Reino Fungi. Introducción a la Botánica /6/2016. Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 1. Qué son los Hongos??

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1 20/6/2016 Qué son los Hongos?? Reino Fungi 1 2 Qué son los Hongos?? Por qué los incluimos en Botánica?????? Organismos eucariotas Heterótrofos Absorbotróficos (producen enzimas extracelulares que degradan el sustrato) Reproducción mediante esporas Sistema de Clasificación de dos Reinos 3 4 Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 1

2 20/6/2016 Por qué los incluimos en Botánica?????? Clasificación de los organismos eucariotas Whitakker, 1969 procariotas 5 Adl et al. (2012) 6 Antigüedad de los hongos Primeras plantas vasculares Aplicando el Reloj Molecular se ha estimado que se separaron de los animales hace 900 millones de años. Fósiles: Estructuras semejantes a hifas con antigüedad de 1 billón (10 9 ) de años (Butterfield, 2005). Estructuras fósiles reconocibles como hongos actuales: Asociadas a restos vegetales del Devónico Inferior hace 400 mill años en el yacimiento de Rhynie (Escocia). Jason Dunlop Alrededor de 400 millones de años, un ecosistema de la tierra se convirtió en una cápsula del tiempo en Rhynie en Escocia. Bacon, Charles W. (2000). Microbial Endophytes. CRC Press. ISBN milliones de años 8 Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 2

3 20/6/2016 Primeras plantas vasculares Glomites rhyniensis es un hongo formador de endomicorrizas en las ramas aéreas y subterráneas de la planta Aglaophyton. Morfológicamente la relación existente entre este hongo y los tejidos del hospedante es similar a la que aún hoy es posible encontrar en helechos de los géneros Pteridium y Ophioglossum con sus simbiontes. Cuántas especies? Técnicas de Pirosecuenciación 1 x 10 6 millones de secuencias/corrida Muestras ambientales: mar, suelo, cavernas, muestras de tejidos (hojas, madera, etc)!!!!!! Endomicorriza (f) colonizando espacios intercelulares de la corteza de Aglaophyton major (barra= 30µm) (Copyright owned by University Münster). Taylor, T. N., Remy, W., Hass, H. & Kerp, H Fossil arbuscular mycorrhizae from the Early 9 Devonian. Mycologia, 87: Cuántas especies? Talo (cuerpo vegetativo) Hoy son considerados uno de los grupos más diversos de organismos, estando en el 2do lugar, después de los insectos. Unicelulares (levaduras) Hifas (Filamentos ) - Micelio Cenocítico Septado Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 3

4 20/6/2016 Talo Ultraestructura Talos agregados cordones masivo láminas Multicelular Reproducción y resistencia Componentes de la célula fúngica Pared Esquema de ápice. Polaridad Pared Estructura dinámica Incremento de la rigidez Crecimiento apical Courtesy of Fisher-Parton et al. Spitzenkörper Fusarium solani (Ascomycota) presentando Spitzenkörper. vs Coemansia reversa (Kickxellomycotina) sin Spitzenkörper. Rigidez Elasticidad 15 McLaughlin et al Subcellular Structure and Biochemical Characters in Fungal Phylogeny. Systematics and 16 Evolution, 2nd Edition The Mycota VII Part B Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 4

5 20/6/2016 Pared Pared Diagrama general y esquemático de la pared Composición química de la pared Memb. Plasmática Memb. Plasmática Proteínas Proteinas mananos Proteínas proteinas Compuestos estructurales Quitina ß(1-4)- N-acetylglucosamine] Pared Pared Composición química de la pared Composición química de la pared Memb. Plasmática Memb. Plasmática Proteínas proteinas Proteínas GPI manoproteinas β-1,6 glucanos β-glucanos Quitina Quitina β-1,6 glucanos β-1,3 glucanos β-1,3 glucanos Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 5

