ANABOLISMO 1. A. HETERÓTROFO 1.1. A. DE GLUCIDOS GLUCONEOGENESIS GLUCOGENOGÉNESIS 1.2. A. DE ACIDOS GRASOS 1.3. A. DE PROTEINAS 2. A.

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1 ANABOLISMO 1. A. HETERÓTROFO 1.1. A. DE GLUCIDOS GLUCONEOGENESIS GLUCOGENOGÉNESIS 1.2. A. DE ACIDOS GRASOS 1.3. A. DE PROTEINAS 2. A. AUTOTROFOS 2.1. FOTOSINTESIS 2.2. QUIMIOSÍNTESIS

2 ANABOLISMO Es el proceso metabólico de formación de moléculas complejas a partir de moléculas sencillas o precursores. El anabolismo autótrofo se puede realizar mediante fotosíntesis o quimiosíntesis. La fotosíntesis la pueden llevar a cabo las plantas, las algas, las cianobacterias y las bacterias fotosintéticas, y la quimiosíntesis sólo cierto tipo de bacterias. Los organismos autótrofos no dependen de otros para vivir y, además, posibilitan la vida a los demás organismos heterótrofos.

3 tipos de organismos NUTRICIÓN TIPOS FUENTE DE CARBONO FUENTE ENERGÍA FOTOAUTÓTROFOS CO 2 Luz AUTÓTROFOS QUIMIOAUTÓTROFOS CO 2 c. orgánicos Oxidación HETERÓTROFOS FOTOHETERÓTROFOS QUIMIOHETERÓTROFOS Moléculas orgánicas Moléculas orgánicas Luz Oxidación C. orgánicos

4 1. ANABOLISMO HETEROTROFO Es el proceso metabólico de formación de moléculas complejas a partir de moléculas sencillas o precursores. Los precursores pueden proceder del catabolismo de las sustancias de reserva (en células heterótrofas y autótrofas), de la digestión de los alimentos orgánicos (células heterótrofas), y de la fotosíntesis o de la quimiosíntesis (células autótrofas). Primero se distingue una fase de biosíntesis de monómeros y posteriormente una fase de biosíntesis de polímeros a partir de estos monómeros. A diferencia del catabolismo, que es un proceso de oxidación, el anabolismo es un proceso de reducción.

5 1.1 Anabolismo de los glúcidos En muchas ocasiones las vías anabólicas heterótrofas son similares a las vías catabólicas en sentido inverso, debido a que las enzimas pueden catalizar la reacción en los dos sentidos. Hay casos en que la enzima sólo es capaz de catalizar la reacción en un sentido, y se precisa una o más nuevas enzimas para realizar el paso inverso Obtención de glucosa: En las células animales la glucosa se puede obtener de la dieta mediante la digestión. En las células autótrofas se puede obtener a partir de un proceso que se origina en el ciclo de Calvin. Sin embargo, en ambas células se puede obtener glucosa a partir de ciertas moléculas no glucídicas, resultantes del catabolismo, mediante un proceso denominado gluconeogénesis. En las células animales, la gluconeogénesis se inicia a partir de sustancias como el ácido pirúvico, y en las células vegetales y microorganismos, también se puede obtener de los ácidos grasos (gracias al ciclo del oxalacetato que se realiza en los glioxisomas). Va a seguir un proceso semejante a la glucólisis, pero inverso: coinciden seis pasos que son reversibles, y son distintos tres pasos irreversibles.

6 GLUCONEOGÉNESIS

7 1.1.2.Obtención de polímeros de glucosas: Los polímeros más importantes son los de glucosa, unidos mediante enlace a. En las células animales se sintetiza el glucógeno a partir de la glucosa, mediante el proceso denominado glucogenogénesis. El proceso se inicia a partir de la glucosa-6- P, que es fosforilada al entrar en la célula y se transforma en glucosa-1-p. Ahora tendrá suficiente energía para unirse al extremo de una cadena de glucógeno, mediante el enlace O-glucosídico a(1-4). Se libera UDP. En las células vegetales se forma el almidón en los plastos mediante la amilogénesis, cuya única diferencia con la síntesis de glucógeno es que la molécula activadora es el ATP.

