Morfología de Criptógamas /5/2016. Qué son los Hongos?? Teórica Introductoria Hongos. M.V. Novas 1
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- Juan Torres Villalba
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1 Qué son los Hongos?? Organismos eucariotas, heterótrofos, absorbotróficos (producen enzimas extracelulares que degradan el sustrato), con pared celular, producen esporas. Sistema de Clasificación de dos Reinos La principal sustancia de reserva es el Glucógeno. La mayoría de los hongos presentan un talo (micelio) compuesto por hifas, que crecen a partir de su ápice. 1 2 Sistema de Clasificación de 5 Reinos The revised classification of eukaryotes. The Fifth Kingdom Science 163: (1969) procariotas 3 Adl. Et al J Eukaryot Microbiol Sep; 59(5): Teórica Introductoria Hongos. M.V. Novas 1
2 Qué antiguos son los hongos? Primeras plantas vasculares Aplicando el Reloj Molecular se ha estimado que se separaron de los animales hace 900 millones de años. Fósiles: Estructuras semejantes a hifas con antigüedad de 1 billón (10 9 ) de años (Butterfield, 2005). Estructuras fósiles reconocibles como hongos actuales: Asociadas a restos vegetales del Devónico Inferior hace 400 mill años en el yacimiento de Rhynie (Escocia). Jason Dunlop Alrededor de 400 millones de años, un ecosistema de la tierra se convirtió en una cápsula del tiempo en Rhynie en Escocia. Bacon, Charles W. (2000). Microbial Endophytes. CRC Press. ISBN milliones de años 6 Origen de las plantas vasculares Rhynie Chert Origen de las plantas vasculares Dr William Mackie Yacimiento de Rhynie: plantas vasculares sin semillas preservadas en silex (roca sedimentaria compuesta por sílice- cuarzo-) 7 Aglaophyton Rhynia Asteroxylon 8 Teórica Introductoria Hongos. M.V. Novas 2
3 Origen de las plantas vasculares Rizomas horizontales aéreos Tallos verticales (6mm diam) 15 cm altura. Ram. Dicotómica Estomas Micorrizas arbusculares Esporangios fusiformes terminales con dehiscencia oblicua Gametofitos de vida libre más pequeños que esporofitos C.T. esporofito (haplostela) Aglaophyton Rizoides Simbiosis con plantas Glomites rhyniensis es un hongo formador de endomicorrizas en las tallos aéreos y subterráneos de Aglaophyton. Morfológicamente la relación existente entre este hongo y los tejidos del hospedante es similar a la que aún hoy es posible encontrar en helechos de los géneros Pteridium y Ophioglossum con sus simbiontes. cuticle (c), epidermis (e), outer cortex (oc), inner cortex (ic), phloem (p) and xylem strand (x) (scale bar = 2mm). Modelo de Aglaophyton major,.stephen Caine. 9 The Rhynie Research Group, Univ. of Aberdeen Endomicorriza (f) colonizando espacios intercelulares de la corteza de Aglaophyton major (barra= 30µm) (Copyright owned by University Münster). Taylor, T. N., Remy, W., Hass, H. & Kerp, H Fossil arbuscular mycorrhizae from the 10 Early Devonian. Mycologia, 87: Cuántas Especies? Cuántas Especies? Hawksworth, D. L. (1991). The fungal dimension of biodiversity: magnitude, significance, and conservation. Mycological Research 95: Hawksworth, D.L. (2001) The magnitude of fungal diversity: the 1.5 million species estimate revisited. Mycological Research 105 (12): especies descriptas nuevas especies descriptas/año 1,5 millones de especies Técnicas de Pirosecuenciación 1 x 10 6 millones de secuencias/corrida Muestras ambientales: mar, suelo, cavernas, muestras de tejidos (hojas, madera, etc)!!!!!! Teórica Introductoria Hongos. M.V. Novas 3
