ANABOLISMO. FOTOLITÓTROFOS o FOTOAUTÓTROFOS: vegetales, bacterias fotosintéticas del azufre, algunos protistas

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1 ANABOLISMO 1. FORMAS DE NUTRICIÓN Para entender mejor cómo se produce el anabolismo es necesario que recordemos antes las distintas formas de nutrición de los organismos en función de la materia que intercambian con el entorno y la fuente primaria de energía que utilizan. Cualquier ser vivo necesita para sobrevivir unos requisitos mínimos: LITÓTROFOS o AUTÓTROFOS ORGANÓTROFOS o HETERÓTROFOS FOTÓTROFOS FOTOLITÓTROFOS o FOTOAUTÓTROFOS: vegetales, bacterias fotosintéticas del azufre, algunos protistas FOTOORGANÓTROFOS o FOTOHETERÓTROFOS: bacterias purpúreas (rojas) no sulfúreas QUIMIÓTROFOS QUIMIOLITÓTROFOS o QUIMIOAUTÓTROFOS: bacterias quimiosintéticas QUIMIOORGANÓTROFOS o QUIMIOHETERÓTROFOS: muchas bacterias, algunos protistas, animales y hongos 2. CONCEPTO DE ANABOLISMO Ya sabéis que el anabolismo es una parte del conjunto de reacciones del metabolismo que realiza la síntesis de moléculas utilizando la energía y las moléculas con capacidad reductora generadas mediante las reacciones del catabolismo, vistas en el tema anterior. Recordemos también que catabolismo y anabolismo tienen lugar de forma simultánea y permanente, complementándose. Para producirse necesita además de las sustancias citadas (ATP y moléculas reductoras) otras moléculas procedentes del metabolismo general o del exterior. Estas últimas se obtienen mediante la función de nutrición ya que forman parte de los alimentos. Dentro de los procesos anabólicos vamos a ver los procesos de fotosíntesis y quimiosíntesis. 3. FOTOSÍNTESIS Este proceso transcurre en los cloroplastos y consiste de forma genérica en la captación de energía lumínica y su utilización para la obtención de energía química (ATP) y de moléculas reductoras (NADPH). Esto constituye la llamada fase lumínica, como vemos, dependiente de la luz, que se realiza en las membranas tilacoidales. Posteriormente la fase oscura, independiente de la luz, consiste en un conjunto de reacciones que utilizan la energía y la capacidad reductora generadas en la fase anterior para incorporar carbono inorgánico (CO2 ambiental) a moléculas orgánicas. Esta fase oscura transcurre en el estroma del cloroplasto. En vegetales y cianobacterias tiene lugar la denominada fotosíntesis oxigénica, es decir que produce oxígeno (no lo confundas con el concepto de aerobio, es decir con consumo de oxígeno, porque es un fallo muy frecuente) como consecuencia de la! 1/7

2 fotolisis del agua, que lo produce como sustancia residual que lo expulsa a la atmósfera. El resto de las bacterias realizan una fotosíntesis menos evolucionada que no utiliza el oxígeno como primera fuente de electrones, por lo que no desprende oxígeno y por este motivo se llama fotosíntesis anoxigénica. La que vamos a ver con más detalle es la oxigénica, mientras que a la anoxigénica la vamos a dedicar sólo un pequeño apartado más adelante FASE LUMINOSA Debemos recordar, como seguramente ya sabréis por Física, que la luz está formada por ondas electromagnéticas con movimiento ondulatorio, que en sus interacciones con la materia se comportan como pequeños paquetes de energía, los llamados fotones, carentes de masa y carga eléctrica. Antes de ver como se produce este proceso es necesario que conozcamos algunos conceptos: - Pigmento fotosintético: son sustancias que se encuentran en las membranas de los tilacoides, capaces de absorber la luz. Entre ellas se encuentran las clorofilas, xantofilas y carotenos, y en las cianobacterias las bacterioclorofilas. Poseen dos estados, uno de reposo y otro excitado, pudiendo pasar de uno a otro de forma correlativa. Una molécula de clorofila en reposo para a estar excitada cuando capta un electrón, y vuelve al estado de reposo cuando lo cede. - Complejo Colector de