil-CoA y la fermentación. El primer caso sucede en organismos capaces de realizar la respiración celular en presencia de oxígeno (organismos aerobios y anaerobios facultativos en presencia de oxígeno) y el segundo caso sucede en ausencia de oxígeno (organismos anaerobios). Excepto en la respiración celular anaerobia (sin oxígeno y con respiración en lugar de fermentación) VÍAS ALTERNATIVAS DEL ÁCIDO PIRÚVICO (piruvato) FERMENTACIONES: Suceden en citosol de las células anaerobias. Son propias de los microorganismos (ciertas levaduras y bacterias), aunque la fermentación láctica por ejemplo puede producirse en el tejido muscular de los animales cuando no llega suficiente oxígeno a las células. El objetivo es oxidar el NADH+H+ producido en la glucolisis a NAD, para que el proceso catabólico (glucolisis) no se detenga. Los productos finales son ácidos orgánicos o etanol, por lo tanto la oxidación es parcial y se obtiene poca energía: los dos ATP de la glucolisis (la fosforilación del ADP sólo se realiza a nivel de sustrato). Un mismo sustrato puede dar lugar a distintos productos finales de fermentación según el microorganismo que se emplee. Así distinguimos las siguientes reacciones de fermentación: - Fermentación láctica: Se utiliza a nivel industrial para la formación del yogurt, queso,... mediante bacterias que se encuentran en la leche y fermentan la lactosa ( Lactobacillus sp o Streptococcus lactis), lo que produce el agriamiento de ésta y la coagulación de la caseína. Después de la obtención del ácido pirúvico, en la glucolisis, éste se 12

13 reduce a ac. láctico, gracias al NADH+H+ que ha aportado los protones, oxidándose a NAD que será utilizado en la glucolisis Recuerda que por cada molécula de glucosa que se degrada (glucolisis) se obtienen dos moléculas de piruvato por lo tanto dos de ac. láctico (hay que multiplicar la reacción por 2) 2 2 La fermentación láctica también se produce en las células musculares cuando no hay suficiente oxígeno para efectuar un sobreesfuerzo físico. La mayor parte del lactato pasa a la sangre y de ahí al hígado donde es transformado de nuevo en glucosa. Este proceso recibe el nombre de ciclo de Cori. La causa de la fatiga y el dolor muscular se deben a la acumulación de protones y no de lactato como normalmente se creía. Así el músculo puede seguir contrayéndose en presencia de altas concentraciones de lactato si el ph se mantiene constante.este proceso constituye para las células un despilfarro (por 13

14 cada glucosa se obtienen 2ATP) de glucosa si se compara con la respiración aerobia ( por cada glucosa 38ATP). Sin embargo, la velocidad de producción de ATP puede ser hasta cien veces mayor. - Fermentación alcohólica: Se produce cuando determinados hongos unicelulares (levaduras) que están catabolizando un líquido rico en azúcares, agotan el oxígeno disponible y continúan el catabolismo mediante fermentación. En este caso el ac. pirúvico se descarboxila y se reduce obteniéndose etanol más CO2. Esta fermentación se realiza gracias a enzimas contenidas en levaduras del género Saccharomyces, que son anaerobias facultativas. Dependiendo de la especie de levadura se puede obtener diferentes bebidas alcohólicas como la cerveza, whisky, ron, vino, o productos de repostería, bizcocho, pan, galletas, Recuerda que por cada molécula de glucosa que se degrada (glucolisis) se obtienen dos moléculas de ac. pirúvico por lo tanto dos de etanol (hay que multiplicar la reacción por dos) 14