6 20/6/2016 Otros componentes de la Pared Pared Glicoproteinas aglutinantes, adhesivas, sobre la superficie de la pared. Melaninas pigmentos castaños a negros, (confieren resistencia a la lisis enzimática, resistencia mecánica y protege a las celulas de los rayos UV, radiation solar y desecación) Alternaria Sporopolenina (polímero aromático en las paredes esporales de algunos hongos. Confiere propiedades similares a la melanina) Forma celular Regulación PT funciones Condiciones osmóticas 21 protección Variabilidad entre grupos taxonómicos Phylum Compon. Estruct. Compon. Matriz Chytridiomycota Zygomycota Ascomycota - Levaduriformes Ascomycota Filamentosos Basidiomycota β (1,3) Glucano β (1,6) Glucano Quitina Quitina Quitosano (desacetilación) β (1,3) Glucano Quitina <<< β (1,3) Glucano β (1,6) Glucano Quitina β (1,3) Glucano Quitina Glucano Ac poliglucurónico polifosfato Mananoproteinas Galactomanoproteínas α (1,3/1,4) glucanos Xilomanoproteínas α (1,3) glucanos 22 Crecimiento Radial Nutrición Heterotróficos absorbotróficos Excreción de enzimas digestivas Las enzimas degradan el sustrato Las moléculas más pequeñas son absorbidas por las hifas Anillo de brujas Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 6

7 20/6/2016 Nutrición Núcleos septo Transporte Interno de solutos poro Productos solubles sustrato Pared fúngica Nutrición absorbotrófica levadura 1--3 m diam cromosomas Division intranuclear la membrana nuclear permanece intacta durante la mitosis (diferencia con plantas y animales) Núcleos Ciclos de vida Estatus nuclear: Eucariotas. Uni o multinucleados. Homocariotas (todos iguales) o Heterocariotas (alguno diferente). Predomina el talo vegetativo (hifas, micelio, cordones, etc) El talo puede ser monocarionte (n), diplonte (2n) sólo algunas levaduras ó dicarionte (n+n) Monocarionte (1 núcleo por célula ) Dicarionte (2 núcleos por célula ) Cenocítico Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 7

8 20/6/2016 Ciclos de vida Ciclo de vida general de los Hongos Los núcleos pueden ser haploides o diploides (menos frecuente) La ploidía está determinada por el timing de los siguientes eventos en el ciclo de vida: Plasmogamia (Fusión de células) Cariogamia (Fusión nuclear) Meiosis (División Reduccional) mitosis Ciclo de vida haploide (n) Plasmogamia n Variable entre los distintos grupos n+n 2n n Meiosis Cariogamia n+n 2n Reproducción sexual y/o asexual Estructuras de reproducción: Esporas Anamorfo = Estado Asexual (estado Imperfecto) Mitospora = Espora formada por Reproducción Asexual (mitosis), denominada conidio o esporangiospora Teleomorfo = Estado Sexual (Estado Perfecto) Meiospora = Espora formada por reproducción Sexual. Zygospora, Ascospora, Basidiospora. Holomorfo = Es el estado completo que incluye asexual y sexual Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 8

9 20/6/2016 Cuerpo fructífero Hábitat Es el que porta las esporas (sexuales o asexuales) Puede o no estar presente Micro- o macroscópicos, con poca diferenciación de tejidos Acuáticos Terrestres Ecología Clasificación de los hongos Saprobios: principalmente como descomponedores, son considerados componentes esenciales del ciclo del carbono y están entre los pocos organismos que pueden degradar la lignina. Hibbett et al Son importantes como patógenos de animales y plantas. Alrededor del 70% de las enfermedades de las plantas son causadas por hongos. Chytridiomycota Zygomycota Glomeromycota Ascomycota Basidiomycota Hifas Líquenes Simplificado Micorrizas Forman asociaciones simbióticas con otros grupos de organismos Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 9