Luz (CCL): también llamados complejos antena, que actúan como trampas de luz formadas por un gran número de moléculas de clorofila que se excitan al captar fotones, transfierendo un electrón a la molécula contigua, que pasa de un estado de reposo a excitado. Esta molécula hace lo mismo con la contigua y así sucesivamente, hasta llegar los electrones a unas moléculas (dos unidades) de clorofila a especiales, denominadas clorofila del centro de reacción, que dirigen los electrones que les llegan hacia una cadena transportadora. - Fotosistema: son estructuras complejas situadas en las membranas tilacoidales, formadas cada una de ellas por un CCL, un dador y un aceptor de electrones. Hay dos fotosistemas diferentes: a) Fotosistema I: situados en los tilacoides no apilados (no grana). Su clorofila del centro de reacción está formado por dos moléculas de pigmento P700, es decir con un máximo de absorción de luz de 700 nm, y cuyo dador y aceptor de electrones es, respectivamente, la plastocianina y la clorofila A0. b) Fotosistema II: situados en la grana. Su clorofila del centro de reacción está formado por dos moléculas de pigmento P680, es decir con un máximo de absorción de luz de 680 nm, y cuyo dador y aceptor de electrones es, respectivamente, el agua y la feofitina. Al incidir la luz de forma continuada en los cloroplastos, se absorbe energía en ambos tipos de fotosistemas simultáneamente, con lo que las moléculas de clorofila de ambos centros de reacción provocan un flujo continuo de electrones hacia los aceptores correspondientes. Ambos fotosistemas están a su vez comunicados por una serie de transportadores de electrones que se van traspasando los electrones.! 2/7

3 1. TRANSPORTE ACÍCLICO DE ELECTRONES. También llamada esquema en Z que parte desde el agua hasta el NADP describiendo una ruta en tres ramas: desde el FS II hasta el FS I y desde el FS I hasta el NADP, que se reduce a NADPH. Los transportadores constituyen dos cadenas redox muy parecidas a las que tenían lugar durante la respiración aerobia en la mitocondria. Su objetivo final es la formación de ATP y NADPH a partes iguales. Se inicia con la fotólisis del agua, proceso provocado por la luz en el que la molécula de agua se rompe y se separan dos electrones, dos protones y un átomo de oxígeno, que se desprende a la atmósfera en forma molecular. Este primer paso posee un potencial redox muy bajo (muy poco negativo, es decir con poca tendencia a ceder los electrones), sin embargo la acción del FS II eleva su potencial redox (haciéndolo más negativo y por lo tanto aumentando su tendencia a ceder los electrones). A partir de aquí el potencial vuelve a hacerse progresivamente más positivo, hasta llegar al FS I: el aceptor de esos electrones es la feofitina, que se los cede a la quinona, esta a la plastoquinona, esta al citocromo b6f (en este paso se desprenden los protones, que no pueden ser transportados por los citocromos y sólo siguen el transporte los electrones; los H + son bombeados al espacio tilacoidal, para crear un gradiente electroquímico con respecto al estroma), este a la plastocianina y esta finalmente al FS I. Este fotosistema que también recibe luz simultáneamente al FS II, impulsa nuevamente los electrones a un nivel de potencial de óxido reducción más negativo, siendo recogidos por la clorofila A0, esta se los cede a la filoquinona A1, que tras pasar por varios transportadores llega a la ferredoxina, que finalmente se los cede a una molécula de NADP que se reduce a NADPH. Los protones acumulados en el interior tilacoidal, al salir a favor de gradiente a través de complejos proteicos especiales llamados ATP-sintetasa localizados en la cara estromática de la membrana tilacoidal, generarán una fuerza protonmotriz que producirá ATP a partir de ADP, a razón de una molécula por cada cuatro protones que pasan al estroma. Este proceso lo explica Peter Mitchell en su hipótesis quimiosmótica (puedes ver que es el mismo fundamento que el visto en la respiración aerobia, aunque aquí el proceso se denomina fotofosforilación en lugar de fosforilación porque en última instancia la energía procede de la luz). 