Bioquímica General. Unidad 08 Fotosíntesis

Transcripción

1 Bioquímica General Unidad 08 Fotosíntesis

2 Introducción El metabolismo utiliza principalmente dos forma de energía química: 1. ATP: transferencia de grupo fosforilo 2. NADH y NADPH: energía reductora La formación dependen de carbohidratos Cuál es la fuente de los carbohidratos? 2

3 Esta es la Fotosíntesis Los fósiles sugieren que los organismos fotosintéticos aparecieron hace 3500 millones de años. Fototrofos Cianobacterias (algas azul-verdes) Algas Plantas no vasculares (como Briofitas) Plantas vasculares (superiores) 3

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5 Papel de la fotosíntesis en el metabolismo 5

6 Fotosíntesis dos procesos Reacción neta es: Procesos importantes: CO Luz 2 + H 2 O (CH 2 O) + O 2 H 2 O + ADP + Pi + NADP + Luz O 2 + ATP + NADPH + H + CO 2 + ATP + NADPH + H + (CH 2 O) + ADP + Pi + NADP + En suma: CO Luz 2 + H 2 O (CH 2 O) + O 2 El primer proceso utiliza los protones derivados del agua para síntesis de ATP, y los átomos de hidrógeno para NADPH. 6

7 Proceso básico Reacciones Luminosas: Se utiliza la energía de la luz solar para llevar a cabo la oxidación fotoquímica del agua. Con esto se consigue que el agente oxidante NADP + se reduzca a NADPH, produciendo equivalentes reductores, y se libera O 2. Parte de la energía de la luz solar se captura mediante la fosforilación del ADP para producir ATP. (FOTOFOSFORILACIÓN) 7

8 Reacciones Oscuras: El NADPH y el ATP se utilizan para la síntesis reductora de los carbohidratos a partir de CO 2 y H 2 O. Esta fase no requiere de energía lumínica. 8

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10 Los cloroplastos En algas y plantas verdes, la fotosíntesis se lleva en organelas especializadas: los cloroplastos. Contienen pigmentos capaces de atrapar la luz solar para la fotosíntesis. 10

11 Cloroplasto La red membranosa interna, membrana o lamela tilacoide (sitio dependiente luz) Matriz acuosa, llamada estroma (sitio del segundo proceso) El espacio acuoso dentro de la membrana tilacoide, lumen, da fuerza motriz protónica Espacio intermembranal La red aplanada de la membrana tilacoide, grana (singular granum) Lamelas de los grana o del estroma, son regiones de la membrana tilacoide Lamela del estroma Lamela de los grana 11

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13 Reacciones Luminosas Luz: Tiene dos aspectos: de onda y de partícula. Se debe considerar un haz de luz como un corriente de partículas luminosas o fotones. 13

14 Energía por mol de Fotones 14

15 La fotosíntesis depende de la luz de las regiones visible e infrarroja próxima del espectro. Los fotones del visible y del infrarrojo pueden producir transiciones de los estados electrónicos de las moléculas orgánicas para impulsar reacciones. 15

16 Los organismos fotosintéticos han desarrollado pigmentos que absorben de manera eficaz la luz visible e infrarroja próxima. La parte que absorbe luz se denomina cromóforo. 16

17 Cromóforos 17

18 Clorofila La clorofila es el pigmento más importante en captación de luz para la fotosíntesis. Cuatro tipos: Cl a, Cl b, Bcl a y Bcl b Cadena lateral fitol, hidrofóbica ancla la clorofila en la membrana Anillo porfirina, a diferencia del hemo contiene Mg 2+ quelado por átomos de nitrógeno 18

19 La clorofila a y b absorben intensamente la luz del azul oscuro y del rojo, la luz que no se absorbe sino que se refleja por los cloroplastos es verde. Además de la clorofila hay pigmentos accesorios, como carotenoides (en todos los fototrofos) y ficobilinas (algunas algas). 19

20 Espectro de absorción de los principales pigmentos fotosintéticos 20

21 Proceso 21

22 La primera parte del proceso se produce en lo que se denomina complejos de captación de luz, en los pigmentos, el electrón es excitado a un orbital π en el sistema de enlaces conjugados. La energía al regresar a su estado basal puede tomar dos caminos: 22

