1. Explicar el concepto de nutrición celular y diferenciar la nutrición autótrofa y heterótrofa en función de la fuente de carbono.

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1 Bloque 2: Organización y fisiología celular. Función de nutrición 1ª parte 2.- ORGANIZACIÓN Y FISIOLOGÍA CELULAR 2.5. CELULA EUCARIOTICA. FUNCIÓN DE NUTRICIÓN. 1ª PARTE CONTENIDOS Concepto de nutrición. Nutrición autótrofa y heterótrofa Ingestión Permeabilidad celular: difusión y transporte Endocitosis: pinocitosis y fagocitosis Digestión celular. Orgánulos implicados Excreción: Exocitosis. ORIENTACIONES 1. Explicar el concepto de nutrición celular y diferenciar la nutrición autótrofa y heterótrofa en función de la fuente de carbono. 2. Explicar los diferentes procesos mediante los cuales la célula incorpora sustancias: permeabilidad celular y endocitosis. 3. Exponer los procesos de transformación de las sustancias incorporadas y localizar los orgánulos que intervienen en su digestión.

2 2.5.1 Concepto de nutrición. Nutrición autótrofa y heterótrofa. La nutrición celular, es el intercambio de materia y energía que realiza una célula con el medio, y cuyo objetivo es obtener materia propia y energía química para realizar los trabajos biológicos (transporte, síntesis, mecánico, etc.). Hay dos tipos de nutrición en función de la fuente de carbono que utilice el ser vivo para construir sus biomoléculas: Nutrición autótrofa, cuando asimila el CO2 ambiental para construir sus biomoléculas orgánicas; en este caso se necesita una fuente de energía externa, que si es la luz se denomina nutrición autótrofa fotosintética, y si es la energía química que se desprende de reacciones exotérmicas (exergónicas) que se realizan sobre el sustrato en el que viven, se denomina nutrición autótrofa quimiosintética. La nutrición autótrofa fotosintética la realizan las plantas verdes y algunas bacterias, es decir, aquellos organismos que poseen pigmentos asimiladores. La nutrición autótrofa quimiosintética la realizan determinadas bacterias. Nutrición heterótrofa, cuando utiliza el carbono procedente de otras biomoléculas orgánicas construidas por otros seres vivos, en este caso no se necesita energía externa; ingieren la materia orgánica del exterior, y a partir de ella obtienen energía química o materia propia. Este tipo de nutrición la realizan todos los animales y muchos tipos de microorganismos. Los seres vivos se pueden clasificar en cuatro categorías teniendo en cuenta la fuente de energía y la fuente de carbono que utilizan para nutrirse. TIPO DE ORGANISMO FUENTE DE ENERGÍA FUENTE DE CARBONO FOTOLITÓTROFO LUZ CO2 FOTOORGANÓTROFO LUZ MATERIA ORGÁNICA QUIMIOLITÓTROFO REACCIONES REDOX CO2 QUIMIOORGANÓTROFO REACCIONES REDOX MATERIA ORGÁNICA Etapas de la nutrición La nutrición celular comprende los siguientes procesos:1)entrada de nutrientes (ingestión y digestión),2) transformación de los nutrientes (metabolismo) y3)eliminación de productos de desecho (excreción y secreción).

3 Ingestión La ingestión es la penetración de sustancias del medio externo que tienen que atravesar la membrana plasmática. Según el grado de complejidad de estas sustancias, el paso por la membrana puede ser, mediante la formación de una vacuola endocítica, proceso denominado endocitosis, o atravesándola directamente, denominándose a este proceso permeabilidad celular Transporte de sustancias a través de la membrana La membrana ejerce una permeabilidad altamente selectiva para el paso de sustancias. Vamos a diferenciar varios tipos de transporte a través de la membrana: A.-TRANSPORTE PASIVO Y ACTIVO DE MOLÉCULAS PEQUEÑAS: A-1 Transporte pasivo Consiste en el transporte de sustancias a favor del gradiente, ya sea gradiente de concentración o gradiente de carga, y no requiere gasto energético. Las sustancias viajan de una zona en la que se encuentran en mayor concentración a otra en la que ésta es menor; por este motivo no precisa gasto de energía. Dentro de esta forma de transporte cabe destacar la difusión simple y la difusión facilitada. a) Difusión simple: en este caso las sustancias atraviesan la membrana directamente y ocurre con los gases y sustancias liposolubles como los ácidos grasos, hormonas esteroideas, o por medio de proteínas de canal que atraviesan la bicapa lipídica dejando un canal de comunicación por el que pasan generalmente iones y moléculas polares sencillas como el agua. Cada proteína deja pasar de forma específica un tipo de sustancia, según el tamaño o la carga. b) Difusión facilitada: se realiza mediante proteínas transportadoras denominadas permeasas y son proteínas transmembrana que se unen específicamente a la molécula que se debe transportar. Esta unión provoca un cambio en la configuración de la proteína que permite que la molécula transportada quede libre al otro lado de la membrana. De este modo atraviesan la membrana moléculas polares (azúcares, aminoácidos, nucleótidos, etc.). A-2 Transporte activo Este tipo de transporte siempre se realiza en contra del gradiente de concentración, con gasto de energía química en forma de ATP, y mediante proteínas transportadoras o permeasas.

4 Gracias a este transporte, se puede conseguir que las concentraciones intra y extracelulares de algunos iones sean muy diferentes. Un ejemplo es Bomba de Na/K que consiste en un complejo proteico formado por dos proteínas de membrana, que con el gasto de una molécula de ATP, expulsa de la célula tres iones de Na+ e introduce dos iones de k+, ambos en contra del gradiente electroquímico. En resumen, extrae de la célula tres iones positivos e introduce sólo dos, con lo que contribuye a controlar la presión osmótica intracelular y el potencial de membrana.