15 FORMACIÓN DEL ACETIL CoA Después de la glicolisis el ac. pirúvico ingresa en la mitocondria para oxidarse, es una descarboxilación oxidativa, es decir, pierde un C en forma de CO2 (por eso la enzima que cataliza esta reacción se llama piruvato descarboxilasa). Los protones (H + ) y electrones liberados son captados por el coenzima NAD que se reduce a NADH+H +. En esta reacción interviene el coenzima A (HS-CoA ). El producto resultante es el Acetil-CoA que ingresará al ciclo de Krebs. La reacción global es la siguiente Piruvato + NAD + + HS-CoA--à Acetil-CoA + CO 2 + NADH + H + Hay que tener en cuenta que a la hora de hacer el balance del catabolismo de la glucosa, se obtienen 2 moléculas de piruvato por lo tanto esta reacción hay que multiplicarla por 2, obteniéndose 2 acetil CoA! 15

16 La oxidación completa del acetil CoA tiene lugar en la matriz mitocondrial, mediante el ciclo de Krebs. Posteriormente todos los coenzimas reducidos cederán los electrones a una cadena de transporte de electrones, en la cual el último aceptor es el oxígeno que al captarlo se reducirá a agua. La energía desprendida en ese transporte de electrones será aprovechada por al ATP-asa para fosforilar el ADP y producir ATP. Esta cadena se sitúa en la membrana interna mitocondrial. En ocasiones la degradación de la glucosa tiene como fin obtener azúcares de cinco átomos de carbono como la ribosa (necesaria para la síntesis de nucleótidos) y reducir el coenzima NADP a NADPH (imprescindible para la síntesis de ácidos grasos) mediante la vía de las pentosas fosfato CICLO DE KREBS: Sucede en la matriz mitocondrial. Comienza con la unión del Acetil-CoA al ácido oxalacético (molécula de 4 carbonos), dando lugar al ácido cítrico (molécula de 6 carbonos) y Matriz mitocondrial liberando en la matriz el coenzima A (para poder seguir formando Acetil- CoA). El ácido cítrico sufre una serie de reacciones de oxidación, en las cuales los hidrógenos son cedidos a los coenzimas NAD+ y FAD que se reducen. Además, hay dos reacciones de descarboxilación donde el grupo acetilo es degradado totalmente, ya 16

17 que se forman 2 moléculas de CO2. Por otro lado, en una de las reacciones se produce una fosforilación a nivel de sustrato (La liberación del CoA por parte del succinil CoA desprende suficiente energía para acoplar la fosforilación de un nucleótido, el GDP que se transforma en GTP que al pasar de nuevo a GDP transfiere la energía al ADP que pasa a ATP). Al final el ciclo se cierra con la formación de nuevo del ácido oxalacético cerrando el ciclo. Balance global: Por cada molécula de Acetil CoA que ingresa en el ciclo de Krebs se liberan 2 CO2 y se forma 1 ATP, 3 NADH2 y 1 FADH2. Aparentemente el rendimiento del ciclo de Krebs no es importante pues sólo se obtiene 1 ATP, la verdadera contribución del ciclo al metabolismo es la obtención de electrones de alta energía incorporados al NADH2 y al FADH2 que serán transportados por la cadena de transporte de electrones hasta el oxígeno. Y la obtención de intermediarios metabólicos que actuarán como precursores en rutas anabólicas (de síntesis). Acetil-CoA + 3 NAD + + 1FAD + 1GDP + Pi + 2 H 2 O 3 NADH + H FADH2 + 1 GTP (ATP) + 2CO2 + Co-A 17

