La obtención de almidón en células vegetales es igual pero el activador es el ATP.

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1 TEMA 1: ANABOLISMO Durante el anabolismo se obtienen grandes moléculas a partir de otras más sencillas utilizando la energía obtenida en el catabolismo. El anabolismo es similar en todas las células y consta de una serie de reacciones que requieren ATP. Puede ser heterótrofo (transformación de moléculas orgánicas sencillas en otras de mayor complejidad, como almidón, grasas o proteínas) o autótrofo (paso de moléculas inorgánicas a moléculas orgánicas sencillas, como glucosa, glicerina o aa). 1. Anabolismo de glúcidos La obtención de polisacáridos requiere dos fases: Obtención de glucosa: Se llama gluconeogénesis. La realizan todas las células, pero los vegetales la obtienen, además, mediante el ciclo de Calvin. Obtención de polímeros: Varía según el tipo de célula. La obtención del glucógeno se llama glucogenogénesis. a) Gluconeogénesis Consiste en la obtención de glucosa-6-fosfato a partir del ácido pirúvico obtenido en la glucólisis, catabolismo de aa o fermentación láctica en músculos. Tiene lugar en el citosol, aunque empieza en la mitocondria, y es un proceso prácticamente inverso a la glucólisis. Aunque se produce glucosa a partir de ácido pirúvico y los metabolitos intermedios son casi idénticos a los de la glucólisis, no es el proceso inverso pues varían algunos de los enzimas que catalizan las reacciones. Es un proceso muy costoso energéticamente ya que para fabricar una molécula de glucosa a partir de de ácido pirúvico (piruvato) se necesitan 6 ATP, mientras que la glucólisis sólo genera. Tiene lugar en el hígado y en la corteza renal. b) Glucogenogénesis Es la síntesis de glucógeno. Se realiza en el hialoplasma a partir de la glucosa-6-fosfato y requiere un activador, el UTP, que se une a la glucosa facilitando su unión a otra molécula de al menos 4 glucosas (cebador). Se da especialmente en el hígado y en los músculos. La obtención de almidón en células vegetales es igual pero el activador es el ATP.. Anabolismo de lípidos Al contrario que los glúcidos, los triglicéridos constituyen una reserva de energía a largo plazo. La mayor parte de los triglicéridos procede de los alimentos. La síntesis de triglicéridos requiere fases: Obtención de componentes (ácidos grasos y glicerol) y unión de componentes..1. Obtención de ácidos grasos: Lipogénesis Se realiza en el hialoplasma a partir del acetil-coa (obtenido en mitocondrias a partir del ácido pirúvico o de la β oxidación de ácidos grasos o del catabolismo de algunos aminoácidos). Al acetil-coa se le irán uniendo moléculas de carbonos hasta formar el ácido graso en su forma activada (acil-coa) mediante un proceso inverso a la β oxidación. Primero se sintetiza ácido palmítico (16C) y a partir de este el resto. Se requiere el consumo de NADPH. 1