5 B.- TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS MEDIANTE VESÍCULAS: ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS a) Endocitosis La endocitosis es un proceso por el cual la membrana plasmática de la célula se invagina englobando las partículas del medio y forma una vesícula. La formación de estas vesículas requiere también un cierto gasto de energía por parte de la célula. Se distinguen tres tipos de endocitosis: fagocitosis, pinocitosis y endocitosis mediada por receptor. - Fagocitosis. Consiste en la ingestión de partículas de gran tamaño, organismos vivos o restos celulares que forman unas vesículas visibles al microscopio óptico denominadas fagosomas o vacuolas de fagocitosis. Es el caso, por ejemplo, de la ingestión de bacterias por macrofagos. Constituye, así mismo, el mecanismo de captura de alimento de algunos grupos de protistas, como amebas y ciliados. - Pinocitosis. Es la ingestión de pequeñas partículas o líquidos, mediante la formación de vesículas muy pequeñas, sólo visibles al microspopio electrónico. Se da en todo tipo de células. - Endocitosis mediada por un receptor. Este es un proceso altamente específico, pues para las moléculas que se van a englobar.

6 b) Exocitosis La exocitosis es el proceso inverso a la endocitosis que permite la salida de sustancias de la célula. Consiste en la fusión de vesículas intracelulares a la membrana y la liberación de su contenido en el medio extracelular. Los fenómenos de exocitosis desempeñan un papel importante en diversas funciones celulares: - Funciones estructurales y de relación. Por ejemplo el intercambio de metabolitos y señales con otras células. - Funciones de excreción. Se trata de la expulsión de productos de desecho.

7 Digestión. Orgánulos implicados. La digestión se realiza por acción de las enzimas contenidas en los lisosomas. Las moléculas de gran tamaño son ingeridas, como por endocitosis. Como resultado de este proceso los materiales quedan englobados en un fagosoma o vesícula endocítica y, para ser asimilados, han de ser previamente digeridos. El fagosoma se fusiona con un lisosoma primario dando lugar a un lisosoma secundario. En él, las enzimas degradan las moléculas complejas para transformarlas en otras más simples, que pasarán al citoplasma para intervenir en metabolismo. Por su parte, las sustancias no digeridas quedan englobadas en el lisosoma residual (vacuola fecal) y son eliminados por un proceso de exocitosis. La defecación se produce por exocitosis Excreción y secreción En ambos casos la célula elimina productos del metabolismo. En el caso de la EXCRECIÓN se eliminan los productos de desecho, procedentes del catabolismo, mientras que en la SECRECIÓN las sustancias eliminadas proceden del anabolismo y tienen utilidad, para la propia célula o para otras células. 1. Retículo endoplasmático rugoso. 2. Aparato de golgi. 3. vacuola autofágica. 4. y 5. vacuolas digestivas. 6. vesículas de secreción.

8 2.- ORGANIZACIÓN Y FISIOLOGÍA CELULAR CELULA EUCARIOTICA. FUNCIÓN DE NUTRICIÓN. 2ª PARTE CONTENIDOS Metabolismo Concepto de metabolismo. Catabolismo y anabolismo Aspectos generales del metabolismo: reacciones de oxidorreducción y ATP Estrategias de obtención de energía: energía química y energía solar Características generales del catabolismo celular: convergencia metabólica y obtención de energía Glucólisis Fermentación. ORIENTACIONES 1. Explicar el concepto de metabolismo, catabolismo y anabolismo. Diferenciar entre catabolismo y anabolismo. Realizar un esquema de las fases de ambos procesos. 2. Reconocer y analizar las principales características de las reacciones que determinan el catabolismo y el anabolismo. 3. Destacar el papel de las reacciones de óxido-reducción como mecanismo general de transferencia de energía. 5. Resaltar la existencia de diversas opciones metabólicas para obtener energía. 6. Definir y localizar la glucólisis indicando sustratos iniciales y productos finales. 7. Comparar las vías anaerobias y aerobias en relación a la rentabilidad energética y los productos finales. Destacar el interés industrial de las fermentaciones.

9 METABOLISMO Concepto de metabolismo. Catabolismo y anabolismo. Llamamos metabolismo al conjunto de reacciones químicas que continuamente se están realizando en las células. Aunque el metabolismo por su complejidad consta de una enorme cantidad de reacciones, podemos reagrupar éstas en dos grandes tipos: reacciones anabólicas (reacciones metabólicas de síntesis) y reacciones catabólicas (reacciones de degradación). a) Anabolismo. Formación de moléculas orgánicas complejas a partir de moléculas precursoras más sencillas con gasto de energía. Las reacciones anabólicas tienen las siguientes características: - Son endergónicas, es decir, almacenan energía en los enlaces de las moléculas formadas. A B Ef - Ei > 0 Ei=energía inicial Ef= energíafinal - Parten de sustancias oxidadas y llegan a sustancias reducidas. b) Catabolismo. Degradación de moléculas orgánicas complejas a moléculas sencillas. Son reacciones de oxidación, en las que si el último aceptor de los electrones es el oxígeno, la célula o el organismo unicelular se dice que es aerobio, mientras que si es otra sustancia la que acepta los electrones, se denomina anaerobio. Las reacciones catabólicas tienen estas características: -Son exergónicas, es decir, liberan energía. La energía que desprenden se almacena en el ATP. A B Ef Ei < 0 -Transforman sustancias reducidas en sustancias oxidadas. Ejemplo: C6 H12 O6 6CO2 + 6 H2 O + Energía química (ATP )