8 6 36 Biología 2º BACHILLERATO Gluconeogénesis Oxalacético Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa GDP ATP Pirúvico Fosfoenolpirúvico Glucosa Glucosa ADP Glucosa -6 - fosfatasa Glucosa -6- fosfato NADH + H + Málico 2 - fosfoglicérico Fructosa -6- fosfato Fructosa -6- fosfato Oxalacético NAD fosfoglicérico ADP Fructosa -1,6 - bifosfatasa ADP ATP ADP Fructosa -1,6- bifosfato Pirúvico 1,3 - bifosfoglicérico Láctico NADH + H + H + + NADH NAD + Gliceraldehido -3-fosfato Gliceraldehido -3-fosfato y dihidroxiacetona -3- fosfato

9 1.2. Obtención de los ácidos grasos (lipogénesis) La principal fuente de los ácidos grasos en los animales es la grasa de los alimentos. La segunda fuente es la biosíntesis de los ácidos grasos, la cual se produce en el citosol, a partir de acetil-coa, que proviene de la mitocondria del catabolismo de glúcidos, ácidos grasos (b oxidación) y aminoácidos. La unión repetida de moléculas de malonil-coa permite que se añadan dos carbonos en cada ocasión, formándose una larga cadena con número par de carbonos 1.3. Anabolismo de los aminoácidos Cada aminoácido posee su propia vía de obtención, que además puede variar según el tipo de célula que lo sintetiza. El esqueleto carbonado es lo primero que se sintetiza y después se incorpora el grupo amino. Las plantas son capaces de sintetizar los veinte aminoácidos. Sin embargo, muchos animales no pueden sintetizar diez de ellos, y los toman de la dieta, por lo que se denominan aminoácidos esenciales. Los otros diez se denominan aminoácidos no esenciales.

10 1. ASPECTOS GENERALES 2. ANABOLISMO AUTÓTROFO La fotosíntesis es uno de los procesos metabólicos de los que se valen las células para obtener energía. Es un proceso complejo, mediante el cual los seres vivos poseedores de clorofila y otros pigmentos, captan energía luminosa procedente del sol y la transforman en energía química (ATP) y en compuestos reductores (NADPH), y con ellos transforman el agua y el CO2 en compuestos orgánicos reducidos (glucosa y otros), liberando oxígeno: CO2 + H2O+ LUZ GLUCOSA + O2 La energía captada en la fotosíntesis y el poder reductor adquirido en el proceso, hacen posible la reducción y la asimilación de los bioelementos necesarios, como nitrógeno y azufre, además de carbono, para formar materia viva.

11 1 Transformación 3) Reducción del de dióxido la energía de carbono luminosa y en 2 energía Descomposición química contenida del agua en el protones ATP y síntesis de glucosa. electrones (2H) y oxígeno (O). Visión de conjunto

12 Visión de conjunto 4 Polimerización de la glucosa formando almidón

13

14 2. LUZ Y PIGMENTOS Al absorber los pigmentos la luz, electrones de sus moléculas adquieren niveles energéticos superiores, cuando vuelven a su nivel inicial liberan la energía que sirve para activar una reacción química: una molécula de pigmento se oxida al perder un electrón que es recogido por otra sustancia, que se reduce. Así la clorofila puede transformar la energía luminosa en energía química..

15 Cada fotosistema contiene carotenos, clorofilas y proteínas. Estas moléculas captan la energía luminosa y la ceden a las moléculas vecinas presentes en cada fotosistema hasta que llega a una molécula de clorofila-a denominada molécula diana. Fotosistema Las diferentes sustancias captan luz de diferente longitud de onda. De esta manera, gran parte de la energía luminosa es captada.

16 ESPECTRO DE ABSORCIÓN 26/01/2017 9:26 16

17

18 FOTOSISTEMAS son 300 MOLÉCULAS DE CLOROFILA constituyen UNIDAD FOTOSINTÉTICA se divide en Moléculas antena Centro de reacción P700 Fotosistema I P680 Fotosistema II 18

19 F O T O S I S T E M A S 19

20 3. PROCESOS QUE SE DAN EN LA FOTOSÍNTESIS (lo entenderemos todo más adelante) En la fotosíntesis se van a producir los siguientes procesos: 1) Captación por las clorofilas y otros pigmentos fotosintéticos de la energía luminosa y su transformación en energía química contenida en el ATP. 2) Obtención de electrones a partir del agua. Estos electrones, convenientemente activados por la energía luminosa, servirán para reducir NADP+. 3) Incorporación del carbono del CO2 a las cadenas carbonadas. 4) Reducción por el NADPH del carbono incorporado y síntesis de compuestos orgánicos. 5) Reducción de otras sustancias inorgánicas (nitratos, nitritos, sulfatos, etc.) para su incorporación a las cadenas carbonadas.