2 .. Obtención de glicerol Para que el glicerol o glicerina pueda unirse a los ácidos grasos ha de estar en forma de glicerol-3-p. Se obtiene a partir de la dihidroxiacetona-fosfato que se forma durante la glucólisis. Consume NADH. También se puede originar por fosforilación del glicerol presente en las células, y que procede de la hidrólisis de las grasas presentes en los alimentos. En este caso consume ATP..3. Unión de componentes. Formación de triglicéridos La síntesis de estas moléculas requiere las formas activadas de sus componentes. Se unen mediante reacciones de esterificación. Se produce en el Retículo endoplasmático liso. Tiene lugar en el hígado y en el tejido adiposo. Primero se forma un monoglicérido, luego un diglicérido y finalmente, con la salida de un grupo fosfato, un triglicérido. 3. Formación de grasas a partir de azúcares La glicerina se obtiene a partir de una glucosa mediante la glucólisis. Los ácidos grasos se obtienen también a partir de una glucosa que por glucólisis pasa a ácido pirúvico, el cual mediante un proceso de descarboxilación oxidativa se transforma en acetil-coa. Este, por Lipogénesis acaba formando los ácidos graso, que se unen a la glicerina y constituyen triacilglicéridos o grasas. Glucolísis Glucosa Gicerina Glucólisis Descarboxilación Lipogénesis Glucosa ácido pirúvico Acetil CoA Ácido graso oxidativa Triacilglicérido o grasa A partir de azúcares se sintetizan grasas y por tanto se engorda. Los animales, y por tanto nosotros, somos incapaces de sintetizar azúcares a partir de grasas. Las células animales no poseen las enzimas que transforman el producto último del catabolismo de los ácidos grasos (el acetil-coa) en la molécula común a todas las vías de la gluconeogénesis (el ácido oxalacético), enzimas que sí están presentes en las plantas (en los glioxisomas). 4. Fotosíntesis 4.1. Importancia biológica de la fotosíntesis La fotosíntesis es el proceso mediante el cual la energía luminosa se transforma en química (ATP) y esta energía será utilizada para formar materia orgánica a partir de la inorgánica. Existen dos tipos de fotosíntesis: Fotosíntesis oxigénica: El dador de electrones es el H O y libera O. El aceptor de electrones es el NADP +. La realizan los seres fotosintéticos eucariotas (algas uni y pluricelulares y plantas) y las cianobacterias. Fotosíntesis anoxigénica: El dador de electrones es una sustancia distinta del agua, como H S (sulfuro de hidrógeno). No se desprende O. El aceptor de electrones es el NAD +. La realizan bacterias fotosintéticas. Reacción global de la fotosíntesis oxigénica: Luz CO + H O CH O + O Reacción global para una molécula de glucosa: Luz 1H O + 6CO 6O + C6H1O6 + 6HO +

3 DIFERENCIAS ENTRE FOTOSÍNTESIS Y RESPIRACIÓN FOTOSÍNTESIS RESPIRACIÓN Tiene lugar en el cloroplasto Tiene lugar en la mitocondria Proceso anabólico Proceso catabólico Síntesis de glucosa a partir de CO + H O Oxidación de glucosa y otros a CO + H O Obtención de energía de la luz solar Obtención de energía de moléculas orgánicas Síntesis de ATP por fotofosforilación Síntesis de ATP por fosforilación oxidativa Realizada por organismos autótrofos. Realiza por organismos auto y heterótrofos 4.. Fotosíntesis oxigénica La fotosíntesis consta de dos fases: Fase luminosa (lumínica o fotoquímica). En ella se realiza la transformación de energía luminosa en energía química (ATP). Puede realizarse de maneras: o Fase lumínica con transporte de electrones acíclico o Fase lumínica con transporte de electrones cíclico Fase oscura: Se realiza en el estroma y consiste en la formación de materia orgánica a partir de inorgánica utilizando el ATP y el NADPH de la fase lumínica Fase luminosa acíclica Se realiza en las membranas de los tilacoides (lamelas). En ellas los pigmentos fotosintéticos se encuentran agrupados formando dos tipos de fotosistemas. Fotosistema I (FSI): Se activa a longitudes de onda menores o iguales a 700 nm. Está formado por clorofila a, clorofila b y carotenos. La molécula diana es la clorofila a I, también llamada clorofila P700 porque se activa a 700 nm. Fotosistema II (FSII): Se activa a longitudes de onda 680 nm. Está formado por clorofila a, clorofila b y xantofilas. La molécula diana es la clorofila a II, también llamada clorofila P680 porque se activa a 680 nm. Cuando un fotón (hυ) incide sobre un átomo de un pigmento fotosintético de un tilacoide, un electrón de dicho átomo capta la energía y salta a órbitas más alejadas del núcleo llegando a perderse, con lo que el átomo queda oxidado y es capaz de captar nuevos electrones. El electrón perdido es captado por una serie de transportadores químicos que se reducen al tomarlo y luego se oxidan al cederlo. El proceso se inicia cuando dos fotones inciden sobre el Fotosistema II y son captados por la clorofila P680 que pierde dos electrones que pasan a la plastoquinona (PQ). La clorofila P680 recupera los dos electrones por medio de la fotolisis del agua. La plastoquinona le pasa los dos electrones al complejo citocromo bf (cit-bf) y este se activa e introduce H+ al interior del tilacoide. En el interior del tilacoide se acumulan protones que proceden de la fotolisis del agua y además los que introduce el citocromo bf, lo que hace que aparezca una diferencia de potencial a ambos lados de la membrana (en el interior del tilacoide el p H es de 5 y en el estroma de 8). Esto se resuelve con la salida de H + al estroma a través de la ATP-sintetasa, que cataliza la formación de ATP que se acumula en el estroma (Fotofosforilación). Cuando dos fotones inciden sobre el Fotosistema I, la clorofila P700 pierde electrones que pasan a la ferredoxina (Fd), la cual se los pasa a una enzima que es la ferredoxina-nadp-reductasa, la cual se activa y capta H + del estroma y se los envía junto a los electrones al NADP y lo transforma en NADPH. La clorofila P700 recupera los electrones perdidos por medio de la plastocianina (Pc), que a su vez los toma del citocromo bf. 3