18 5.4.- TRANSPORTE DE ELECTRONES. FOSFORILACIÓN OXIDATIVA (TEORÍA QUIMIOSMÓTICA) La cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa tiene lugar en la membrana mitocondrial interna de las células eucariotas (en procariotas en la membrana celular). La cadena de transporte de electrones es un conjunto de moléculas como hemos dicho situada en la membrana interna de la mitocondria que permiten mediante una serie de reacciones de oxidación-reducción transportar los electrones desde los coenzimas reducidos (NADH+ H + y FADH2) hasta el oxígeno. Es decir, los e- se desplazan desde el constituyente con menor potencial redox (NADH+H*) al de mayor potencial redox (O2). El potencial redox mide la afinidad de un transportador por los electrones. Las moléculas transportadoras de la cadena de transporte de electrones son principalmente proteínas que se encuentran ordenadas en posiciones fijas. Podemos decir que hay 3 grandes complejos proteicos, una pequeña molécula lipídica (el coenzima Q) y una pequeña proteína (citocromo C). Los complejos se denominan con números romanos: I (NADH deshidrogenasa), II (citocromobc1) y III( citocromo oxidasa) y cada complejo posee un potencial redox más positivo que el anterior por lo que los e - descienden en cascada desde el NADH2 o FADH2 hasta los complejos situados en niveles energéticos cada vez menores. Es decir los electrones van ocupando posiciones de menor energía, por lo que van liberando energía cada vez que pasan a la molécula siguiente. La cadena respiratoria comienza cuando el NADH2 cede los e - y H + al complejo proteico I (situado en un nivel energético mayor),y éste los cede ( el NADH+H+ se oxida a NAD) al complejo proteico II a través del CoQ. El FADH2 cede los electrones directamente al complejo II. Desde este complejo se transfieren mediante el citocromo c al complejo III, siendo finalmente aceptados por el O2 (último aceptor de electrones ) que se reduce a H2 O. 18

19 La hipótesis quimiosmótica intenta explicar el acoplamiento de los procesos redox y el transporte de H +. Según esta hipótesis, la energía liberada en la cadena de transporte de electrones (al ir los electrones ocupando posiciones de menor energía) es utilizada por los complejos I, II y III para bombear protones (H+) de la matriz al espacio intermembranoso. Como la membrana interna es impermeable a los H + e iones, se produce un gradiente electroquímico de H + ( gradiente de ph y de cargas), entre el espacio intermembranoso y la matriz mitocondrial. Otro factor que aumenta este gradiente electroquímico, es la retirada de H+ de la matriz por el oxígeno para formar agua. El retorno de los H + a la matriz se lleva a cabo a través de la bomba ATP-asa (partículas F) que utiliza la energía acumulada en el gradiente de H + para fosforilar el ADP a ATP. Es la fosforilación oxidativa. Se calcula que cada NADH2 cede 2 e - y que en su transporte se libera suficiente energía para bombear 6 H + al espacio intermembranoso (como el FADH2 está en un nivel energético inferior sólo se bombean 4 H + ). Por cada 2 H + que vuelven a la matriz a través de la ATP-asa se fosforila un ADP por lo tanto por cada NADH2 que cede los electrones se producen 3 ATP y por cada FADH2 se producen 2 ATP. 19

20 Transporte en cascada de los electrones desde el compuesto de menos potencial redox al compuesto con más potencial redox Rendimiento energético de la respiración aerobia de una molécula de glucosa: 20

21 GLUCOLISIS 2 ATP...2 ATP 2 NADH2 * 3 (cadena transportadora)...6 ATP DESCARBOXILACIÓN DEL AC. PIRÚVICO 1 NADH2 * 3 (c. transportadora)...3 ATP CICLO DE KREBS 3 NADH2 * 3 (c. transportadora)...9 ATP 1 FADH2 * 2 (c. transportadora)...2 ATP 1 GTP...1 ATP Sabemos que por cada molécula de glucosa se obtienen dos de ácido pirúvico, por lo que el segundo y tercer apartados hay que multiplicarlos por dos: Descarboxilación...6 ATP C. de Krebs...24 ATP Glucolisis...8 ATP TOTAL...38 ATP Como vemos, el catabolismo aeróbico de la glucosa genera 38ATP por cada molécula, además de la energía que se disipa en forma de calor. El rendimiento energético es aproximadamente de 4 Kcal/g. En los organismos eucariotas, los 2 NADH+H + originados en la glucolisis (hialoplasma) por cada molécula de glucosa, deben ser transportados a la matriz mitocondrial mediante un sistema de lanzadera, cediendo los electrones al FAD que se reduce. Por lo tanto se generan 2 ATP menos y el balance final es de 36 ATP por cada molécula de glucosa. Balance global de la respiración aerobia de una molécula de glucosa: C6H12O6 + 6 O2 -->> 6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP 21