10 Características de las reacciones metabólicas Están catalizadas por enzimas. El metabolismo está perfectamente regulado y ajustado a las necesidades de la célula. Las reacciones que constituyen el metabolismo son prácticamente iguales en todos los seres vivos Todas las reacciones químicas del metabolismo celular están organizadas en rutas metabólicas, de forma que el producto de una reacción llamado metabolito, es el sustrato de la siguiente y así sucesivamente, lo que permite una gran eficacia para su regulación, además de un gran ahorro energético y la producción de pocos residuos. En el caso del anabolismo, las rutas metabólicas son divergentes, es decir que un mismo sustrato puede tomar caminos diferentes, según las necesidades celulares. En el caso del catabolismo las rutas son convergentes, quiere decir que si partimos de un monosacárido, ácido graso u otro monómero, ingresan en algún nivel de una única ruta que va a constituir la respiración celular o la fermentación. E1 E2 E3 A B C D B, producto de la reacción 1, es el sustrato de la reacción 2, cuyo producto es C, sustrato de la reacción 3, etc. Los desprendimientos de energía están acoplados a la síntesis de ATP. Los consumos de energía están asociados a la hidrólisis de ATP. Las oxidaciones, aunque pueden afectar a un electrón en solitario, van unidas con frecuencia a la pérdida de hidrógenos y se acoplan a la reducción de determinadas coenzimas.

11 Las reducciones van asociadas con frecuencia a la ganancia de hidrógenos y se acoplan a la oxidación de determinadas coenzimas. Cuanto más reducido está un compuesto, mayor cantidad de energía contiene, cuanto más oxidado se halla, menor cantidad de energía tiene Las reacciones de óxido-reducción (redox) y ATP Las células obtienen energía de la oxidación de las moléculas orgánicas. En las reacciones redox, una molécula se oxida cuando cede electrones a otra que se reduce. Frecuentemente en las oxidaciones biológicas la pérdida de electrones va acompañada de pérdida de hidrógenos (protones y electrones). Las reacciones redox, por tanto, precisan de: Un sustrato dador de electrones (monosacárido, ácido graso, etc.). Un aceptor de electrones (NAD+, NADP+, FAD, etc.). No siempre los aceptores de electrones son también de protones (por ejemplo, los citocromos sólo transportan electrones).

12 El ATP El ATP es un intermediario energético en las células de cualquier ser vivo, por lo que se denomina moneda universal energética. Está formado por adenina, ribosa y tres grupos fosfato. Contiene enlaces de alta energía entre los grupos fosfato. La formación de ATP requiere energía y la hidrólisis la desprende.

13 El ATP no es una reserva de energía, es un transportador. La verdadera acumulación de energía se efectúa en las moléculas orgánicas de reserva en forma de glúcidos como el almidón o el glucógeno y de lípidos como las grasas. La célula produce ATP mediante dos procedimientos básicos: Por fosforilación a nivel de sustrato. Consiste en que algunos compuestos fosfatados pueden ceder grupos fosfato directamente al ADP, es decir, el proceso no está ligado a un transporte de electrones. S-P ADP S ATP Por fosforilación oxidativa. Por activación de una ATP-sintetasa de membrana. La activación de la ATP-sintetasa tiene lugar por un flujo de protones debido a la diferencia de concentración a ambos lados de la membrana. XH2 X ADP + Pi ATP Características generales del catabolismo celular. Resumen del catabolismo de la glucosa. El catabolismo constituye, como ya se ha dicho, el conjunto de procesos de rotura de moléculas orgánicas, cuya finalidad es conseguir energía. Para ello se utilizan ciertas moléculas (glucosa, grasas) denominadas energéticas. Básicamente, estos compuestos se oxidan en una serie de etapas, en las que se van perdiendo electrones que son transferidos a otras moléculas receptoras. Las rutas catabólicas son convergentes, pues confluyen hacia unos pocos productos finales.

14 Estas reacciones catabólicas, productoras de energía, se engloban en el término respiración aerobia (cuando el aceptor final de electrones es el oxígeno) y en el término fermentación (cuando el aceptor electrónico es una molécula orgánica). Aunque, como ya hemos dicho, existen otros combustibles en las células (aminoácidos, ácidos grasos), vamos a describir las fases del catabolismo refiriéndonos a la glucosa como principal combustible. La oxidación completa de una molécula de glucosa puede resumirse en la siguiente reacción general: C 6H 12 O6 + 6 O2 6CO H2O + 36 ATP Esta oxidación se realiza en la célula en tres fases bien diferenciadas: 1.- Glucólisis: Se realiza en el citosol de las células, sin intervención del oxígeno. La realizan los seres autótrofos y los heterótrofos. 2.- Oxidación del piruvato 3.- Ciclo de krebs: Esta fase se lleva a cabo en la matriz mitocondrial. 4.- Cadena de transporte electrónico (Fosforilación oxidativa): Esta fase tiene lugar en las crestas mitocondriales.