4 En la fase acíclica se producen tres fenómenos importantes: 1) Fotolisis del agua Se realiza en el interior del tilacoide y en ella se produce el desprendimiento de oxígeno. fotones + H O 1 O + H + e El O se libera, los H + quedan en el interior del tilacoide, los electrones pasan al PSII. ) Fotofosforilación Es la formación de ATP. Se realiza en la cara externa (la que da al estroma) de la membrana del tilacoide. ADP + Pi ATP + H O La acumulación de protones en el espacio intertilacoide genera un gradiente electroquímico que ejerce sobre los protones una fuerza que tiende a hacerlos regresar hacia el estroma. Sólo pueden salir a través de la ATP-sintetasa. 3) Reducción del NADP Se realiza en la cara externa de la membrana tilacoidal. + - NADP + H + e NADPH + H + 4

5 DISPOSICIÓN DE LOS PIGMENTOS EN LA MEMBRANA DEL TILACOIDE En las caras de los tilacoides que dan al estroma (en general tilacoides de estroma) abunda el PSI y escasea el PSII. En las caras de los tilacoides no bañados por el estroma (en general tilacoides de grana) abunda el PSII y escasea el PSI. Esto aparece en las células de los vegetales superiores, en as algas y en las cianobacterias, ya que las bacterias fotosintéticas sólo tienen un Fotosistema y se encuentra en su membrana, por lo que su fotosíntesis presenta particularidades Fase luminosa cíclica Sólo interviene el PSI. Cuando dos fotones inciden sobre el FSI, la clorofila P700 pierde electrones que le pasa a la feredoxina y esta se los cede al citocromo bf, el cual se activa e introducen H + del estroma en el lumen (interior del tilacoide), y le pasa los electrones a la plastocianina que a su vez se los devuelve a la clorofila P700. En este proceso no hay fotolisis del agua y por tanto no se desprende oxígeno. Tampoco hay reducción del NADP. Sólo se obtiene ATP. La finalidad de este proceso es producir ATP ya que en la fase acíclica se forma un ATP por cada NADPH, mientras que en la fase oscura se gastarán 3 ATP por cada NADPH. 5

6 4..3. Fase oscura Se realiza en el estroma y consiste en la formación de materia orgánica a partir de la inorgánica utilizando el NADPH y el ATP de la fase luminosa. La fase oscura ocurre fundamentalmente en presencia de luz. Para la formación de compuestos carbonados, la fuente de carbono es el CO. Para la formación de compuestos nitrogenados, la fuente de nitrógeno son os nitritos y los nitratos. a) Formación de compuestos de carbono: Ciclo de Calvin (C 3 ) También se llama ruta de las plantas C 3. Es le conjunto de reacciones que conducen a la incorporación del CO atmosférico en compuestos orgánicos. Tiene lugar en el estroma del cloroplasto. El CO atmosférico se une, gracias a la enzima ribulosa-difosfato-carboxilasa oxidasa (RUBISCO), a la pentosa ribulosa-1,5-difosfato y da lugar a un compuesto inestable que se disocia en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Se trata de moléculas con 3 átomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta vía se suelen denominar plantas C 3. A partir del ácido-3-fosfoglicérico se puede iniciar la síntesis de aminoácidos y de ácidos grasos, o puede transformarse en 3-fosfogliceraldehído, del que se puede obtener glicerina y hexosas y que además sirve para generar la ribulosa-1,5-difosfato. Para ello sigue un largo y complicado proceso: Ciclo de Calvin. La RUBISCO es la enzima más abundante de la biosfera. Esta ruta consume ATP y NADPH, y un ATP más para regenerar la ribulosa-1,5-difosfato. 6