2. TRANSPORTE CÍCLICO DE ELECTRONES. Hemos visto en la etapa anterior que la producción de ATP y NADPH es la misma, una molécula de cada, por cada par de electrones que recorren ambos fotosistemas. Sin embargo, como veremos, el consumo de ambas moléculas está descompensado en la fase oscura (se consume ATP NADPH en una proporción 3:2), por lo que de producirse de forma continua la fotofosforilación cíclica, se produciría un excedente de NADPH en los cloroplastos. La fotofosforilación cíclica se produce excusivamente con la participación de FS I, cuando los electrones en lugar de ser recogidos por la clorofila A0, son captados por la plastoquinona, y la caída de potencial desde esta al citocromo b6f es aprovechada para bombear H + al espacio tilacoidal. El citocromo b6f los pasa a la plastocianina y esta al FS I, que de nuevo se los traspasa a la plastoquinona, y así sucesivamente. La consecuencia es que los electrones no llegan nunca a la ferredoxina y en consecuencia no se produce NADPH. Sino que sólo se bombean protones que servirán mediante la fuerza protonmotriz para generar ATP. Los factores que determinan si se produce la fotofosforilación cíclica o la no cíclica son dos:! 3/7

4 - La concentración de NADPH en el cloroplasto: si es inferior a un determinado valor que actua como umbral, se activa la fotofosforilación no cíclica, si es superior, se activa la cíclica. - La longitud de onda de la luz que reciben los cloroplastos: si es inferior a 680 nm se activan los FS I y FS II, por lo que se produce fotofosforilación no cíclica, si está entre 680 y 700 nm se produce fotofosforilación cíclica, al no actuar el FS II FASE OSCURA En esta fase se utilizarán los productos obtenidos en la fase anterior para la asimilación y reducción del carbono procedente del CO2 y sintetizar glúcidos. El proceso tiene lugar en el estroma del cloroplasto mediante un proceso cíclico llamado ciclo de Calvin, vía C3 o ciclo de las pentosas. En el proceso interviene la enzima ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa-oxigenasa (rubisco). Esta enzima está formada por varias subunidades, es capaz de fijar sólo tres moléculas de CO2 por cada segundo, por lo que es necesario que haya grandes cantidades de ella en el cloroplasto. Este es el motivo de que sea la proteína más abundante en toda la biosfera. Es una enzima bifuncional muy caprichosa ya que actúa sólo con función carboxilasa cuando la concentración de CO2 en la cámara subestomática de los estomas situados en el envés de las hojas es superior a la concentración de oxígeno. Si por el contrario la concentración es inferior a la del oxígeno, actúa como oxigenasa, dando lugar al fenómeno de la fotorrespiración (pérdida de la efectividad fotosintética), que veremos en este tema más adelante. El ciclo comienza con al unión de una molécula de ribulosa 1-5 difostato (pentosa) a una molécula de CO2 mediante la actividad de la rubisco, dando lugar a dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (triosas). Fíjate que se ha ganado un átomo de carbono orgánico que en el paso anterior formaba parte del CO2. Estas dos moléculas de ácido 3- fosfoglicérico utilizan la energía de dos moléculas de ATP (una cada uno) y la capacidad reductora de dos moléculas de NADPH para transformarse en dos moléculas de gliceraldehído 3-fosfato. Si consideramos que el proceso descrito hasta aquí tiene lugar tres veces, se producirán seis moléculas de gliceraldehído 3-fosfato a partir de tres de ribulosa 1-5 difosfato y tres de CO2. Así mismo se habrán consumido tres moléculas de ATP y tres de NADPH en la transformación desde ácido 3-fosfoglicérico a