22 El rendimiento de la oxidación completa de la glucosa es de 36 ATP (eucariotas) y 38 ATP (procariotas). Sin embargo, en las distintas fermentaciones se obtiene solo 2 ATP por cada molécula de glucosa, por lo tanto es más ventajosa la respiración aerobia ya que se puede obtener mayor cantidad de energía con menos cantidad de alimento; Los organismos aerobios no están obligados a vivir en nichos ecológicos ricos en glucosa como los fermentadores, pues éstos necesitan consumir grandes cantidades de glucosa para obtener energía. Gracias a esta independencia respecto del medio ambiente los organismos aerobios pudieron aprovechar mejor las condiciones ambientales de otros nichos ecológicos y dieron lugar a una gran variedad de formas, cada una adaptada a través de la selección natural a un nicho determinado (Radiación adaptativa) RESERVA DE GLÚCIDOS En los animales es esencial una concentración adecuada de glucosa en la sangre a disposición de los distintos órganos. Cuando hay un sobrante ésta se acumula en hígado y músculos en forma de glucógeno. Cuando se completa esta reserva, el resto de glucosa se almacena en forma de grasa. El glucógeno muscular es el combustible de reserva de las fibras musculares y su función es aportar energía para la contracción muscular. La finalidad del glucógeno hepático es la de suministrar glucosa para su utilización en otros tejidos a través del mantenimiento de la concentración de glucosa en sangre. En condiciones de ayuno, la reserva de glucógeno hepático se agota en menos de 24h. De todas formas, la principal reserva energética en los animales lo constituyen los lípidos que se almacenan en el tejido adiposo y que tienen un rendimiento energético superior (9Kcal/g). 22

23 6.- CATABOLISMO DE LÍPIDOS En los animales los ácidos grasos se almacenan en forma de triglicéridos en el tejido adiposo y se movilizan en el citoplasma por la acción de las lipasas. Una vez producida la hidrólisis los ac. grasos pasan a la sangre y son transportados a los distintos tejidos para ser utilizados como fuente de energía. Y el glicerol o glicerina puede ser transportado al hígado donde se utiliza para sintetizar glucosa o ingresar en la ruta glucolítica como gliceraldehído 3P. 23

24 Catabolismo de los ácidos grasos o β-oxidación de los ácidos grasos: los ácidos grasos se degradan a acetil CoA, en la matriz mitocondrial mediante la llamada β-oxidación de los ácidos grasos. Como no pueden atravesar directamente la membrana deben antes activarse. La activación del ácido graso se lleva a cabo gracias a la unión del CoA (HS-CoA) formando acil CoA (ácido graso con un CoA). Reacción catalizada por una enzima (acilcoa sintetasa) que se localiza en la membrana externa mitocondrial. En esta activación se gastan 2 ATP (en realidad se usa solo un ATP pero en lugar de dar ADP + Pi da AMP + 2Pi por lo que equivale al gasto de 2 ATP).Una vez activado el ácido graso es introducido en la matriz mitocondria mediante una lanzadera, la carnitina. ATP AMP+PPi R-COOH + CoA-SH RCOS-CoA Ac. Graso Acil-CoA Acil CoA Sintetasa 24

25 En la matriz mitocondrial los ácidos grasos activados (acil-coa) sufren una serie de reacciones de oxidación, proceso conocido como β- oxidación, que consiste en la oxidación del carbono β ( -CH2 a -C=O). Los H + son recogidos por los coenzimas NAD y FAD reduciéndose a NADH+H + y FADH2. Al carbono β se le une un CoA, formando acetil CoA ( irá al ciclo de Krebs) y un acil CoA con dos átomos de carbono menos. Este proceso se repite hasta que el ácido graso se queda sin carbonos, al repetirse es como una hélice que se va estrechando en cada vuelta por eso se llama también hélice de Lynen ( en honor a uno de sus descubridores). El balance total es de un NADH + H+, un FADH2 y un acetil-coa por cada vuelta en la hélice de Lynen, es decir, por cada dos carbonos que tenga el ácido graso excepto los dos últimos carbonos (dan acetil- CoA pero no coenzimas reducidos al no tener carbono β) y menos 2 ATP gastados en la activación del ácido graso. Los coenzimas reducidos van a la cadena de transporte de electrones de la respiración celular de la mitocondria y el acetil-coa va al ciclo de Krebs. Por ejemplo, cuántas moléculas de ATP generará una molécula de ac. palmítico (16C)? Si comparamos la energía producida por la degradación de este ácido graso y la degradación de la glucosa (36 ATP). Nos damos cuenta de que 25