15 Glucólisis. La glucólisis es la ruta metabólica que convierte a la glucosa (de 6 átomos de carbono) en dos moléculas de piruvato (de 3 átomos de carbono), con la producción de ATP y poder reductor (NADH). Este proceso lo realizan la mayoría de los organismos. Tiene lugar en condiciones anaerobias. Para algunas células es la única fuente de ATP. La glucólisis se divide en dos etapas generales: - Una primera etapa preparatoria en la que la glucosa es fosforilada y fragmentada, dando lugar a dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (de 3 átomos de carbono). En este proceso se consumen dos moléculas de ATP en activar a la molécula de glucosa para su posterior catabolismo. Glucosa + 2 ATP 2 Gliceraldehído-3-P +2 ADP - Una segunda etapa en la que dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato son oxidadas y convertidas en piruvato. La energía liberada en esta oxidación se emplea en la formación de 4 moléculas de ATP mediante fosforilación a nivel de sustrato. También se genera poder reductor en forma de NADH. 2 Gliceraldehído-3-P + 2 NAD+ + 4 ADP + 2Pi 2 piruvato + 2 NADH + 2H+ + 4 ATP+ 2 H2O El balance neto de la glucólisis es: Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 piruvatos + 2 ATP + 2 (NADH + H+)

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17 Fermentación Concepto. La fermentación es un proceso de oxidación incompleto, que tiene lugar cuando el ácido pirúvico obtenido en la glucólisis no ingresa en la mitocondria y se reduce en el citoplasma, hasta una molécula orgánica que le da nombre al proceso. Ej. Ácido láctico, alcohol etílico, etc. El dador de protones para reducir al pirúvico es el NADH formado en la glucólisis. Finalidad. Regenerar el NAD+ consumido en la glucólisis a partir del NADH y posibilitar que ésta pueda continuar. En qué células ocurre? En células anaerobias o en algunas que puedan encontrarse circunstancialmente con falta de oxígeno; es decir, en aquellas donde la glucólisis sea la principal fuente de ATP. Tipos de fermentación: - Fermentación láctica. En esta fermentación la glucosa se transforma primero en piruvato mediante la glucólisis y a continuación el piruvato se reduce a lactato. Este tipo de fermentación se lleva a cabo en algunas bacterias (Lactobacillus y Streptococcus), responsables de la obtención de productos derivados de la leche (yogur, queso, etc.). También se puede producir en el músculo de los animales, provocando agujetas.

18 - Fermentación alcohólica. En este caso el piruvato obtenido en la glucólisis se descarboxila para formal acetaldehído y CO2. A continuación, el acetaldehído se reduce a etanol por acción del NADH, regenerándose NAD+. Esta fermentación la realizan levaduras del género Saccharomyces. Se aplica para la obtención de pan (el CO2 que se desprende hace que suba la masa) y para la fabricación de bebidas alcohólicas.

19 2.5. CELULA EUCARIOTICA. FUNCION DE NUTRICION. 3a PARTE CONTENIDOS Metabolismo Respiracion: ciclo de krebs, cadena respiratoria y fosforilacion oxidativa Balance energetico del catabolismo de la glucosa Catabolismo de los lipidos. Beta oxidacion. ORIENTACIONES 1. Definir y localizar la glucolisis, la B-oxidacion, el ciclo de Krebs, la cadena de transporte electronico y la fosforilacion oxidativa indicando sustratos iniciales y productos finales. 2. Comparar las vias anaerobias y aerobias en relacion a la rentabilidad energetica y los productos finales. Destacar el interes industrial de las fermentaciones.

20 Respiracion: Ciclo de Krebs, cadena respiratoria y fosforilacion oxidativa. La respiracion es un proceso catabolico aerobio en el que las moleculas organicas se oxidan totalmente. El oxigeno es el ultimo aceptor de electrones. El rendimiento energetico es mucho mayor que en las fermentaciones. Localizacion. Tiene lugar en las mitocondrias de las celulas eucarioticas, y en el citosol y la membrana plasmatica en las celulas procarioticas. Importancia biologica. Es la forma mas rentable de obtener energia (ATP). Etapas de la respiracion aerobia. Las etapas de la respiracion aerobia son las siguientes: 1. Formacion de acetil-coa. 2. Ciclo de Krebs. 3. Fosforilacion oxidativa: - Transporte electronico. - Formacion del gradiente quimiosmotico. - Sintesis de ATP 1.- Formacion del acetil-coa a partir del piruvato El piruvato obtenido en la glucolisis, penetra en la mitocondria y sufre una descarboxilacion oxidativa para formar Acetil-CoA y CO2. Se genera poder reductor (NADH).

21 2.- Ciclo de Krebs Es la ruta oxidativa final de la glucosa y de la mayoria de los combustibles metabolicos. Su funcion es oxidar el grupo acetilo del acetil-coa a CO2. Los electrones cedidos en esta oxidacion son captados por las coenzimas NAD+ y FAD, que se reducen a NADH y FADH2. Tambien se obtiene energia en forma de GTP por fosforilacion a nivel de sustrato. El ciclo de Krebs consta de una serie de reacciones catalizadas por enzimas que se realizan en la matriz mitocondrial. La reaccion global del ciclo de Krebs parte de los siguientes sustratos y se obtienen los siguientes productos: Sustratos: Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2 O Productos: 2 CO2 + 3 NADH + 3H+ + FADH2 + GTP + CoA-SH En cada vuelta del ciclo: Entra un grupo acetilo (2 atomos de carbono) que es oxidado completamente (por lo que salen del ciclo otros 2 carbonos en forma de CO2). Las moleculas de CO2 saldran de la mitocondria por difusion y abandonaran la celula. Tres moleculas de NAD+ son reducidas a NADH. Una molecula de FAD es reducida a FADH2. Se forma una molecula de GTP (equivalente a un ATP). Por cada molecula de glucosa el ciclo dara 2 vueltas.

