Anabolismo Fotosíntesis: Importancia como proceso biológico. Organismos que la realizan. Localización celular en procariotas y eucariotas.

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2 Anabolismo Fotosíntesis: Importancia como proceso biológico. Organismos que la realizan. Localización celular en procariotas y eucariotas. Fotosíntesis oxigénica y anoxigénica: características y diferencias. o Sistemas de captación de la luz: Fotosistema I (PSI) y Fotosistema II (PSII). Características generales. o Etapas del proceso fotosintético: - Absorción y conversión de la energía luminosa: Localización. Cadena de transporte electrónico. Componentes de la cadena. Producción de ATP y NADPH. - Fijación del CO 2 y biosíntesis de fotoasimilados: Ciclo de Calvin (finalidad, localización,fases). Ecuación global. Quimiosíntesis.

3 1. ANABOLISMO Clasificación de los organismos en función de la forma de nutrición Fuente de energía Luz (fotótrofo) Sustrato oxidable (Quimiótrofo) Dador de electrones Orgánico Heterótrofo Fotoorganotrofos FOTOHETERÓTROFOS Bacterias rojas no sulfúreas QUIMIOHETERÓTROFOS Quimioorganotrofo Animales, hongos, protrozoos, mayoría de bacterias. Inorgánico Autótrofo FOTOAUTÓTROFOS Fotolitótrofos Plantas verdes, algas, bacterias rojas y verdes del azufre. QUIMIOAUTÓTROFOS Quimiolitótrofo Bacterias del hidrógeno, incoloras del azufre, nitrificantes y férricas.

4 Necesidades de los organismos Una fuente de carbono: Una fuente de hidrógeno Un aceptor último de hidrógenos Una fuente primaria de energía Agua y sales minerales Heterótrofos Autótrofos Litótrofos Organotrofos Aerobios Anaerobios Fotótrofos Quimiótrofos

5 El anabolismo es el conjunto de procesos bioquímicos mediante los cuales las células sintetizan la mayoría de las sustancias que las constituyen. Se pueden diferenciar dos grandes grupos de procesos anabólicos. Unos permiten la obtención de moléculas orgánicas a partir de moléculas inorgánicas y son, por tanto, exclusivos de los organismos autótrofos. Según empleen como fuente primaria de energía la luz o la energía desprendida en la oxidación de ciertas moléculas, se diferencian la fotosíntesis y la quimiosíntesis. Otros procesos anabólicos consisten en la síntesis de moléculas orgánicas a partir de otras, también orgánicas, y los realizan todos los seres vivos, tanto autótrofos como heterótrofos.

6 2. FOTOSÍNTESIS

7 Fase lumínica Pigmentos fotosintéticos Pigmentos fotosintéticos Contienen un cromóforo Clorofilas Carotenos Xantofilas Ficobilinas Clorofila a (E. luminosa a E. química) En algas rojas (eucariotas ) y algas verde-azuladas (procariotas) Clorofila b (plantas) Clorofila C (diatomeas y protozoos)

8 La clorofila y los pigmentos accesorios absorben luz de distintas longitudes de onda. No toda esa luz es útil para la planta. En general la clorofila se especializa en absorber las longitudes de ondas que forman el violeta, el azul y el rojo. El resto es transmitida y reflejada.

9 La clorofila está en el interior de los cloroplastos, en unas membranas especializadas, los tilacoides, junto a otros pigmentos.

10 Fotosistemas Los pigmentos están estrechamente asociados a proteínas y se alojan en la bicapa lipídica de los tilacoides. Estos complejos proteína-clorofila se encuentran empaquetados formando unidades denominadas fotosistemas. Cada unidad contiene de 200 a 400 moléculas de pigmento que captan la luz y forman el llamado complejo antena. Cuando la energía de la luz se absorbe por uno de los pigmentos de la antena, pasa de una molécula a otra de pigmento del fotosistema, hasta que alcanza una forma especial de clorofila a que constituye el centro de reacción del fotosistema.

11 Hay dos tipos de fotosistemas: 1. Fotosistema I (PS I) 2. Fotosistema II (PS II)

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13 En el fotosistema I (PS I) la molécula reactiva de clorofila a se denomina P 700 (máximo de absorción a 700 nm). Se localiza, casi exclusivamente, en las lamelas estromales y en la periferia de los grana. Se asocia con la reducción del NADP+

14 El Fotosistema II (PS II) también contiene una molécula de clorofila a reactiva, denominada P 680, que absorbe preferentemente a 680 nm. Acepta electrones del agua y por ello se asocia con el desprendimiento del oxígeno. Se localiza, preferentemente, en los grana. Los dos fotosistemas se encuentran espacialmente separados en las membranas tilacoidales. Ambos fotosistemas, al ser excitados por la luz ceden e - a un aceptor primario, quedando ellos oxidados (necesitan recuperar los e - cedidos)

