Metabolismo metabolismo rutas metabólicas. dos fases anabolismo ATP NADPH catabolismo ATP NADH NADPH convergente interconectados

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1 Metabolismo El metabolismo es el conjunto de procesos, intercambios y transformaciones que tienen lugar en el interior de la célula, catalizados por enzimas. Estos procesos se organizan en rutas metabólicas. Dentro del metabolismo pueden distinguirse dos fases: El anabolismo es la fase constructiva del metabolismo. Consiste en la producción de moléculas orgánicas sucesivamente más complejas y reducidas a partir de precursores más sencillos y oxidados utilizando la energía y el poder reductor proporcionados por el ATP y el NADPH, respectivamente obtenidos en el catabolismo o la fotosíntesis. Las moléculas sintetizadas pasan a formar parte de los componentes celulares. Ejemplos de rutas anabólicas son la gluconeogénesis, la síntesis de proteínas, las rutas de síntesis de aminoácidos, la fotosíntesis, etc. El catabolismo es la fase destructiva del metabolismo. Es la degradación de moléculas orgánicas reducidas en otras más oxidadas con transferencia de energía libre a intermediarios transportadores, como el ATP o transportadores de electrones (NADH, NADPH). Cada tipo de molécula, glúcidos, lípidos y aminoácidos, será degradada en una ruta catabólica específica hasta desembocar en las rutas centrales, ya que el catabolismo es un proceso convergente. Ejemplos de rutas catabólicas son la glucólisis, el ciclo de Krebs, la beta-oxidación de ácidos grasos, etc. Anabolismo y catabolismo son procesos interconectados y simultáneos. El equilibrio entre ambos se mantiene gracias a la regulación del metabolismo. La célula: capta energía en las reacciones exergónicas del catabolismo la cede en las reacciones endergónicas del anabolismo. La célula presenta dos mecanismos para sintetizar ATP: Fosforilación a nivel de sustrato: Se forma primero un compuesto intermedio rico en energía, que posteriormente se hidroliza para fosforilar ADP a ATP. Esto ocurre en las reacciones 7 y 10 de la glucólisis y la reacción 5 del ciclo de Krebs, en forma de GTP, que es equivalente al ATP. Fosforilación en el transporte de electrones: El transporte de electrones mediante proteínas específicas localizadas en la membrana mitocondrial interna (fosforilación oxidativa) o en la membrana tilacoidal (fosforilación fotosintética) libera energía que en última instancia sirve para que el complejo ATP-sintetasa fosforile el ADP a ATP.

2 CATABOLISMO DE GLÚCIDOS: Los glúcidos se hidrolizan hasta formar glucosa. La oxidación total de la glucosa se produce en varias fases: Glucolisis: es una ruta anaeróbica que degrada la glucosa a dos moléculas de ácido pirúvico. Tiene lugar en el citosol. Tras la glucolisis tiene lugar: Respiración celular: supone la oxidación completa de los átomos de carbono de la glucosa. Se produce tras la glucolisis y tiene lugar en la mitocondria. Generalmente es aerobia, actuando el oxígeno como aceptor final de electrones, pero existe también una respiración anaerobia con otro aceptor inorgánico. El balance global de la degradación de la glucosa es: Glucosa + 6O ADP + 38 Pi 6CO 2 + 6H 2 O + 36ATP Fermentación: permite la reoxidación de los transportadores electrónicosmediante una molécula orgánica, con una oxidación incompleta de la glucosa. Generalmente es anaerobia, aunque también existe fermentación aerobia. Se producen solo dos ATP en el proceso.

3 Glucolisis La glucolisis es una ruta anaeróbica que incluye 10 etapas mediante las cuales una molécula de glucosa da lugar a dos moléculas de ácido pirúvico como producto final. Tiene lugar en el citosol y su finalidad es la obtención de energía tanto directamente, como actuando como primera etapa de la degradación total de la glucosa, en cuyo caso el ácido pirúvico pasará a la mitocondria para la respiración celular. Comprende dos fases: - Fosforilación y rotura de la molécula para dar dos moléculas de gliceraldehido-3- fosfato. - Oxidación del giceraldehido-3- fosfato hasta ácido pirúvico reduciendo NAD+ y utilizando la energía generada para la obtención de ATP por fosforilación a nivel de sustrato. El balance global de la glucolisis es: Glucosa + 2ADP + 2Pi + 2NAD + 2 Ac. Pirúvico + 2ATP + H 2 O + 2 NADH + H + Sustratos iniciales: Glucosa 2 ADP + 2 Pi 2 NAD+ Productos finales: 2 pirúvicos 2 ATP 2 NADH