23 1. Disiparse sin radiación en forma de calor. 2. Emisión de una nueva radiación en forma de fluorescencia. Pero cuando las moléculas están densamente empaquetadas, aparecen otras posibilidades: 23

24 1. La energía de excitación puede pasarse desde una molécula a otra adyacente (transferencia de resonancia). 24

25 2. El propio electrón excitado puede pasarse a una molécula cercana, con un estado de excitación ligeramente inferior (transferencia electrónica). 25

26 Fotosistemas Dos complejos proteínicos, fotosistemas son las unidades funcionales de las reacciones dependientes de luz: 1. Fotosistema I (FSI): Presenta centro de reacción P700 (P pigmentos y 700 nm máx) 2. Fotosistema II (FSII): Presenta P680. Cada uno contiene un grupo de pigmentos denominado complejo antena, y centro de reacción con un par especial. 26

27 Localización y Trabajo FSI En lamela del estroma Enlaza los fotosistemas Acarreadores específicos de electrones Complejo a/b captador de luz de la clorofila (CCL) FSII En lamela de los grana Ayuda a la captación de luz Tipos: 1. Fijo a FSI 2. Fijo a FSII 3. Móvil 27

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29 Trayecto que siguen los electrones a través de los dos sistemas 29

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31 En cada uno de los dos fotosistemas el paso primario es la transferencia de un electrón excitado por la luz desde un centro de reacción (P680 o P700) a una cadena de transporte electrónico). 31

32 FOTOSISTEMA II: Fragmentación del agua El fotón es conducido al centro de reacción P680. P680 + pasa a ser un excelente agente reductor, capaz de transferir un e - desde P680 a un aceptor electrónico primario de menor energía, la Feofitina a (Ph). Luego el e - se transfiere a la plastoquinona (Q A y Q B ). Finalmente, 2 e - y 2 H + son captados por Q B : los H + proceden del estroma. 32

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34 QH 2 (plastoquinol) se libera entonces a la membrana del tilacoide. 34

35 El plastoquinol interacciona con el complejo citocromo b 6 f. Este cataliza la transferencia de e - a la plastocianina (PC). Al hacerlo, b 6 f transmite e - activados desde PSII al PSI. 35

36 Cuando el plastoquinol se oxida para producir de nuevo plastoquinona, los 2 H + que ha captado del estroma se liberan en el lumen del tilacoide. La PC transfiere los e - a los centros de reacción P

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38 Este proceso deja a P680 con un déficit de e -, estos se recuperan del H 2 O, que se fragmenta en presencia de un aceptor electrónico (MnC) liberando O 2 en el proceso. 38

39 El Complejo Generador de Oxígeno permite la transferencia de los 4 electrones de dos aguas, uno por uno, al P

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41 FOTOSISTEMA I: Producción de NADPH El PSI es un complejo multiproteíco que contiene al menos 11 cadenas polipeptídicas. Un fotón excita los e - que son captados por un aceptor clorofílico (A o ), luego se transfiere a una molécula de filoquinona (A 1 ) y luego se transporta por una serie de 3 proteínas hierro azufre (F X, F B y F A ). Al final, el e - se transfiere a la ferredoxina soluble (Fd) que está en el estroma. 41

42 La enzima ferredoxina: NADP + oxidoreductasa cataliza la transferencia de e - al NADP +. 42

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44 El NADPH se libera al estroma, en donde se utilizará en las reacciones oscuras. El centro de reacción P700 (ox) debe recibir nuevo aporte de e -. En la fotosíntesis, estos e- los proporciona el PSII a través de la plastocianina (PC). 44

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46 Reacciones Globales PSII PSI TOTAL 46

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49 La Transferencia en Plantas Superiores Dado que la energía que excita al P700 es menor que la que excita al P680, los dos sistemas deben estar separados. Sino, siempre se excitaría P700 robándole energía a P680. El P680 siempre estará en las zonas apiladas. 49

50 Generación de ATP Al igual que en la mitocondria, los protones bombeados al lumen y retornan al estroma a través de la sintetasa de ATP. Por cada 8 protones se generan 2 NADPH y cerca de 3 ATP. 50

51 Topología del movimiento de protones y ATP sintasa en las membranas La porción F1 de la ATP sintasa está orientada sobre el lado más alcalino de la membrana, haciendo que los protones fluyan a favor de su gradiente de concentración. 51

52 Paraquat 52

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