10 20/6/2016 Clasificación Chytridiomycota Tres phyla: Blastocladiomycota Chytridiomycota Neocallimastigomycota Se conocen ~1,000 especies (127 géneros). Uni- y pluricelulares Difícil la interpretación de las relaciones entre clados por la agrupación de los Blastocladiomycota con Zygomycota en base a secuencias de ADN ribosómico 18S. Mayoría saprobios acuáticos (agua dulce), también terrestres Pared quitina Zoospora flagelada!!! Talo Unicelular, filamentoso, rizodial Diferentes sistemas de clasificación 37 Rizoidal 38 Chytridiomycota. Talo Chytridiomycota. Talo Holocárpico Todo el talo se convierte en estructura de reproducción Eucárpicos: monocéntrico y policéntrico Monocéntrico (se forma una solo un cuerpo reproductivo) Esporangio Eucárpico Esporangio Solo una porción del talo se convierte en estructura de reproducción Policéntrico (se forman varios cuerpos reproductivos) Velez et al., 2010 Esporangio Rizoides 39 Talo filamentoso de Allomyces 40 Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 10

11 20/6/2016 Chytridiomycota. Talo Chytridiomycota. Zoospora. Según su ubicación respecto a un hospedante Endobiótico Epibiótico Zoosporas flageladas Unicelulares, Uninucleadas Flagelo en látigo de inserción posterior Sin pared celular Zoospora de Allomyces Olpidium Rhizophidium Chytridiomycota. Zoospora Chytridiomycota. Ciclo de vida Membrana Plasmática Globulos lipídicos microcuerpos Nucleo Ribosomas Kinetosoma y kinetosoma no funcional Ultraestructura de la zoospora Retículo endoplasmático Microtubulos (citoesqueleto) mitocondria flagelo Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 11

12 20/6/2016 Chytridiomycota. Rep. asexual Chytridiomycota. Rep. sexual Zoosporangio tubo germinativo Espora de resistencia Pared muy gruesa Zoosporangio Forma las esporas por mitosis Germinación Enquistamiento Por tubo germinativo Otras zoosporas Retracción o pérdida de flagelos Formación de pared celular Chytridiomycota. Patógenos Batrachochytrium dendrobatidis Declinaciones poblacionales Extinciones Retracción en los rangos de distribución Olpidium brassicae Esporas de resistencia Synchytrium endobioticum importante patógeno de papas 47 Zoosporangio Diagnóstico histológico: Engrosamiento de la epidermis Desprendimiento del estrato córneo Presencia de esporangios Papilas de descarga al exterior 48 Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 12

13 20/6/2016 Zygomycota Zygomycota polifilético Chytridiomycota Zygomycota Glomeromycota Ascomycota Basidiomycota 4 Subphyla Sphylum. Mucoromycotina Sphylum. Zoopagomycotina Sphylum. Entomophthoromycotina Sphylum. Kickxellomycotina Ex Phylum Zygomycota Zygomycota. Talo y pared. Zygomycota. Estructuras de Reproducción Asexual Talo Bien desarrollado. Micelio cenocítico. Ausencia de estructuras flageladas. Columela Esporangio Umbón Absidia Esporangióforo Estolón Rizoides Pared >>Quitosano y quitina Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 13

14 20/6/2016 Zygomycota. Reproducción Asexual Zygomycota. Reproducción Asexual Esporangiosporas formadas por mitosis dentro de esporangios por clivaje del citoplasma ESPORANGIOSPORAS ESPORANGIO COLUMELA = extensión del esporangióforo dentro del esporangio PERIDIO = pared 53 ESPORANGIÓFORO = pie del esporangio 54 Zygomycota. Reproducción Asexual Zygomycota. Ciclo de Vida Copulación gametangia l Rhizopus stolonifer Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 14

15 20/6/2016 Zygomycota. Reproducción Sexual Zygomycota. Reproducción Sexual Zygosporas: esporas de resistencia dentro de un zigosporangio, formado por fusión de gametangios. FULCROS Zygosporangio (ornamentado y melanizado) ZYGOSPORANGIO SUSPENSORES Zygomycota. Reproducción Sexual Zygomycota. Patógenos zapallo zapallo Zygosporangios (ornamentados y melanizados) durazno Rhizopus Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 15