gliceraldehído 3-fosfato. Es necesario considerar esta parte del proceso por triplicado puesto que de cada seis moléculas formadas de gliceraldehído 3-fosfato sólo se escapa del proceso cíclico una de ellas, que será la que se utilice mediante procesos variados para formar azúcares, aminoácidos, o cualquier molécula orgánica. Las otras cinco moléculas continúan en el ciclo para, mediante fusiones, escisiones y reacciones varias reconstituir finalmente tres moléculas de ribulosa 5-fosfato, que mediante tres moléculas de ATP (una cada una) se fosforilarán a tres de ribulosa 1-5 difosfato, que repetirán todo el proceso. Si hacéis el cálculo podéis comprobar lo que decíamos antes en relación a la diferente proporción en el consumo de ATP y NADPH en la fase oscura: para que salga del ciclo una molécula de gliceraldehído 3-fosfato se habrán consumido tres de CO2, seis de NADPH y 9 de ATP. Para hacer el balance de la reacción vamos a considerar las vueltas de ciclo que serían necesarias para generar una molécula de glucosa, con significado energético en todos los seres vivos. Como la glucosa es una hexosa, lógicamente todo lo descrito tendrá que ocurrir dos veces, puesto que vimos que que lo se liberaba era una triosa, el gliceraldehído 3-fosfato. Como ecuación general de la fase oscura podríamos expresar la siguiente:! 4/7

5 6 CO NADPH + 18 ATP à 1 HEXOSA + 12 NADP + 18 ADP Si nos referimos a todo el conjunto del proceso fotosintético, la ecuación global que lo representa sería la siguiente: Luz 6 CO2 + 6 H2O à 1 HEXOSA + 6 O2 Clorofila 3.2. FOTORRESPIRACIÓN EN PLANTAS C3 Cuando la rubisco actúa con función oxigenasa no capta CO2 como hemos visto antes, sino que capta O2 y lo incorpora a la ribulosa 1-5 difosfato (el nombre de fotorrespiración lo recibe por la similitud con el proceso respiratorio en lo referente a la captación de O2). Esto supone que el rendimiento fotosintético disminuye ya que la ribulosa 1-5 difosfato al unirse al oxígeno no rinde dos moléculas de ácido 3- fosfoglicérico sino sólo una, más otra de ácido 2-fosfoglicólico que no es aprovechable en el ciclo de Calvin. Esto supone de una pérdida de efectividad fotosintética del 50%, ya que sólo una molécula puede seguir el ciclo. Sin embargo aun no está todo perdido, existe la posibilidad de aumentar algo más el rendimiento de la fotosíntesis mediante la incorporación del ácido 2-fosfoglicólico a la llamada vía glicólica, realizada en los glioxisomas (recuerda que son un tipo de peroxisomas) mediante la cual y con la intervención de la luz solar, a partir de dos moléculas de ácido 2-fosfoglicólico se obtiene una molécula de ácido 3-fosfoglicérico, molécula que ya sabéis que sí puede continuar el ciclo de Calvin. Esto supone la recuperación de un 50% de efectividad sobre el 50% que se había perdido por efecto de la fotorrespiración, o lo que es lo mismo, la ganancia de un 25% sobre el total, por lo que tras la vía glicólica el rendimiento fotosintético quedará en un 75%. Todo lo citado se produce en un tipo de plantas llamadas C3 ya que la primera molécula orgánica formada tras la incorporación del CO2 atmosférico posee tres átomos de carbono (ácido 3-fosfoglicérico). Existe un grupo de vegetales denominados C4 (la primera molécula orgánica formada tras la incorporación del CO2 posee cuatro átomos de carbono, el ácido oxalacético), que son más evolucionados que los C3 y que han resuelto el problema de la fotorrespiración, evitando que la rubisco actúe con función oxigenasa. Suelen ser plantas de climas calurosos con adaptaciones extremas, que deben mantener cerrados los estomas durante el día para evitar la perdida de vapor de agua, lo que dificulta la entrada de CO2 en la cámara subestomática. El problema se ha resuelto modificando las células del mesófilo de las hojas y realizando en su interior el ciclo de Hatch- Slack, mediante el cual se asegura el suministro permanente de CO2 a esas células, dónde se encuentra la rubisco, por lo que actúa siempre como carboxilasa, produciéndose el ciclo de Calvin de la forma que hemos visto más arriba.! 5/7