7 Balance de la fotosíntesis para la formación de una molécula de glucosa: De los 18 ATP, 1 proceden de la fase acíclica y los otros 6 de la fase cíclica. 6 CO + 1 NADPH + H ATP = 1 hexosa + 1 NADP ADP + Pi b) Síntesis de compuestos nitrogenados Los nitratos del suelo son reducidos a amoníaco en la envoltura del cloroplasto, utilizando el ATP y el NADPH de la fase lumínica. Los iones nitrato (NO 3 - ) son reducidos a iones nitrito (NO - ). Luego los nitritos son reducidos a amoníaco (NH 3 ). El NH 3 es tóxico para la planta y es captado por el ácido α cetoglutárico, dando lugar al ácido glutámico, que pasa a formar parte de la materia orgánica de la célula y puede dar lugar a otros aminoácidos. NO - NH Fotorrespiración Sucede cuando un ambiente es cálido y seco, y los estromas de las hojas se cierran para evitar la pérdida de agua. Entonces, el O producido en la fotosíntesis alcanza grandes concentraciones. En estas condiciones, la RUBISCO actúa con función oxidasa y oxida la ribulosa-1,5-difosfato dando ácido 3-fosfoglicérico y ácido glicocólico. Este pasa a los peroxisomas donde, por cada dos moléculas de ácido glicocólico se obtiene una de fosfoglicérico y una de CO. La Fotorrespiración resulta muy perjudicial, pues reduce en un 59% la capacidad fotosintética de la planta Factores que afectan a la intensidad fotosintética a) Luz: Intensidad lumínica En general, cuanto mayor es la intensidad luminosa mayor es el rendimiento fotosintético, hasta llegar a un punto en que la planta se fotooxida (se blanquea) y las enzimas se desnaturalizan, por lo que cesa el rendimiento fotosintético. 7

8 b) Temperatura A la fase lumínica no le afecta la temperatura, sin embargo la oscura se ve favorecida por un aumento de temperatura hasta llegar a un límite en que las enzimas se desnaturalizan y cesa la fotosíntesis. En general, el intervalo de temperaturas es entre -10ºC y 50ºC. El óptimo es de 0ºC. c) Concentración de CO Si la iluminación es constante, el rendimiento fotosintético aumenta al aumentar la concentración de CO hasta llegar a un punto en que el rendimiento permanece constante. Concentración de O Para una misma intensidad de luz, el rendimiento fotosintético disminuye al aumentar la concentración de O. Esto se debe a que en la planta aumenta la Fotorrespiración (proceso casi inverso a la fotosíntesis) Quimiosíntesis Es el proceso mediante el cual se forma ATP a partir de la energía desprendida en reacciones químicas inorgánicas. El ATP será utilizado para formar materia orgánica a partir de la inorgánica. Este proceso sólo lo realizan algunas bacterias quimiosintéticas, como las bacterias incoloras del azufre, las bacterias del nitrógeno, las del hierro y las del hidrógeno. Comprende dos fases: 1) Primera fase: Se producen oxidaciones de compuestos inorgánicos sencillos en los que se desprende energía en forma de ATP y NADH. La oxidación de sustancias inorgánicas (NH 3, NO -, H S, Fe +, ) constituye la fuente de energía para la fosforilación del ATP en la cadena respiratoria, proceso denominado fosforilación oxidativa. Parte de este ATP se emplea para provocar un transporte inverso de electrones en la propia cadena respiratoria y obtener NADH. Es equivalente a la fase luminosa de la fotosíntesis. ) Segunda fase: Se forma materia orgánica a partir de la inorgánica utilizando el ATP y el NADH mediante un proceso similar a la fase oscura de la fotosíntesis. El carbono se incorpora a partir del CO mediante el ciclo de Calvin y el nitrógeno lo hace a partir de nitratos. Ejemplo: Bacterias nitrificantes: NO + 1 O NO + Energía 3 8

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