22 3.- Fosforilacion oxidativa. La cadena respiratoria La fosforilacion oxidativa es la sintesis de ATP que se produce a expensas de la energia generada en el transporte de electrones a traves de la cadena respiratoria. Tiene lugar en la membrana interna de la mitocondria. a) Transporte electronico Esencialmente, consiste en una serie de reacciones de oxido reduccion en las que los electrones captados por el NAD y FAD, durante la glucolisis y el ciclo de Krebs, se combinan finalmente con el oxigeno, para dar agua. La energia que se libera en estas reacciones se aprovecha para sintetizar ATP. La cadena respiratoria esta formada por una serie de moleculas transportadoras de electrones agrupaaos en cuatro complejos. Todas estas moleculas transportadoras son capaces de oxidarse y reducirse. En cada paso los electrones caen en un nivel energetico mas bajo hasta que son captados por el oxigeno. La energia se va liberando gradualmente, pero hay tres saltos mayores a nivel de los complejos I, II y III. b) Formacion del gradiente quimiosmotico La energia liberada en los saltos citados anteriormente se emplea para bombear protones (H+) desde la matriz mitocondrial hasta el espacio intermembranoso. De este modo se genera un gradiente electroquimico de H+, al ser diferente la concentracion de H+ a ambos lados de la membrana. Este gradiente constituye un almacenamiento temporal de energia. c) Sintesis de ATP (Hipotesis quimiosmotica de Mitchell). El retorno de H+ hacia la matriz, a favor de gradiente, se realiza a traves del complejo ATP- sintetasa, esta enzima utiliza la energia acumulada en el gradiente para fosforilar ADP y transformarlo en ATP. Por cada par de electrones que son transferidos desde el NADH hasta el oxigeno molecular se sintetizan 3 moleculas de ATP, mientras que si los electrones son cedidos a la cadena respiratoria por el FADH2 solo se sintetizan 2 ATP. Asi pues, la teoria quimiosmotica relaciona los tres procesos descritos: a.-transporte de electrones desde el NADH hasta el oxigeno molecular. b.- Bombeo de protones. c.- Formacion de ATP.

23 Balance general del catabolismo de la glucosa y valoracion del rendimiento energetico.

24 Catabolismo de los lipidos Los acilgliceridos son moleculas de reserva energetica. Su catabolismo comienza por su hidrolisis, realizada por enzimas lipasas. Triacilglicerido Lipasas Glicerina + Acidos grasos La glicerina se convierte en gliceraldehido-3-fosfato y continua la ruta de la glucolisis. Los acidos grasos van a sufrir una oxidacion en el interior de la mitocondria. La β -oxidacion de los acidos grasos Consiste en la degradacion de los acidos grasos a acetil-coa. Tiene lugar en la matriz mitocondrial. Para que este proceso pueda realizarse los acidos grasos deben ser previamente activados en la membrana mitocondrial externa. La activacion del acido graso por la Coenzima A requiere energia, que es proporcionada por el ATP.

25 Cada ciclo de la β-oxidacion consta de cuatro reacciones enzimaticas: Deshidrogenacion, hidratacion, oxidacion y rotura por interaccion con la CoA. 1. Deshidrogenacion. El acilcoa entra en la matriz mitocondrial y sufre una oxidacion por deshidrogenacion, transformandose en AcilCoA insaturado y reduciendose un FAD a FADH2. 2. Hidratacion. El acilcoa insaturado sufre una hidratacion y se transforma en - hidroxiacil CoA saturado, que lleva un grupo hidroxilo en el carbono. 3. Oxidacion. El β-hidroxiacilcoa sufre una oxidacion (se oxida el carbono ), formandose un cetoacilcoa y reduciendose un NAD a NADH+H. 4. El β-cetoacilcoa sufre una interaccion con otra molecula de CoASH, obteniendose como consecuencia de ello un AcetilCoA (que se incorpora al ciclo de Krebs) y un AcilCoA con dos atomos de carbono menos. El AcilCoA sufre otra oxidacion, y asi sucesivamente hasta que se obtenga acetil CoA como ultimo acil CoA. Rendimiento energetico de la β oxidacion El rendimiento energetico de los acidos grasos es muy superior al de los glucidos. Por ejemplo, el acido palmitico que tiene 16 carbonos, para oxidarse necesita dar siete vueltas en el ciclo de la b-oxidacion dando lugar a 8 moleculas de acetil coenzima A, que sel incorporan al ciclo de Krebs produciendo 131 ATP como muestra el cuadro adjunto.

26 8 Acetil-CoA X 12 ATP/c. Krebs-cadena respirat. 96 ATP 7 FADH2 X 2 14 ATP 7 NADH X 3 21 ATP TOTAL 131 ATP Restando a esos 131 ATP obtenidos la molecula de ATP que se necesita para activar el acido graso, resulta que un acido palmitico puede proporcionar 130 ATP.

27 2.5. CELULA EUCARIOTICA. FUNCIÓN DE NUTRICIÓN. 4ª PARTE CONTENIDOS Metabolismo Características generales del anabolismo celular: divergencia metabólica y necesidades energéticas Concepto e importancia biológica de la fotosíntesis Etapas de la fotosíntesis y localización Fotosíntesis y evolución Quimiosíntesis Integración del catabolismo y del anabolismo. ORIENTACIONES 1. Reconocer que la materia y la energía obtenidas en los procesos catabólicos se utilizan en los procesos biosintéticos y esquematizar sus fases generales. 2. Diferenciar las fases de la fotosíntesis y localizarlas intracelularmente. 3. Identificar los substratos y los productos que intervienen en las fases de la fotosíntesis y establecer el balance energético de esta. 4. Reconocer la importancia de la fotosíntesis en la evolución. 5. Reconocer que parte de la materia obtenida en los procesos biosintéticos derivados de la fotosíntesis se utiliza en las vías catabólicas. 6. Explicar el concepto de quimiosíntesis y destacar su importancia biológica.