4 Hoy son considerados uno de los grupos más diversos de organismos, estando en el 2do lugar, después de los insectos en Diversidad de Especies. Roles Ecológicos Como saprobios, principalmente como descomponedores, son considerados componentes esenciales del ciclo del carbono y están entre los pocos organismos que pueden degradar la lignina Forman asociaciones simbióticas con otros grupos de organismos. Liquenes Micorrizas Endofitos Endofitos Hifas Son importantes como patógenos de animales y plantas. Alrededor del 70% de las enfermedades de las plantas son causadas por hongos. Hifas Líquenes Micorrizas Teórica Introductoria Hongos. M.V. Novas 4
5 Clasificación Jerárquica Reino Fungi Phylum Basidiomycota Subphylum Basidiomycotina royas oidio machas carbones aflatoxinas postes cuero libros películas 17 Clase Basidiomycetes Orden Agaricales Familia Agaricaceae Género Agaricus Especie: Agaricus campestris L. 18 Características del Talo Hifas Hifas (Filamentos ) - Cenocíticas Filamentos cilíndricos, ramificados, delimitados por la pared celular. La mayoría de las hifas presentan 2-10 m diámetro. Septadas Septos: Tabiques de pared, transversales al eje mayor de la célular, regulares. Septo 1rio: Se generan en el proceso de extensión hifal. Generalmente presentan algún tipo de perforación, que podría permitir el pasaje de organelas entre células vecinas. Unicelulares (levaduras) Septo 2rio. Son septos imperforados, que separan partes viejas del micelio. También en la base de estructuras reproductivas Teórica Introductoria Hongos. M.V. Novas 5
6 Hifas Tabique imperforado (Zygomycota- cenocítico) Hifas Tabique con poro simple (Ascomycota) Cuerpos de Woronin Sólo en la base de estructuras reproductivas y en partes senescentes del micelio!! Hifas Tabique con doliporo (Basidiomycota) Septo con doliporo. Con parentosoma. Septal pore cap Hifas Chytridiomycota NC Zygomycota Hifas cenocíticas Glomeromycota Hifas cenocíticas Ascomycota Hifas septadas Poro simple, cuerpos de Woronin Basidiomycota Hifas septadas Septo con Doliporo, parentosoma Teórica Introductoria Hongos. M.V. Novas 6
7 Características del Talo Conjunto de hifas = micelio El talo fúngico Talos agregados Cordones o rizomorforos Desarrollo masivo Nutrición, resistencia y reproducción El talo fúngico - Esclerocios Características Crecimiento Radial 27 Anillo de brujas 28 Teórica Introductoria Hongos. M.V. Novas 7
8 Ultraestructura Pared Estructura dinámica Componentes de la célula fúngica Spitzenkorper centraliza vesículas crecimiento apical life is at the apex for the fungal hypha. Gooday & Gow (1990) Incremento de la rigidez Crecimiento apical Courtesy of Fisher-Parton et al. Spitzenkörper Bartnicki-García 1973, 1990 Rigidez Elasticidad Esquema Spitzenkorper Esquema de ápice. Polaridad Riquelme & Sánchez-León Current Opinion in Microbiology 2014, 20:27 33 Riquelme Annu. Rev. Microbiol. 67: Riquelme, M Annu Rev Microbiol. 67: Tip growth in filamentous fungi: a road trip to the apex. 32 Teórica Introductoria Hongos. M.V. Novas 8
9 Esquema de ápice. Polaridad Diagrama general y esquemático de la pared Memb. Plasmática Proteínas Proteinas mananos Fusarium solani (Ascomycota) presentando Spitzenkörper. vs Coemansia reversa (Kickxellomycotina) sin Spitzenkörper. Compuestos estructurales McLaughlin et al Subcellular Structure and Biochemical Characters in Fungal Phylogeny. Systematics and 33 Evolution, 2nd Edition The Mycota VII Part B 34 Composición química de la pared Memb. Plasmática Composición química de la pared Memb. Plasmática Proteínas proteinas Proteínas proteinas β-1,6 glucanos Quitina Quitina ß(1-4)- N-acetylglucosamine] β-1,3 glucanos β-glucanos Teórica Introductoria Hongos. M.V. Novas 9