26 la principal reserva energética en los animales son los triacilglicéridos que poseen un valor energético superior al de otros combustibles de la célula. 7.- CATABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS Los aminoácidos además de ser componentes de las proteínas, son precursores de otros compuestos. No se suelen degradar para producir energía, salvo en caso de ayuno prolongado o por un exceso de proteínas en la dieta, (proporcionan unas 4 Kcal/g). En la degradación de los aminoácidos tiene lugar dos reacciones de oxidación diferentes: - La eliminación del grupo amino: Por transaminación y por desaminación oxidativa. - Oxidación de la cadena carbonada que según el aminoácido del que procede se transforma en ácido pirúvico, acetil-coa o en un intermediario del ciclo de Krebs, incorporándose a las rutas catabólicas que correspondan (formación de acetil-coa o ciclo de Krebs). 26

27 La transaminación consiste en la transferencia del grupo amino desde el aminoácido hasta una molécula aceptora (α-cetoglutarato). Este tipo de reacción está catalizada por unas enzimas llamadas transaminasas, que llevan vitamina B6 como coenzima. Tiene lugar en todos los tejidos y preferentemente en el hígado. La desaminación oxidativa: eliminación del grupo amino en forma de amoniaco. Se lleva a cabo en el hígado y riñones, y está catalizada por la glutamato deshidrogenasa La acumulación de amoniaco es altamente tóxica para el sistema nervioso central y los vertebrados lo excretan de diferentes formas. Los animales acuáticos lo excretan como tal amoniaco, son amoniotélicos. Las aves y reptiles en forma de ac. úrico, son uricotélicos y el resto en forma de urea y se denominan ureotélicos. La formación de urea, que tiene lugar en el hígado, es un proceso cíclico que consume energía y se llama ciclo de la urea. Parte de este ciclo tiene lugar en el citosol y parte en las mitocondrias de los hepatocitos. 27

28 Resumen de la respiración celular aerobia El catabolismo de las diferentes macromoléculas (glúcidos, lípidos y proteínas) converge en la formación de Acetil-CoA en la matriz mitocondrial. El grupo acetil del Acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs donde se oxida totalmente hasta CO2 (en la formación de Acetil-CoA se forma también CO2). Todos estos procesos catabólicos han producido coenzimas reducidos (NADH+ H + y FADH2) que aportan los H + y electrones a la cadena de transporte de electrones, la cadena de transporte (membrana interna de la mitocondria) de electrones bombea los H + al espacio intermembranoso produciéndose un gradiente quimioosmótico de H + que permitirá la fosforilación oxidativa (formación de ATP a partir de ADP + Pi) en las partículas F (ATPasas) de la membrana mitocondrial interna. El último aceptor de los H + y electrones es el oxígeno formándose agua: 2H + + 2e- + O2 H2O. La ecuación global de la respiración es: Materia orgánica + O2 CO2 + H2O + ATP donde se resume que la materia orgánica (glúcidos, lípidos y proteínas) es oxidada hasta CO2 (en la formación de Acetil-CoA y en el ciclo de Krebs se produce CO2) y los hidrógenos desprendidos de la materia orgánica son aceptados por último por el O2 formando H2O, aunque antes de llegar al O2, esos hidrógenos (H + y electrones) pasan por la cadena de transporte de electrones produciéndose la fosforilación oxidativa (síntesis de ATP). 28

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