4 Respiración celular: Los organismos eucariotas y la mayoría de los procariotas realizan la respiración celular aerobia que supone: - oxidación total de los carbonos de la glucosa a CO2 y cesión de los electrones al oxígeno - síntesis de ATP mediante un mecanismo quimiosmótico por una cadena de transporte electrónico. Las etapas de la respiración celular son: - Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico para formar acetil-coa. - Ciclo de Krebs. - Fosforilación oxidativa. Descarboxilación oxidativa del ac. pirúvico. Cada pirúvico es oxidado y en una descarboxilación en la que se forma una molécula de acetil-coa y se libera una molécula de CO 2. Tiene lugar en la matriz mitocondrial. La reacción es catalizada por un complejo multienzimático denominado piruvatodeshidrogenasa, actuando como coenzima el NAD+ que se reduce: Se produce en dos etapas: - pérdida del grupo carboxilo en forma de CO2 (descarboxilación), - oxidación del grupo ceto a carboxilo que queda unido al CoA.

5 Ciclo de Krebs o ciclo del ácido cítrico. Es una ruta metabólica compuesta por una serie de 8 reacciones que forman un ciclo en las que los dos átomos de carbono del ácido acético del acetil-coa se oxidan totalmente para formar dos moléculas de CO 2 formándose tres moléculas de NADH + H +, una de FADH 2 y una de GTP. El ciclo de Krebs tiene lugar en la matriz mitocondrial. Productos iniciales: ácido acético, 3 NAD, FAD y GDP Productos finales: CO 2, 3NADH, FADH 2 y GTP Reacción global: Acetil-CoA + 3 NAD + + FAD + GDP + Pi + H2O 2CO 2 + 3NADH + 3H + + FADH 2 + GTP + CoA Los coenzimas reducidos obtenidos en el ciclo de Krebs (NADH y FADH2) se reoxidan en la cadena respiratoria cediendo los electrones al oxígeno molecular (O 2 ). La liberación de energía del proceso está acoplada a la síntesis de ATP (fosforilación oxidativa). Es aquí donde la célula obtiene la mayor cantidad de moléculas de ATP. Ambos procesos tienen lugar en la membrana de las crestas mitocondriales. El GTP se utiliza en procesos con requerimiento energético.

6 El ciclo de Krebs es la ruta de convergencia de todo el catabolismo aerobio ya que el acetil-coa que ingresa en el ciclo de Krebs puede proceder de: Catabolismo de glúcidos: el acetil-coa procede de la descarboxilación oxidativa del ac. pirúvico que tiene lugar en la mitocondria. Catabolismo de lípidos: el acetil-coa procede de la degradación de los ácidos grasos mediante la vía de la beta-oxidación. Catabolismo de aminoácidos: los distintos aminoácidos se degradan por diferentes rutas que confluyen en el ciclo de Krebs. El ciclo de Krebs constituye una ruta anfibólica, es decir, actúa no solamente en el catabolismo, sino también en la generación de precursores para las rutas anabólicas. Algunos intermediarios del ciclo, sobre todo el oxalacetato y el -cetoglutarato, sirven como precursores de los aminoácidos, en los cuales se transforman por reacciones enzimáticas de transaminación. Ac. -cetoglutárico + Alanina Ac. glutámico + Pirúvico Oxalacetato + Alanina Ac. aspártico + Pirúvico El ácido cítrico puede también apartarse del ciclo para actuar como precursor del acetil- CoA, destinado a la biosíntesis de ac. grasos. Ac. cítrico + ATP + CoA Acetil-CoA + oxalacetato + ADP + Pi Además el succinil-coa puede también salirse para la síntesis del grupo hemo. De esta manera se produce un drenaje de los intermediarios del ciclo de Krebs destinados a reacciones biosintéticas. Los intermediarios del ciclo de Krebs pueden a su vez reponerse mediante unas reacciones enzimáticas especiales llamadas anapleróticas (de relleno). La más importante es la carboxilación del piruvato para formar ac. oxalacético. Piruvato carboxilasa Pirúvico + CO2 + ATP + H2O Oxalacetato + ADP + Pi