28 Características generales del anabolismo: divergencia metabólica y necesidades energéticas El anabolismo consiste en una serie de reacciones de reducción, que requieren aporte de energía para construir moléculas complejas a partir de otras más sencillas. Esta energía química la suministra el ATP formado en el catabolismo, en la fotofosforilación de la fase luminosa de la fotosíntesis o en la fosforilación oxidativa de la quimiosíntesis. Las rutas anabólicas son divergentes, ya que a partir de unas pocas moléculas precursoras sencillas, se sintetizan una gran variedad de macromoléculas. Se distinguen dos tipos de procesos anabólicos. En uno de ellos, realizado por todos los seres vivos, se parte de moléculas orgánicas sencillas y se sintetizan otras más complejas. En el otro, se elaboran moléculas orgánicas a partir de inorgánicas. De esta manera se recupera la materia orgánica degradada en la respiración. Los organismos autótrofos son los únicos seres que pueden llevar a cabo el último proceso anabólico citado. Para ello, es necesario reducir los compuestos inorgánicos aportando energía. Según cuál sea la naturaleza de esta fuente energética, se diferencian dos procesos anabólicos: la fotosíntesis y quimiosíntesis Concepto e importancia La fotosíntesis es un proceso anabólico autótrofo, mediante el cual los seres poseedores de clorofila y otros pigmentos (algunas bacterias, algas y plantas), captan la energía luminosa del Sol y la transforman en energía química (ATP) y en compuestos reductores (NADPH), que posteriormente se gastan junto con el CO2 y sales minerales en la elaboración de moléculas orgánicas. La ecuación global de la fotosíntesis del carbono es: n H2O + n CO2 Luz (CH2O) n + n O2 La importancia de la fotosíntesis radica en: a) la producción de materia orgánica a partir de inorgánica, constituyendo la base alimenticia para todas las cadenas tróficas de los ecosistemas y favoreciendo la diversidad de formas de vida y la colonización de nuevos medios. b) Transforma la energía luminosa inutilizable por los seres vivos en energía química, necesaria y útil para todas las actividades vitales. c) Libera oxígeno, lo que supuso el cambio de la atmósfera primitiva y la aparición de la respiración aerobia. d) Ha hecho posible la existencia de combustibles fósiles como el carbón, petróleo y gas natural que constituyen una fuente de energía.

29 Destino de la materia obtenida en la fotosíntesis La materia obtenida en la fotosíntesis es utilizada por la planta para respirar y obtener energía química para sus trabajos biológicos. En la respiración la planta gasta un 90% de la materia sintetizada, el 10% restante queda como materia propia, es decir, el vegetal utiliza las biomoléculas sintetizadas, para crecer, reproducirse o en forma de reservas. Este 10% es el que queda disponible para los consumidores, de forma que si se retira de un nivel trófico más del 10% de la producción estaremos sobreexplotando los recursos y el ecosistema sufrirá una regresión Etapas de la fotosíntesis y su localización 1. Fase lumínica o fotoquímica: tiene lugar en la membrana del tilacoide. Depende directamente de la luz. En ella se sintetiza ATP, se obtiene poder reductor (NADPH) y se libera oxígeno. 2. Fase oscura o de biosíntesis: Ocurre en el estroma del cloroplasto; en ella se fija el CO2, y junto al ATP y el NADPH obtenidos en la fase luminosa, se sintetizan biomoléculas orgánicas.

30 A) FASE LUMÍNICA DE LA FOTOSÍNTESIS La maquinaria molecular que hace posible la fase luminosa es la siguiente: Los fotosistemas. Son las unidades estructurales y funcionales encargadas de utilizar la energía luminosa para la realización de un trabajo químico. El fotosistema I (PSI) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm. El fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680 nm. La cadena de transporte de electrones. Es semejante a la de las mitocondrias. Los transportadores contienen iones metálicos que sufren óxidorreducciones. Las ATP-sintetasas. Son semejantes a las partículas F de las mitocondrias. Generan ATP con la energía liberada por la salida de H+ desde el tilacoide hasta el estroma. En fase luminosa se producen los siguientes procesos: 1) Captación de la energía luminosa. 2) Fotólisis del agua. 3) Transporte electrónico. 4) Síntesis de ATP (fotofosforilación). 1) Captación de energía luminosa La captación de energía la llevan a cabo las moléculas de clorofila que se encuentran formando parte de dos fotosistemas diferentes que se localizados en la membrana del tilacoide. Cuando un fotón choca con un electrón de un pigmento, éste absorbe energía y adquiere un nivel energético mayor que le hace saltar a órbitas más alejadas del núcleo y puede perderse, con lo cual queda la molécula del pigmento oxidada (en este estado se dice que está excitada). La molécula oxidada busca con avidez electrones, que le son proporcionados por un dador localizado en su proximidad. Los electrones perdidos son cedidos a una cadena de aceptores, que se van reduciendo y oxidando al captar y luego ceder los electrones. 2) Fotolisis del agua Es la ruptura de la molécula de agua en protones, electrones y oxígeno. luz H2O ½ O2 + 2 e- + 2 H+ Los electrones liberados restituyen a los que ha perdido la clorofila en su oxidación. Los iones hidrógeno son los que más tarde reducirán al NADP+. El oxígeno producido no tiene ninguna función.

31 3) Transporte de electrones a) Flujo electrónico abierto (flujo acíclico) En los organismos fotosintéticos oxigénicos, que contienen dos fotosistemas, el transporte electrónico se produce de forma que los electrones efectúan un recorrido abierto, llamado esquema Z, desde el agua hasta el NADP+, empezando por el fotosistema II que los cede a una cadena transportadora en la que van ocupando niveles energéticos cada vez más bajos, terminando en el fotosistema I que se encuentra oxidado al ceder un electrón al NADP+. La mayoría de las bacterias, en cambio, poseen un único fotosistema y realizan una fotosíntesis anoxigénica. La llegada de fotones al fotosistema II provoca la excitación de su pigmento diana, la clorofila P680, que pierde tantos electrones como fotones se han absorbido. Los electrones son captados por un aceptor, el cual los cede a una cadena transportadora de electrones. Los electrones perdidos por el P680 son repuestos por los liberados de la fotolisis del agua. Los protones procedentes de la fotolisis se acumulan en el interior del tilacoide. Al incidir la luz sobre el fotosistema I, la clorofila P700, pierde electrones que son captados por moléculas transportadoras, que los conducen hasta el NADP+ que se reduce a NADPH (fotorreducción). Los electrones perdidos por la clorofila P700 son repuestos por los que proceden del fotosistema II, donde han recorrido una cadena transportadora.