10 Composición química de la pared Memb. Plasmática Otros componentes de la pared Glicoproteinas antigénicas, aglutinantes, adhesivas sobre la superficie de la pared. Proteínas GPI manoproteinas Melaninas pigmentos castaños a negros, (confieren resistencia a la lisis enzimática, resistencia mecánica y protege a las celulas de los rayos UV, radiation solar y desecación) Quitina β-1,6 glucanos Sporopolenina (polímero aromático en las paredes esporales de algunos hongos. Confiere propiedades similares a la melanina) β-1,3 glucanos 37 funciones Forma celular Regulación PT Condiciones osmóticas protección 38 Variabilidad entre grupos taxonómicos Organelas Phylum Compon. Estruct. Compon. Matriz Chytridiomycota Zygomycota Ascomycota - Levaduriformes β (1,3) Glucano β (1,6) Glucano Quitina Quitina Quitosano (desacetilación) β (1,3) Glucano Quitina <<< Glucano Ac poliglucurónico polifosfato Mananoproteinas Retículo endoplasmático Vesículas nm Microvesículas <100nm compartimentalización síntesis proteica Aparato de Golgi procesamiento de proteínas Un elemento de cisterna simple, tubular (en animales y plantas cisternas apiladas con forma de placa). Transporte de moléculas Ascomycota Filamentosos Basidiomycota β (1,3) Glucano β (1,6) Glucano Quitina β (1,3) Glucano Quitina Galactomanoproteínas α (1,3/1,4) glucanos Xilomanoproteínas α (1,3) glucanos Mitocondrias* Hidrogenosomas (anaerobios) En hongos endosimbiontes de rumiantes y tiene un importante papel en la degradación de las fibras vegetales Teórica Introductoria Hongos. M.V. Novas 10
11 Mitocondrias Con crestas aplanadas o en forma de plato (similares a animales) Plantas (tubulares). Núcleos Imagen: Ápices de crecimiento e hifas multinucleadas de Neurospora crassa. Núcleos = verde (GFP) y las membranas y las vesículas secretoras = en color rojo (teñido con FM4-64) (Hickey & Read 2003). Usualmente haploides 3-40 cromosomas 1-3 m diam La membrana nuclear persiste durante la división. Organelas asociadas a la división: Asociados a la membrana nuclear, funcionan centros de organización de microtúbulos durante mitosis y meiosis. Cuerpos polares del huso (SPBs): En hongos que carecen de estructuras flageladas Animal Saccharomyces Planta SPBs Mitotic spindle microtubules and spindle pole bodies in the budding yeast, Saccharomyces cerevisiae. SPBs duplicándose 41 Copyright Beth Richardson Centriolos: En hongos y otros organismos que poseen estructuras flageladas en su ciclo de vida. 42 Nutrición Heterotróficos absorbotróficos Nutrición METABOLISMO PRIMARIO Producción de compuestos indispensables para la supervivencia del organismo (aminoácidos, proteínas, carbohidratos, lípidos) degradación de sustratos septo Transporte Interno de solutos poro Productos solubles sustrato Pared fúngica Nutrición absorbotrófica levadura Biodeterioro (perjuicios) Fermentaciones (levaduras Mucorales) papel madera telas pinturas pan vino cerveza quesos utilidades enzimas Biodegradación (beneficios) reciclado de nutrientes Alimentos Papel Textiles jabones Teórica Introductoria Hongos. M.V. Novas 11