21 4. ETAPAS DE LA FOTOSÍNTESIS En la fotosíntesis se diferencian dos etapas, con dos tipos de reacciones: 1. Fase luminosa: en el tilacoide en ella se producen transferencias de electrones. 2. Fase oscura: en el estroma. En ella se realiza la fijación de carbono

22 4.1. FASE LUMINOSA Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosíntesis se pueden resumir en estos puntos: 1. Fotolisis del agua 2. Síntesis de ATP o fotofosforilación que puede ser: acíclica o abierta cíclica o cerrada 3. Síntesis de poder reductor NADPH Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organizados en fotosistemas (conjuntos funcionales formados por más de 200 moléculas de pigmentos); la luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta la molécula de "clorofila diana" que es la molécula que se oxida al liberar un electrón, que es el que irá pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberará la energía.

23 La fotofosforilación acíclica NADPH ATP estroma Luz H + Luz NADP + ADP 3H + e H 2 O 3H + Interior del tilacoide ½ O 2

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28 FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA O EN Z CÍCLICA Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente - proceso conocido como esquema en Z, para producir la fotofosforilación (obtención de ATP) o hacerlo solamente el fotosistema I; se diferencia entonces entre fosforilación no cíclica o acíclica cuando actúan los dos, y fotofosforilación cíclica, cuando actúa el fotosistema I unicamente. En la fotofosforilación acíclica se obtiene ATP y se reduce el NADP+ a NADPH, mientras que en la fotofosforilación cíclica únicamente se obtiene ATP y no se libera oxígeno.

29 FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA Los electrones liberados pasan a través de un sistema de transporte semejante al de la Cadena de Transporte Electrónico de la respiración. Éstos son recogidos por una sustancia aceptora de electrones (primer aceptor de electrones), la Plastoquinona (PQ) que se reduce y desde ésta va pasando a lo largo de una cadena transportadora de electrones, entre los que están varios citocromos (cit. B y cit. f) y así llega hasta la Plastocianina (PC) que se los cederá a moléculas de clorofila del FSI. De este modo se puede mantener un flujo continuo de electrones

30 FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA Sólo interviene el fotosistema I. No se reduce el NADP No se rompe el H 2 O: no se libera O 2. Sí se sintetiza ATP. Se activa cuando hay desequilibrio entre ATP y NADPH. En la fase oscura se consumen 2 ATPs por cada 3 de NADPH. 31

31 ANIM ACIONES

32 REGULACIÓN DE AMBOS PROCESOS En el cloroplasto se emplean ambos procesos indistintamente en todo momento. El que se emplee uno más que otro va a depender de las necesidades de la célula o lo que en realidad es lo mismo, de la presencia o ausencia de los substratos y de los productos que se generan. Así, si se consume mucho NADPH+H + en la síntesis de sustancias orgánicas, habrá mucho NADP+, y será éste el que capte los electrones produciéndose la fotofosforilación acíclica. Si en el tilacoide hay mucho ADP y Pi y no hay NADP+, entonces se dará la fotofosforilación cíclica. Será el consumo por la planta de ATP y de NADPH+H +, o, lo que es lo mismo, la existencia de los substratos ADP y NADP+, la que determinará uno u otro proceso.

33 FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA Inter viene el PSI y el PSII. Se reduce el NADP+ por el e cedido en el PSI Se libera O 2 por fotolisis del H2O Sí se sintetiza ATP FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA Sólo interviene el fotosistema I. No se reduce el NADP No se rompe el H 2 O: no se libera O 2. Sí se sintetiza ATP. Se activa cuando hay desequilibrio entre ATP y NADPH.

34 LA FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS El proceso de síntesis de compuestos orgánicos 26/01/2017 9:26

35 LA FASE OSCURA Reducción del carbono del CO 2 para formar glucosa. Se produce tanto haya luz o no (procesos indirectos)

36 FIJACIÓN DEL CO 2 C3 Ciclo de Calvin C4 Ciclo de Hatch Slack CAM Metabolismo Ácido Crasuláceo ESTUDIAREMOS EN PRIMER LUGAR C3 Enzima Clave: Ribulosa bisfosfato-carboxilasa Reacción: ribulosa-bisfosfato + CO 2 da 3- fosfoglicerido.