7 Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa. La cadena respiratoria o cadena transportadora de electrones es un conjunto de moléculas asociada a la membrana mitocondrial interna que se reducen y oxidan alternativamente permitiendo la reoxidación de los coenzimas reducidos en el catabolismo y la cesión de los electrones a su aceptor final, el oxígeno molecular (O 2 ). La liberación de energía en este transporte electrónico está acoplada a la síntesis de ATP mediante el proceso denominado fosforilación oxidativa. NADH + H+ + 1/2O 2 H 2 O + NAD + FADH 2 + ½ O 2 H2O + FAD Las proteínas transportadoras están agrupadas en cuatro complejos cada uno con un potencial de oxido-reducción (redox) más positivo que el anterior de forma que los electrones descienden en cascada desde el NADH a niveles energéticos cada vez menores hasta que finalmente son transferidos al oxígeno. - Complejo I: complejo NADH deshidrogenasa: los transportadores ceden simultáneamente electrones y protones (átomos de hidrógeno) desde el NADH hasta el FMNH 2 y desde este a una serie de proteínas asociadas complejos de Fe y S hasta la ubiquinona o coenzima Q. - Ubiquinona o complejo Q: el FADH 2 cede sus electrones al complejo II. Solo se transportan electrones, quedando los protones en la matriz. - Complejo III: complejo b-c1: formado por un conjunto de citocromos, que son proteínas con un grupo hemo, cuyo átomo de hierro participa en el transporte electrónico (Fe 2+ Fe 3+ ). - Complejo IV: complejo citocromo oxidasa: consta de dos citocromos, el citocromo a que posee hierro, y el citocromo a-a 3 que contiene cobre y que cede los electrones al oxígeno que se reduce formando agua. Formación del gradiente quimiosmótico: La mitocondria aprovecha la energía liberada en este proceso mediante la fosforilación oxidativa que tiene lugar en la membrana mitocondrial interna, catalizada por el complejo ATP-sintetasa. La reacción de síntesis de ATP no está directamente acoplada con las reacciones redox de la cadena respiratoria. Según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell la energía liberada por el transporte electrónico se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio

8 intermembranal, a través de transportadores localizados en los complejos enzimáticos de los sistemas I, III y IV. Síntesis de ATP: Como consecuencia aparece una diferencia de potencial entre los dos lados de la membrana y un gradiente de ph, que ejerce lo que se conoce como fuerza protónmotriz, ya que al producirse de nuevo el paso de los protones a través de la membrana interna a favor de gradiente, lo hacen a través del complejo ATP sintetasa por el canal protónico F0 y la zona F, donde la energía es utilizada para la formación de ATP a partir de ADP + Pi en la fosforilación oxidativa. La fosforilación oxidativa se produce en las partículas F1 emergentes de la membrana interna en las crestas mitocondriales. Rendimiento de la respiración aerobia: Cada par de electrones cedidos desde el NADH a la cadena de transporte permite la formación de 3 ATP Cada par de electrones cedido por el FADH2 permite la formación de 2 ATP. Reacción global: Glucosa + 6O ADP + 38 Pi 6CO 2 + 6H 2 O + 36ATP El balance global de toda la respiración aerobia es: Rendimiento energético de la degradación de una molécula de glucosa en la respiración aerobia Proceso Lugar Coenzimas reducidas Moléculas de ATP producidas. Glucolisis Citoplasma 2 NADH 2 ATP x2 4 ATP Formación de Mitocondria 2 NADH x3 6 ATP Acetil-CoA Ciclo de Krebs Mitocondria 6 NADH 2 FADH2 2 GTP 2ATP x3 18 ATP x2 4 ATP Global: 36 ATP El mecanismo de síntesis de ATP es la fosforilación a nivel de sustrato en las reacciones 7 y 10 de la glucólisis y la reacción 5 del ciclo de Krebs, en forma de GTP, que es equivalente al ATP. El resto de ATP se sintetizan por fosforilación oxidativa en la mitocondria.

9 Fermentación. La fermentación es un proceso de degradación de la glucosa en el que se lleva a cabo la glucólisis para la obtención de energía (2ATP/glucosa) pero los NADH producidos en el proceso no se reoxidan con oxígeno, sino que ceden los electrones a moléculas orgánicas sencillas como el ácido pirúvico o el acetaldehído. Las fermentaciones las llevan a cabo muchos microorganismos y también células de organismos superiores en condiciones anaerobias. Tipos de fermentaciones: La fermentación láctica convierte el ácido pirúvico procedente de la glucólisis en ácido láctico. La reacción es catalizada por la lactato deshidrogenasa. Etapas: 1. Oxidación de la glucosa hasta ac. pirúvico (glucolisis). 2. Reoxidación del NADH y reducción del piruvato a ácido láctico por acción de la lactatodeshidrogenasa. El balance total de la fermentación láctica es: Glucosa + ADP 2ácido la ctico + 2 ATP La fermentación láctica tiene lugar en algunas bacterias y también en organismos superiores si hay déficit de oxígeno. Estas fermentaciones son producidas por bacterias lácticas de los géneros Streptococcus, Leuconostoc y Lactobacillus.