15 Relación entre ambos fotosistemas

16 Transporte de electrones Los dos fotosistemas se activan simultáneamente con la luz Los electrones activados van pasando por una cadena de moléculas transportadoras. 1. En el caso del PSI llegan hasta el complejo NADP reductasa 2. En el caso del PSII, llegan hasta el PSI Durante este paso de electrones, se va liberando energía, que se aprovecha para bombear protones (en el complejo de citocromos) al lumen tilacoidal, creando en este espacio un fuerte gradiente de protones (fuerza protomotriz)

17 Potencial Redox Fot.II P680 * Fot.I P700* Fdx NADP reductasa Feof. NADP+ NADPH Luz PQ 2e - H 2 O 2e - H+ Cit PC. H+ 2H + 2e - Fot.II P680 Fot.I P700 1/2 O 2 2 Fotones de luz 2 Fotones de luz

18 Fotofosforilación no cíclica Intervienen los dos fotosistemas Se reduce el NADP + a NADPH Se rompe el H 2 O: se libera O 2. Se sintetiza ATP

19 Fotofosforilación no cíclica El ATP se genera de manera similar al proceso de formación en las mitocondrias. Existen complejos ATP sintetasas semejantes a los de las mitocondrias. El flujo de H+ por el complejo enzimatico sirve para catalizar la formación de ATP Estroma ATP ADP + Pi Membrana tilacoidal H+ Lumen tilacoidal H+ H+ H+ H+ H+

20 Fotofosforilación cíclica Sólo interviene el fotosistema I. No se reduce el NADP No se rompe el H 2 O: no se libera O 2. Se sintetiza ATP. Se activa cuando hay desequilibrio entre ATP y NADPH. En las células vegetales suele haber más demanda de ATP que de NADPH, en dichas circunstancias se produce la fotofosforilación cíclica, sin síntesis de moléculas orgánicas.

21 Fase oscura El proceso se conoce también como vía C3, o asimilación o fijación de CO 2. Se produce tanto haya luz o no. Se necesitan 3 moléculas de CO 2 para formar cada gliceraldehído-3p, a partir del cuál pueden sintetizarse moléculas orgánicas. La Rubisco capta CO 2. En este proceso, el ciclo de Calvin o de las pentosas, es necesario el consumo de ATP y NADPH que se formaron en la fase lumínica.

22 El ciclo de Calvin consta de tres fases: - Fijación del CO 2. la enzima Rubisco cataliza la reacción entre la ribulosa-1,5-difosfato y el CO2, para dar dos moléculas de 3-fosfoglicerato (PGA) - Reducción del átomo de carbono procedente del CO 2. El PGA sufrirá una serie de transformaciones, en las que se consumirá ATP y NADPH, hasta dar gliceraldehído-3p. Este puede tener varios destinos: síntesis de hexosas, a la glucólisis para obtener energía, precursor de otras rutas anabólicas, o a regenerar la ribulos-1,5-difosfato que permita continuar el ciclo. - Regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato. En esta fase es necesario el consumo de ATP.

23 Animación sobre el ciclo de calvin Animación sobre la fotosíntesis sis%20animation.htm

24 RUBISCO RuBisCO es la forma abreviada con que se designa a la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa. Cataliza dos procesos opuestos: 1. La fijación del CO 2 (carboxilasa). 2. La fotorrespiración, en la que actúa como oxigenasa del mismo sustrato. Es un enzima compuesto de 8 subunidades. Sólo fija 3 moléculas de CO 2 por segundo (muy lenta comparada con otras enzimas). Por esto es tan abundante en los cloroplastos y puede alcanzar el 15% de sus proteínas, y de hecho, es la proteína más abundante en la biosfera.

25 Balance energético Para formar una molécula de glucosa (6C) se necesitan fijar 6 CO 2 y gastar 18 ATP y 12 NADPH (formados previamente en la fase luminosa)

26 Fotorrespiración Es la actuación de la Rubisco como oxigenasa. Se produce cuando la [CO 2 ] es baja y la de [O 2 ] alta. Este proceso ocurre durante el día, se captura O 2 y se desprende CO 2. Es un proceso donde la energía se pierde, y no se produce ni ATP ni NADH Supone una limitación a la eficacia fotosintética. Su función no está muy clara aunque se supone que es un mecanismo para proteger a las plantas de la fotooxidación, que a bajas concentraciones de CO 2, puede causar daños irreversibles en los cloroplastos.