12 Metabolismo secundario Metabolitos secundarios: Son compuestos que no tienen un rol directo en el crecimiento o reproducción. Su ausencia no le impide la supervivencia Hábitat y Ecología Habitat: terrestres y de agua dulce. Ecología: Saprótrofos: Se alimentan de material orgánico muerto. Simbiontes mutualistas: Establecen asociación con otros organismos donde ambos se benefician. EJ. Obtiene hidratos de carbono, protección, medio de reproducción. Micorrizas, Líquenes. Parásitos: Se alimentan a expensas de otros organismos sin beneficios a cambio. Patógenos: Para obtener su alimento, ejercen algún tipo de daño sobre otros organismos Reproducción: Sexual y asexual Anamorfo = Estado Asexual (estado Imperfecto) Mitospora = Espora formada por Reproducción Asexual (mitosis), denominada conidio o esporangiospora Núcleos: número y ploidía Eucariotas. Uni o multinucleados. Homo- o Heterocariotas. Teleomorfo = Estado Sexual (Estado Perfecto) Meiospora = Espora formada por reproducción Sexual. Zygospora, Ascospora, Basidiospora. Holomorfo = Es el estado completo que incluye asexual y sexual Teórica Introductoria Hongos. M.V. Novas 12
13 Núcleos: tipos de talos El talo puede ser monocarionte (n), diplonte (2n) (sólo algunas levaduras y algunos haplodiplontes en Chytridiomycetes) ó dicarionte (n+n). Monocarionte (1 núcleo/célula) Dicarionte (2 núcleos diferentes/célula) Cenocítico Ciclos de Vida El talo vegetativo es el que predomina en el ciclo de vida de los hongos. Los núcleos pueden ser haploides (n), estado dicarionte (n+n) o diploides (2n) en diferentes grupos de hongos. La ploiodia está determinada por el timing o el momento en que se dan ciertos eventos: Plasmogamia (fusion celular) Cariogamia (fusion nuclear ) Meiosis (division reduccional) Ciclo de Vida General de los HONGOS Esporas mitosis Ciclo de vida haploide (n) Variable entre los distintos grupos n n+n Plasmogamia 2n n Meiosis n+n 2n Cariogamia Teórica Introductoria Hongos. M.V. Novas 13
14 Esporocarpos Microsc- o macroscópicos, con poca diferenciación de tejidos Phyla: Chytridiomycota Producen esporas flageladas: zoosporas La Meiosis ocurre en el esporangio de resistencia Zygomycota Producen esporas asexuales denominadas esporangiosporas. La Meiosis ocurre en la zygospora Glomeromycota Producen esporas que contienen cientos de nucleos ; no se conoce la R. sexual. Ascomycota Producen esporas asexuales denominadas conidios. La Meiosis ocurre en el asco. Basidiomycota La Meiosis ocurrre en el basidio Mecanismos de variabilidad Compatibilidad sexual Mutación (ocurren espontáneamente) Recombinacion (procesos sexuales) Flujo de genes Heterocariosis: dos tipos de núcleos Parasexualidad (gene flow) mutación fusión hifal fusión de núcleos 2n crossing over mitótico haploidización mutación Sistemas de compatibilidad homotalismo movimiento entre poblaciones heterotalismo incompatibilidad vegetativa 55 Homotálicos autofértiles Heterotálicos autoestériles monoicos sin mating type Morfológicos Fisiológicos monoicos Homotálicos secundarios pseudohomotalismo mating type dioicos Bipolar (un par loci) Tetrapolar (dos pares de loci) 2 núcleos en la espora 56 Teórica Introductoria Hongos. M.V. Novas 14