32 b) Flujo electrónico cíclico En este caso interviene únicamente el fotosistema I, creando un flujo de electrones que en cada vuelta da lugar a la síntesis de ATP. Como no interviene el fotosistema II, no hay fotolisis de agua y, consecuentemente, no hay reducción del NADP+, ni se desprende oxígeno. Esto es necesario para cubrir las necesidades de energía de la fase oscura, en la cual se consume mayor cantidad de ATP que de NADPH. 4) Fotofosforilación La energía desprendida en algunos pasos del transporte electrónico se aprovecha para bombardear H+ desde el estroma hasta el interior del tilacoide. Estos, sumados a los procedentes de la fotólisis del agua, crean un gradiente electroquímico a ambos lados de la membrana. La salida de H+ a favor de gradiente desde el tilacoide hasta el estroma, activa a una ATP-sintetasa, con la consiguiente formación de ATP o fotofosforilación (según la hipótesis quimioosmótica de Mitchell).

33 B) FASE OSCURA O BIOSINTÉTICA -Finalidad. Sintetizar materia orgánica, utilizando la energía (ATP) y el NADPH obtenidos en la fase luminosa. Como fuente de carbono se utiliza el CO2; como fuente de nitrógeno se utilizan los nitratos y nitritos; y como fuente de azufre los sulfatos. -Localización. Ocurre en el estroma del cloroplasto. -Síntesis de compuestos de carbono Los electrones y protones procedentes de la fotolisis del agua y acumulados en el NADPH se utilizan para la reducción del CO2 encaminada a la síntesis de glucosa y otras biomoléculas, mediante un conjunto de reacciones que constituyen el ciclo de Calvin. A grandes rasgos se pueden diferenciar tres etapas a lo largo del ciclo de Calvin: 1) Fijación del CO2 a una molécula orgánica. Mediante la enzima ribulosa difosfato carboxilasa (RUBISCO), un compuesto de 5 carbonos, la ribulosa 1,5- difosfato, se combina con el CO2, formándose un compuesto muy inestable de 6 átomos de carbono que se rompe inmediatamente en dos moléculas de 3-fosfoglicerato (de 3 carbonos). 2) Reducción. El 3-fosfoglicerato es, en primer lugar fosforilado con el correspondiente consumo energético de ATP, formándose 1,3-difosfoglicerato. Seguidamente, gracias al NADPH, se reduce al gliceraldehído-3-fosfato. EL gliceraldehído-3-fosfato puede convertirse en glucosa en una serie de etapas como las vistas en la glucólisis, pero en sentido inverso. 3) Regeneración de la ribulosa 1,5-difosfato. El gliceraldehído-3-fosfato se transforma en ribulosa-5-fosfato que, por fosforilación directa con ATP regenera la ribulosa 1,5- difosfato, necesaria para que el ciclo pueda seguir funcionando y continúe fijando CO2.

34 En resumen, en cada vuelta del ciclo se consumen 3 ATP y 2 NADPH por cada molécula de CO2. Por cada 3 vueltas del ciclo, 3 moléculas de CO2 se combinan al hidrógeno de 6 NADPH, impulsadas por la energía de 9 ATP, obteniéndose un primer compuesto orgánico con 3 carbonos, el gliceraldehído 3-fosfato, precursor de la glucosa y del resto de la materia orgánica. Factores que influyen en la fotosíntesis. a) Concentración de CO2. Si la intensidad luminosa es elevada y constante, el rendimiento fotosintético aumenta en relación directa con la concentración de CO2 en el aire, hasta llegar a un cierto valor, a partir del cual el rendimiento se estabiliza. b) Intensidad luminosa. Cada especie está adaptada a vivir dentro de un intervalo de intensidad de luz. A mayor intensidad luminosa mayor rendimiento hasta ciertos límites en los que se produce fotooxidación de los pigmentos. c) Concentración de oxígeno. Cuanto mayor sea la concentración de O2 en el aire, menor será el rendimiento fotosintético, debido a los procesos de fotorrespiración. d) Temperatura. La eficacia del proceso fotosintético aumenta con la T, hasta llegar a una T en la que se inicie la desnaturalización de las enzimas. e) Escasez de agua. La escasez de agua en el suelo y de vapor de agua en el aire disminuye el rendimiento fotosintético. Ello es debido a que frente a la escasez de agua se cierran los estomas para evitar la desecación de la planta.

35 Resumen de la importancia de la fotosíntesis: 1.- Cambio de la atmósfera primitiva reductora a oxidante y formación de la capa de ozono en la estratosfera, fenómenos debidos a la emisión de oxígeno por las primeras bacterias fotosintéticas que se fue acumulando con el paso del tiempo. 2.- Colonización del medio terrestre por los animales, vegetales y microorganismos que hayan adquirido algún carácter que les permita vivir fuera del agua; porque la capa de ozono protege a los seres vivos de las radiaciones ultravioletas del sol que son altamente mutagénicas. Se produce una diversificación de especies de seres vivos por radiación adaptativa al nuevo medio lo que origina gran variabilidad y diversidad de organismos, que van ocupando distintos nichos ecológicos.