37 iologia.blogspot.c om/2010/11/fotosi ntesis-2- bch.html#intro 1. Carboxilativa: el CO 2 se fija a una molécula de 5C, la ribulosa-1,5-difosfato, formándose un compuesto inestable de 6C, que se divide en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico conocido también con las siglas de PGA. 2. Reductiva: el ácido 3-fosfoglicérico se reduce a gliceraldehido-3-fosfato, también conocido como PGAL, utilizándose ATP y NADPH. 3. Regenerativa / Sintética: las moléculas de gliceraldehido-3-fosfato formadas siguen diversas rutas; de cada seis moléculas, cinco se utilizan para regenerar la ribulosa-1,5-difosfato y hacer que el Ciclo de Calvin pueda seguir, y una será empleada para poder sintetizar moléculas de glucosa (vía de las hexosas), ácidos grasos, aminoácidos, etc.; y en general todas las moléculas que necesita la célula.

38

39 FOTOSÍNTESIS O FOTORESPIRACIÓN En el ciclo para fijar el CO 2, intervienen una serie de enzimas, siendo la más conocida la enzima RUBISCO (ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa / oxidasa) que puede actuar como carboxilasa o como oxidasa, según la concentración de CO 2. La rubisco tiene una desventaja: tiene tanta facilidad para combinarse con el CO 2 para activar la formación de azúcar como de combinarse con el O 2 en la mitocondria. Este proceso llamado Fotorrespiración usa ATP y NADPH pero libera CO 2 en lugar de fijarlo. Si la concentración de CO 2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la fijación de CO 2 mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidación de glúcidos hasta CO 2 y H 2 O, La fotorrespiración no debe confundirse con la respiración mitocondrial, la energía se pierde y no se produce ni ATP ni NADPH, disminuyendo el rendimiento de la fotosíntesis porque sólo se produce una molécula de PGA que pasará al ciclo de Calvin. En cambio, cuando funciona como carboxilasa, se obtienen dos moléculas de PGA.

40 LAS PLANTAS C4 Presentan una fase oscura que neutraliza la fotorrespiración. Sus hojas (mesófilo) tienen una arquitectura diferente. Son plantas que habitan en lugares con gran intensidad luminosa: regiones tropicales. Maíz Sorgo Caña de azúcar 42

41 EL PROBLEMA Durante el día las plantas cierran sus estomas (para evitar la pérdida de agua) Consecuencia: Disminuye la concentración de CO2. Aumenta la concentración de oxígeno porque la fase luminosa continua. Solución: una estructura foliar especial. 43

42 ESTRUCTURA DEL MESÓFILO Mesófilo de C4 Mesófilo de C3 44

43 MESÓFILO PLANTAS C4 Dos tipos de células: Células de la vaina: Sin cloroplastos Con gránulos de almidón (amiloplastos). Las células de la vaina de C3 carecen de amiloplastos. Fijación del CO 2. Células del mesófilo: Con cloroplastos Hacen la reacción luminosa. 45

44 PLANTAS C4 Esquema general Ez. clave: fosfoenolpiruvato carboxilasa. Trabaja con niveles más bajos de CO 2. Fija el CO 2 en forma de oxalacetato. OA a malato y éste pasa a células de la vaina. El malato se descarboxila y dona el CO 2 para Calvin. Así se concentra CO 2 en mesófilo. 46

45 CICLO DE HATCH-SLACK (I) 47

46 CICLO DE HATCH-SLACK (II) 48

47 PLANTAS CAM Metabolismo ácido-crasuláceo 49

48 PLANTAS CAM En plantas carnosas del desierto. Absorben CO 2 durante la noche (se evita la pérdida de agua). Almacenan el CO 2 en forma de malato como en C4. El piruvato necesario se obtiene por glucolisis tras degradación del almidón. Durante el día el malato se descarboxila y el CO 2 resultante entra al Ciclo de Calvin 50

49 CUADRO METABOLISMO CAM 51

50

51 FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS La velocidad de la fotosíntesis depende de varios factores entre los cuales pueden mencionarse: 1. Concentración de dióxido de carbono 2. Intensidad de luz 3. Abundancia de clorofila 4. Temperatura del ambiente