6 3.3. FOTOSÍNTESIS BACTERIANA ANOXIGÉNICA La no existencia de cloroplastos en estos procariotas obliga a que los pigmentos fotosintéticos, llamados bacterioclorofilas, se sitúen en la cara interna de la membrana celular. Sólo poseen un fotosistema, por lo que realizan un proceso cíclico mediante el que obtienen sólo ATP. Las moléculas reductoras necesarias para su metabolismo se obtienen en procesos no ligados a la fotosíntesis. Al no utilizar el agua como donante primario de protones y electrones, no se desprende oxígeno, es decir es un proceso anoxigénico. No debemos confundirnos: recuerda que esta fotosíntesis anoxigénica la realizan todas las bacterias fotosintéticas (bacterias rojas y verdes sulfúreas y no sulfúreas) excepto las cianobacterias, más evolucionadas, que realizan una fotosíntesis oxigénica similar a la de las plantas. 4. QUIMIOSÍNTESIS Ya sabemos que se refiere a la forma de nutrición autótrofa aunque independiente de la luz que poseen algunos organismos procariotas quimiolitótrofos o quimioautótrofos. Para ello utilizan la energía química proveniente de reacciones de oxidación de sustancias inorgánicas sencillas (amoniaco, nitritos, sulfuros, hidrógeno, ión ferroso, ) que se combinan con el oxígeno como aceptor final de electrones, dando lugar finalmente a energía en forma de ATP. Estos organismos pueden además asimilar el CO2 ambiental como fuente primaria de carbono. La clasificación de estos organismos se realiza en función del sustrato que oxidan: a) Bacterias nitrificantes: viven en el suelo y el agua, unas oxidan el amoniaco (NH3 o en forma de ión amonio, NH4 + ) a nitrito (NO2 - ), como Nitrosomonas europaea o Nitrosocystis oceanus: 2 NH O2 à 2 NO H H2O y otras continúan la oxidación del nitrito a nitrato (NO3 - ), como bacterias del género Nitrobacter: 2 NO2 - + O2 à 2 NO3 - Ambos tipos de bacterias se complementan y comparten el mismo hábitat, siendo responsables en gran medida del cierre del ciclo de nitrógeno en la biosfera, como ya veremos en temas posteriores. b) Bacterias sulfooxidantes: frecuentes en minas de pirita, oxidan compuestos de azufre, como el sulfuro de hidrógeno (H2S), tiosulfatos (S2O3 2- ) o azufre elemental, hasta ión sulfato. Son ejemplos las tiobacterias y bacterias sulfurosas: 2 H2S + O2 à 2 S + 2 H2O ; S + 2 O2 à SO4 2 -! 6/7

7 c) Bacterias ferrooxidantes: frecuentes en las minas de hierro, oxidan el ión ferroso (Fe 2+ ) a ión férrico (Fe 3+ ): 4 Fe H + + O2 à 4 Fe H2O Realizan este metabolismo las sulfobacterias como Thiobacillus ferrooxidans. d) Bacterias oxidantes de hidrógeno molecular: oxidan el H2 gaseoso para producir agua, suelen ser frecuentes en lugares dónde tienen lugar fermentaciones que producen como sustancia residual el H2. Son ejemplos bacterias del género Hydrogenomonas o Micrococcus denitrificans. 5. ANABOLISMO DE LA GLUCOSA O GLUCONEOGÉNESIS En ciertas ocasiones una célula puede necesitar glucosa como carburante metabólico y no disponer de ella, en este caso puede seguir la ruta de la gluconeogenésis para fabricarla a partir de ácido láctico, aminoácidos o de muchos metabolitos intermediarios del ciclo de Krebs. El proceso no es realmente una ruta inversa a la glucólisis, ya que, si bien algunas enzimas son enzimas reversibles que intervienen en ambos, otras son específicas de la gluconeogenésis. El proceso tiene lugar preferentemente en órganos como el hígado y el riñón, y es muy desfavorable energéticamente ya que consume seis moléculas de ATP y dos de NADH por cada molécula de glucosa sintetizada, frente a las sólo dos de ATP y dos de NADH que se sintetizan mediante la glucólisis. El proceso tiene lugar en su inicio en las mitocondrias y continúa en el citosol.! 7/7