10 Fermentación alcohólica: el piruvato da lugar a etanol y CO2. La producen algunas bacterias y levaduras. Etapas: 1. Glucolisis. 2. Descarboxilación del piruvato a acetaldehído. 3. Reoxidación del NADH y reducción del acetaldehído etanol por acción de la alcoholdeshidrogenasa. La ecuación global de la fermentación alcohólica es: Glucosa + 2ADP 2 etanol + 2 CO ATP La fermentación alcohólica la desarrollan algunas bacterias Saccharomyces, fundamentalmente S. cerevisiae. y levaduras del género Fermentaciones pútridas: desprenden ácidos que producen el mal olor de la putrefacción. Diferencias entre respiración y fermentación: La respiración es generalmente aeróbica, es decir, ocurre en presencia de oxígeno, mientras que la fermentación es generalmente anaeróbica, ocurre en ausencia de oxígeno. En la respiración hay una oxidación total de la molécula de glucosa, hasta producir CO 2 y H 2 O; en la fermentación la molécula resultante es una molécula orgánica, por tanto la oxidación no es total. En la respiración, el aceptor final de electrones es el oxígeno molecular (u otra molécula inorgánica); en la fermentación, el aceptor final de electrones es una molécula orgánica, producto de la propia fermentación, que sirve para reoxidar el NAD+. Las fermentaciones tienen lugar en el citoplasma, mientras que gran parte de la respiración celular tiene lugar en la mitocondria. En la respiración celular se producen 36 ATP por molécula de glucosa, mientras que en la fermentación se producen solo 2 ATP.

11 CATABOLISMO DE LÍPIDOS Los triacilglicéridos se hidrolizan dando lugar a glicerina que ingresa en la glucolisis y a ácidos grasos que sufren el proceso de beta-oxidación. Beta-oxidación. La beta-oxidación es una ruta catabólica en la que los ácidos grasos, tras su activación con el coenzima A (acil-coa) y mediante ciclos de cuatro reacciones que se repiten, se van degradando en moléculas de acetil-coa. Se libera una molécula de acetil-coa en cada ciclo, excepto en el último, en que se obtienen dos. Igualmente en cada ciclo se liberan una molécula de NADH + H + y una de FADH 2. Etapas: 1. Deshidrogenación 2. Hidratación. 3. Oxidación 4. Tiolisis El proceso se repite hasta su total transformación en acetil-coa. Los acetil-coa se incorporarán al ciclo de Krebs. Las coenzimas cederán posteriormente los electrones a la cadena respiratoria para la generación de ATP (fosforilación oxidativa).

12 CATABOLISMO DE PROTEÍNAS. La hidrólisis de proteínas mediante peptidasas produce aminoácidos. Aunque los aminoácidos no son nutrientes que se utilicen habitualmente como energéticos, su catabolismo se produce si: - hay excedente de aminoácidos por una dieta rica en proteínas, - condiciones de ayuno o enfermedad en que no haya glúcidos disponibles, - en renovación de proteínas celulares. El catabolismo de aminoácidos implica dos etapas: 1. Eliminación del grupo amino por transaminación hasta formar glutámico y posterior desaminación de este. 2. Oxidación de la cadena carbonada. Transaminación. Transferencia del grupo amino desde cualquier aminoácido hasta el -cetoglutarato para formar el aminoácido glutamato. Los enzimas transaminasas llevan vitamina B 6 como coenzima y la transaminación se produce principalmente en el hígado. Desaminación oxidativa. En este proceso el grupo amino del glutamato se elimina en forma de amoniaco o ión amonio. Lo cataliza la glutamato-deshidrogenada en hígado y riñón. El amoniaco puede eliminarse: - directamente en los animales amoniotélicos - en forma de urea en los animales ureotélicos, la urea se sintetiza en el hígado, - en forma de ácido úrico en los animales uricotélicos. Oxidación de las cadenas carbonatadas. Tras la eliminación del grupo amino la cadena carbonatada se incorpora a otra ruta metabólica: formación de pirúvico, glucosa, intermediarios del ciclo de Krebs, acetil- CoA, etc.

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