52 Asimilación de CO 2 (mol/l) mm 3 de O 2 /hora 6 32 Metabolismo celular. Catabolismo Factores que condicionan el rendimiento fotosintético (I) Biología 2º BACHILLERATO El aumento de CO 2 incrementa el rendimiento de la fotosíntesis Concentración de CO 2 (mol/l) 123 lux 21,9 lux 6,31 lux 1,74 lux 0,407 lux ,5% O 2 El aumento de O 2 disminuye la eficacia de la fotosíntesis % O Intensidad de la luz (x10 4 erg/cm 2 /seg)

53 mm3 de O 2 /hora Intensidad fotosintética 6 33 Metabolismo celular. Catabolismo Factores que condicionan el rendimiento fotosintético (II) Biología 2º BACHILLERATO Al disminuir la humedad se produce una sensible disminución de la fotosíntesis. Humedad El rendimiento fotosintético aumenta con la temperatura hasta un punto máximo (Tª óptima de actividad enzimática) Temperatura ( o C)

54 Tasa relativa de fotosíntesis Intensidad fotosintética 6 34 Metabolismo celular. Catabolismo Factores que condicionan el rendimiento fotosintético (III) Biología 2º BACHILLERATO La fotosíntesis es proporcional a la intensidad de luz hasta un punto en el que su rndimiento se estabiliza. Planta de sombra Planta de sol Intensidad luminosa El rendimiento óptimo se realiza con luz roja o azul Longitud de onda (nm)

55 2.2. QUIMIOSÍNTESIS Proceso anabólico autótrofo mediante el cual se sintetizan compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos utilizando energía química que se desprende de la oxidación de algunos compuestos inorgánicos sencillos

56 FASES DE LA QUIMIOSÍNTESIS 1 FASE: Como fase luminosa de FS. Se oxidan compuestos inorgánicos liberando electrones y energía NAD+ Fosforila ADP CO 2, NO 3-2 FASE Como fase oscura. Se utiliza ATP y NADH para reducir compuestos inorgánicos y obtener orgánicos

57 Tipos de seres quimiosintéticos (quimioautótrofos) Bacterias del nitrógeno Bacterias del azufre Bacterias del hierro o ferrobacterias Bacterias del hidrógeno

58 Grupos de quimiolitotrofos GRUPO OXIDAN PRODUCEN EJEMPLOS NITRIFICANTES NH 3 NO 3 Nitrosomonas Nitrobacter SULFOXIDANTES H 2 S SO 4 2- Sulfobacterias FERROXIDANTES Fe 2+ Fe 3+ Thiobacillus OXIDANTES DE HIDRÓGENO H 2 H 2 O Pseudomonas

59 Bacterias del nitrógeno NH O 2 2 NO H H 2 O NO 2 + O 2 2 NO 3

60 Bacterias del azufre Aguas residuales, termales y ricos en azufre H 2 S + 2 O 2 SO H + HS - + O 2 + H + SO + H 2 O Bacterias hierro Lugares ricos en sales ferrosas 2 SO + 2 HO O 2 2 SO H + S 2 O H 2 O + 2 O 2 SO H + 4 Fe H + + O 2 4 Fe H 2 O

61 Bacterias del hidrógeno En su mayoría son quimioautótrofas facultativas y pueden utilizar tanto el hidrógeno molecular o compuestos orgánicos 6 H 2 + 2O 2 + CO 2 (CH 2 O) + 5 H 2 O 5 H HNO 3 N H 2 O

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63 6 26 Metabolismo celular. Catabolismo Clases de organismos según su nutrición Biología 2º BACHILLERATO FUENTE DE ENERGÍA FOTÓTROFOS (Luz) QUIMIÓTROFOS (Energía química) LITÓTROFOS (H 2 O, H 2 S) FOTOLITÓTROFOS QUIMIOLITÓTROFOS AUTÓTROFOS (CO 2 ) ORGANÓTROFOS (Moléculas complejas) FOTOORGANÓTROFOS QUIMIOORGANÓTROFOS HETERÓTROFOS (Materia orgánica) FUENTE DE HIDRÓGENO FUENTE DE CARBONO

64

65 6 29 Metabolismo celular. Catabolismo Fase luminosa de la fotosíntesis: fotofosforilación Biología 2º BACHILLERATO Estroma H + Luz Luz OH - OH - OH - H + OH - H + NADP + NADPH ATP ADP + P i H + Fe P 680 Q A Cit b 6f Membrana tilacoidal P 700 Q B H 2 O 2e - PS II H + H + Pc PS I H + H + 1/2 O 2 2 H + Espacio tilacoidal H +

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