16 20/6/2016 Glomeromycota. Rol ecológico TODOS sus integrantes son simbiontes obligados! Esta especialización de un clado entero es única entre los hongos Chytridiomycota Zygomycota Glomeromycota Ascomycota Basidiomycota Chytridiomycota Chytridiomycota + Zygomycota Glomeromycota Ascomycota 61 Basidiomycota Redeker et al S (SSU), ITS1-5.8S-ITS2 (ITS), and/or 28S (LSU). 17 géneros 9 familias 62 Glomeromycota. Micorrizas (HMA) Glomeromycota. Simbiosis Definición y relevancia Asociación Hongo (Mykos) - Raiz (Rhiza) Griego Se la considera simbiosis mutualista Planta hexosas Hongo P, N, Las micorrizas constituyen la simbiosis más prevalente sobre la tierra. 63 La red de hifas incrementa hasta 700 veces la superficie de absorción 64 Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 16

17 20/6/2016 Glomeromycota. Simbiosis Glomeromycota. Simbiosis Por qué son tan importantes? Hospedantes: Asociación mutualista Plantas interconectadas por red de hifas 80% plantas vasculares helechos, briofitas! Planta hexosas P, N, Hongo Participa en 20% del C producido por fotosíntesis. Además, los HMA consumen 5 mil millones de toneladas de C/año Rol central en el ciclo del C en ecosistemas Impacto directo en producción y manejo de sistemas agroecológicos Por qué son tan importantes? Yacimiento de Rhynie en Escocia: plantas vasculares sin semillas preservadas en silex Rol crucial en conquista del medio terrestre por parte de 1ras plantas Aglaophyton mayor Los 1ros organismos autotrofos terrestres tuvieron que solucionar numerosos desafíos: 1.Cómo obtener nutrientes? 2.Cómo prevenir la desecación? Glomeromycota. Simbiosis Glomeromycota. Morfología Por qué son tan importantes? Registro fósil y reloj molecular: En rizomas de 1ras plantas vasculares- Devónico. 400 mill. Años. vesícula Hifa absorbativa Hifa extraradical Estructuras extra-radicales: Micelio (cenocítico) Esporas Espora arbúsculo Taylor et al Estructuras fúngicas en el rizoma de Aglaophyton major Fósiles vivientes! 67 Raiz Estructuras intra-radicales: Micelio (cenocítico) Arbúsculos Vesículas Enrulamientos intracelulares 68 Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 17

18 20/6/2016 Glomeromycota. Estructuras Glomeromycota. Estructuras Estructuras extra-radicales: Micelio extra-radical Estructuras extra-radicales: Esporas Absorbe nutrientes del suelo y los transporta hacia el micelio intra-radical. Genera nuevos puntos de colonización en la misma raíz o en vecinas (Fuente de inóculo). Estabilización de suelo: Síntesis de Glicoproteína (Glomalina). Asexuales (no RS): Fuente de INOCULO Tradicionalmente usadas en identificación taxonómica. Estructuras esféricas: µm diametro Cuerpos lipídicos, numerosos núcleos Participa en formación de esporas. Tamaño, forma, color, tinción, capas de las paredes, hifa subtendiente, presencia/ausencia de vesículas auxiliares Glomeromycota. Estructuras Glomeromycota. Estructuras Estructuras intra-radicales: Arbusculos Estructuras intra-radicales: Vesículas Intercambio de nutrientes!! Estructura altamente ramificada Membrana periarbuscular Vida corta Célula intacta Ausente en varios Géneros. No es característica del Phylum Inter o intracelulares Terminales o a partir de ramificaciones laterales Cuerpos lipídicos Numerosos núcleos Pared engrosada Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 18

19 20/6/2016 Glomeromycota. Estructuras Glomeromycota. Colonización Estructuras intra-radicales: Enrulamientos intracelulares Tipos de colonización Desarrollo intercelular Arbúsculos laterales Desarrollo intracelular COILS Arbúsculos sobre hifas arbúsculos Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 19