15 Filogenia y Sistemática de los hongos 90 s Genes de rrna jugaron un rol central en determinar las relaciones filogenéticas del reino Resultados más importantes: 1- No considerar a: Oomycota, Hypochytriomycota y Labyrinthulomycota (Straminopila) y Myxomycota y Plasmodiophoromycota (Protistas) dentro del reino Fungi. 2- Reconocer cercanía filogenéticas entre los Hongos y los Animales 3- Definir al Reino Fungo como un clado monofilético que incluye a: Chytridiomycota*, Zygomycota*, Ascomycota, Basidiomycota. 4- Caracterización de los Chytridiomycota como el grupo que incluye los linajes más antiguos del reino. 5- Reconocer a los Glomeromycota como un taxón diferente a los Zygomycota. 6- Apoya a los Ascomycota y Basidiomycota como grupos monofiléticos. 57 Filogenia y Sistemática de los hongos Reino FUNGI (Hongos verdaderos) Chytridiomycota Zygomycota Glomeromycota Ascomycota Basidiomycota Relaciones filogenéticas Fisiología Ecología Nutrición R. Protista Phylum Myxomycota P. Plasmodiophoromycota R. Straminipila (Heterokonta) P. Hypochytriomycota P. Labyrinthulomycota P. Oomycota 58 Filogenia y Sistemática de los hongos Caracteres fisiológicos asociados a reinos Relaciones filogenéticas entre hongos y organismos afines en comparación a otros grupos de eucariotas. Webster & Weber (2007). 59 McLaughlin et al Subcellular Structure and Biochemical Characters in Fungal Phylogeny. Systematics and 60 Evolution, 2nd Edition The Mycota VII Part B Teórica Introductoria Hongos. M.V. Novas 15
16 Filogenia y Sistemática de los hongos Filogenia y Sistemática de los hongos Hibbett et al s Research Coordination Network Deep Hypha Objetivo: Acelerar la colección de secuencias de muchos genes a través del Fungal tree of Life ( AFTOL). Se crea una comunidad que trabaja en conjunto para recopilar las secuencias de al menos numerosos loci en todas las familias de los hongos. Resultado: Hibbett et al Subreino 6 Phyla 10 Subphyla 35 Clases 12 Subclases 129 Ordenes Linajes más primitivos Microsporidia Parásitos unicelulares, intracelulares de animales. Genoma reducido. Su posición filogenética es controversial. (James et al. 2006a, Lee et al., 2008) 61 Espora con tubo polar insertado en célula eucariota. La espora inyecta su protoplasma. Dr. M. Scaglia, Laboratory of Clinical Parasitology, University-IRCCS San Matteo, Pavia, Italy 62 Filogenia y Sistemática de los hongos Hibbett et al Filogenia y Sistemática de los hongos Hibbett et al Clave entender las relaciones filogenéticas entre hongos con zoospora. Evolución del flagelo. Todos los linajes con flagelo presentan características similares: 1 Flagelo posterior liso de tipo látigo (excepción poliflagelados). Estos linajes son parafiléticos Antecesor común de hongos: organismo flagelado. James et al 2006b: propone múltiples pérdidas de flagelo. 63 Dikaria Dikaria Incluye a mayoría de especies descriptas ( ). Hifas septadas regularmente Estado nuclear dicariótico. Estructuras multicelulares Glomeromycota: Micorrizas arbusculares Ancestro común a Glomeromycota y Dikaria habría participado de colonización terrestre junto a las platas. 64 Teórica Introductoria Hongos. M.V. Novas 16
17 Caracteres ultraestructurales asociados a subphyla y clases McLaughlin et al Subcellular Structure and Biochemical Characters in Fungal Phylogeny. Systematics and Evolution, 2nd Edition The Mycota VII Part B BIBLIOGRAFÍA GENERAL Cellular and Molecular Biology of Filamentous Fungi Borkovich KA & Ebbole DJ. (Eds). ASM Press. Washington, DC INTRODUCTION TO FUNGI. Webster & Weber A higher-level phylogenetic classification. Hibbett et al Mycological Research 111: INTRODUCTORY MICOLOGY. C.J. Alexopoulos, C.W. Mims, & M. Blackwell. 4th edition, John Wiley & Son. New York Dictionary of the Fungi Kirk (Ed),10 th Edition Teórica Introductoria Hongos. M.V. Novas 17
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