36 3.- Aparición de la respiración aerobia al utilizar el oxígeno libre en la atmósfera, con un rendimiento energético frente a la fermentación mucho mayor, lo que favorece la colonización del medio terrestre con mayor eficacia, ya que la vida en este medio requiere mayor gasto energético, porque presenta cambios bruscos de temperatura, problemas para evitar la pérdida de agua, necesidad de estructuras de protección, apoyo y sostén, desarrollo de mecanismos de fecundación interna, protección del embrión, etc. 4.- La fotosíntesis, permite aprovechar la energía luminosa que llega desde el sol y transformarla en energía química, que es la única energía útil para los seres vivos. Esta energía que se encuentra en los enlaces de la materia orgánica que producen los autótrofos fotosintéticos, queda a disposición de los heterótrofos, constituyendo la base alimenticia del ecosistema. Luego la fotosíntesis permite transformar la energía luminosa, no utilizable por los heterótrofos, en energía química disponible para todos. 5.- Permite el ciclo de la materia, al utilizar la materia inorgánica junto a la energía del sol, para construir la materia orgánica necesaria para obtener energía química y materia propia de todos los seres vivos Quimiosíntesis. a) Concepto. Proceso anabólico autótrofo en el cual a partir de reacciones de oxidación de sustancias inorgánicas se obtiene ATP y NADH, que son utilizados para la síntesis de materia orgánica. Reacciones de oxidación Energía + Pi 2H+ + e- ADP ATP NAD+ NADH b) Organismos quimiosintéticos (algunas bacterias) -Bacterias Nitrificantes. Son bacterias ampliamente distribuidas en suelos y aguas. Producen ATP para fijar CO2 gracias a la energía desprendida en la oxidación de compuestos de nitrógeno. Ejemplos: Nitrosomas y Nitrobacter. Nitrosomas. Aprovechan la energía desprendida en la reacción de oxidación del amoniaco a ácido nítroso. 2 NH3 + 3 O2 2 NO2 H + 2H 2O + Energía Nitrobacter. Usan la energía desprendida en la oxidación de nitroso a nítrico. 2NO2 +O2 2NO3 H + Energía

37 Ambos tipos de bacterias se complementan y por ello comparten el mismo habitat; lo que es tóxico para una de ellas (los niveles elevados de amoniaco para Nitrobacter) es eliminado por la otra; lo que una produce (nitritos) constituye el sustrato de oxidación de la otra. Por ello de ambas depende, en buena parte que se cierre el ciclo del nitrógeno en la naturaleza. Contribuyen a que los suelos sean ricos en nitrato, compuesto que las plantas pueden asimilar por las raíces para sintetizar sus propios aminoácidos. - Ferrobacterias. Utilizan la energía desprendida en la oxidación de carbonatos y sulfatos de hierro, es decir, oxidan compuestos que contienen hierro ferroso (Fe ), transformándolo en férrico (Fe ). 4 FeCO3 + 6 H2 O + O2 4 Fe (OH)3 + 4 CO2 + Energía - Sulfobacterias incoloras. Utilizan la energía desprendida en la oxidación del H2S que se transforma en ácido sulfúrico. H2 S + 2 O2 H2 SO4 + Energía c) Importancia biológica de la quimiosíntesis Además de ser imprescindible para las bacterias que la realizan, la quimiosíntesis desempeña un papel fundamental en los ciclos biogeoquímicos de nuestro planeta, ya que cierra el ciclo de la materia, al transformar los compuestos inorgánicos procedentes de los descomponedores heterótrofos en sales minerales que pueden utilizar los autótrofos fotosintéticos. Síntesis de materia sin energía luminosa Integración del catabolismo y anabolismo El anabolismo es la parte constructora o de síntesis del metabolismo. La materia y energía obtenidas en los procesos catabólicos se utilizan en los procesos biosintéticos, es decir, en los procesos anabólicos. En el catabolismo aerobio existen tres fases principales: Durante la fase I, las macromoléculas se hidrolizan hasta sus moléculas sillares (monómeros). En la fase II, los distintos monómeros son transformados en el grupo acetilo del acetil- CoA, con desprendimiento de ATP y NADH. Además, en la degradación de los aminoácidos se origina NH3, que es un producto final del catabolismo.

38 En la fase III el acetil-coa se incorpora en el ciclo de Krebs, que es el camino terminal común en el que se oxida totalmente, dando finalmente CO2 y H2O, produciéndose gran cantidad de NADH que proporciona mucho ATP a través de la cadena de transporte electrónico o cadena respiratoria. El anabolismo también sucede en tres fases, comenzando con moléculas precursoras pequeñas. Comienza en la fase III a partir de los pequeños compuestos originados en la tercera fase del catabolismo. En la fase II se forman los monómeros que se reunirán en la fase I para originar los polímeros. El catabolismo y el anabolismo suceden simultáneamente y son interdependientes; pero las etapas que originan la degradación de un producto y su síntesis no suelen se idénticas, a causa de diferentes razones: Algunas reacciones catabólicas son irreversibles. Las rutas catabólicas y anabólicas pueden estar localizadas en diferentes orgánulos. La regulación de las rutas catabólicas y anabólicas puede ser diferente.

39 Anabolismo. Rutas divergentes Catabolismo. Rutas convergentes.

40 VOCABULARIO Anabolismo, cadena respiratoria, catabolisno, defecación, endocitosis, excreción, fagocitosis, fermentación, fosforilación a nivel de sustrato, fosforilación oxidativa, fotofosforilación, fotorreducción, fotorrespiración, fotosíntesis, fotosistema, glucólisis, metabolismo, metabolito, oxidación, pinocitosis, quimiosíntesis, reducción, ruta metabólica, secreción.

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