27 Las plantas C 4 Algunas plantas de climas calurosos y sometidas a una fuerte insolación, tienen que cerrar los estomas durante el día para evitar la pérdida de agua, lo que dificulta la entrada de CO 2. Algunas de estas plantas, que se denominan plantas C 4, presentan una anatomía foliar peculiar con el fin de reducir el problema de la fotorrespiración. Para ello captan CO 2 durante la noche, que es cuando pueden abrir los estomas sin perder agua y lo almacenan en forma de ácido málico, compuesto de 4 átomos de carbono que se incorpora al ciclo de Calvin por el día. Las células del mesófilo fijan el CO 2 y las envolventes del haz realizan el ciclo de Calvin

28 Las plantas que usan esta vía para la fijación del carbono (ruta de Hatch-Slack) son denominadas C4, entre las cuales se distinguen el maíz, la caña de azúcar, la invasora Cynodon dactylon (Bermuda grass), el sorgo y el amaranto. La fijación de CO 2 por este sistema tiene un mayor coste energético que en las plantas de vía C3, pero se compensa por la casí nula fotorrespiración que presentan. Son especialmente eficientes en condiciones de altas temperaturas y baja humedad relativa (climas tropicales y sutropicales)

29 Factores que influyen en la fotosíntesis 1. Concentración de CO 2 ambiental 2. Concentración de O 2 ambiental 3. Humedad 4. Temperatura 5. Intensidad luminosa 6. Tipo de luz

30 1. Concentración de CO 2 ambiental La concentración de CO 2 en la atmósfera no es óptima para la fotosíntesis, en la práctica agrícola se utiliza una adición artificial de CO 2 gaseoso, bajo condiciones de iluminación constante, para aumentar la tasa fotosintética y con ésta el rendimiento en la producción de materias biológicas. Por encima de un determinado valor (el óptimo), el rendimiento fotosintético se estabiliza.

31 Asimilación CO2 Concentración de O 2 ambiental 0.5% de O 2 20% de O 2 En similares situaciones de intensidad luminosa, las plantas sometidas a una menor concentración de O2 tienen un rendimiento fotosintético más alto (evitan la fotorrespiración) Intensidad de luz

32 Asimilación CO2 Humedad Si disminuye la humedad, se cierran los estomas, no entra CO 2 y disminuye el rendimento. Si aumenta la humedad, se abren los estomas y aumenta el rendimiento Humedad Humedad Apertura estomas Entrada de CO2 Rendimiento fotosintético

33 Asimilación CO2 Temperatura La temperatura óptima coincide con el óptimo de los enzimas encargados de la fotosíntesis. A partir de ese valor, el rendimiento disminuye Temperatura El rendimiento óptimo depende del tipo de planta

34 Intensidad luminosa En general, a mayor intensidad luminosa, mayor actividad fotosintética. Pero, cada especie está adaptada a unos niveles de iluminación óptima, de intensidad variable. Si se superan esos niveles, se llega a la saturación lumínica e, incluso, podrían deteriorarse los pigmentos fotosintéticos. El exceso de luz puede provocar fotoinhibición

35 Tipo de luz La clorofila a y la clorofila b absorben energía lumínica en la región azul y roja del espectro Los carotenos y xantofilas, en la azul Las ficocianinas, en la naranja Las ficoeritrinas, en la verde.

36 Fotosíntesis anoxigénica Proceso exclusivo de bacterias. No se genera oxígeno Las bacterias no poseen cloroplastos, realizan la fotosíntesis en los mesosomas Solo tienen un fotosistema. El transporte de electrones es cíclico. Los pigmentos fotosintéticos son bacterioclorofila y carotenoides. Solo se produce ATP. El poder reductor cuando es necesario se obtiene por un transporte inverso de electrones (consumo de energía) y es en forma de NADH, no de NADPH Organismos que realizan este tipo de fotosíntesis: bacterias purpúreas del S, las bacterias verdes Membranas lamelares de bacterias púrpura halófilas

37 Importancia biológica de la fotosíntesis 1. Conversión de materia inorgánica en orgánica, y con ello base de las cadenas tróficas. 2. Conversión de la energía luminosa en energía química 3. Fijación de CO 2 (actualmente combate el incremento de efecto invernadero) 4. Proporciona O 2 y en su momento fue el proceso responsable del cambio deo 2 la atmósfera primitiva anaerobia y reductora a la actual.

38 Quimiosíntesis Quimiosíntesis Fuente de carbono CO 2 ambiental Tipos Bacterias del nitrógeno Bacterias del azufre Bacterias del hierro Bacterias del hidrógeno Nutrición autótrofa no fotosintética La energía procede de reacciones de oxidación de sustancias inorgánicas Exclusiva de bacterias

39 Los organismos quimiosintéticos presentan una serie de características comunes: 1. Son procariotas autótrofas. 2. Viven de una fuente inorgánica: agua, sales, O 2, CO 2 y compuestos inorgánicos de cuya oxidación obtienen energía. 3. Obtienen la energía de una reacción química específica. Solamente crecen con compuestos específicos de origen inorgánico, o producidos por la actividad de otros organismos (descomposición, excreción). 4. Son aerobios. Utilizan el oxígeno como último aceptor de electrones. 5. Sintetizan materia orgánica por medio del ciclo de Calvin. Las bacterias quimiolitotrófas tienen un papel crucial en el reciclado del N, C, y S en todo el planeta, puesto que convierten gases y sales sin utilidad para plantas y animales en compuestos orgánicos a su disposición: la conservación de la biosfera depende de su virtuosismo metabólico.