8/5/2016. Teorica "Zygomycota". M. Victoria Novas 1. Zygomycota. Zygomycota. Características Generales

Transcripción

1 Chytridiomycota Zygomycota Glomeromycota Ascomycota Basidiomycota El Phylum Zygomycota no es aceptado en esta clasificación, quedando pendiente la resolución de las relaciones entre los clados tradicionalmente considerados previamente como Zygomycota. Actualmente se reconocen 4 subphyla: Mucoromycotina, Kickxellomycotina, Zoopagomycotina y Entomophthoromycotina. 1 Hibbett et al. (2007) 2 Características Generales Zygomycota Producción de una zygospora dentro de un esporangio de R! Ausencia de estructuras móviles (no existen flagelos) Ausencia de centriolos Organización del micelio: cenocítico. Pared: Quitina y quitosano Variabilidad de caracteres de las estructuras de RA usadas para elaborar las claves dicotómicas Zygomycota REPRODUCCIÓN ASEXUAL: ESPORAS Esporangiosporas= dentro de un esporangio Dispersión pasiva por: viento, salpicaduras, insectos. Dispersión activa: liberación violenta del esporangio entero o de esporas individuales. 3 Mortierella Rhizopus Circinella 4 Teorica "Zygomycota". M. Victoria Novas 1

2 REPRODUCCIÓN SEXUAL Copulación gametangial. Formación de Zigospora dentro de un zygosporangio Zygomycota 5 Zygomycota Divergencia temprana de los Chytridiomycota (evidencia molecular). Zygomycota polifilético 4 Subphyla Sphylum. Mucoromycotina O. Mucorales O. Endogonales O. Mortierellales Sphylum. Zoopagomycotina, O. Zoopagales Sphylum. Entomophthoromycotina, O. Entomophthorales Sphylum. Kickxellomycotina O. Kickxellales O. Dimargaritales O. Harpellales O. Asellariales O. Eccrinales* 6 Ordenes que anteriormente eran considerados como: Subphylum Mucoromycotina Orden Mucorales Mayoría saprobios: en suelo, estiércol, y materia orgánica en contacto con suelo. Algunos parásitos: de otros hongos (Spinellus fusiger en Mycenas) Zygomycetes Trichomycetes Algunos patógenos: débiles de tej. carnosos (tomate, papas) causando podredumbres (Rhizopus stolonifer). Sobre frutilla Hibbett et al. (2007) 7 Sobre batata 8 Teorica "Zygomycota". M. Victoria Novas 2

3 Orden Mucorales Pared: Microfibrillas de Quitina desacetiladas a Quitosano. Además: poli-d-glucurónidos, polifosfatos, proteínas, lípidos, purinas, pirimidinas, magnesio y calcio. Dimorfismo: Algunas especies capaces de variar crecimiento de tipo miceliar a levuriforme y viceversa según condiciones de sustrato. EJ: muchas spp de Mucor crecen como levadura en altas concentraciones de CO 2 (anaerobiosis). Talo: Micelio de desarrollo profuso y muy ramificado. Cenocítico. Tabiques secundarios en zonas senescentes o en base de estructuras de reproducción. Tabiques completos Reproducción Asexual: Por aplanosporas (sin flagelo) dentro de un esporangio. Los esporangióforos simples o ramificados. Estructuras de Reproducción Asexual Columela Esporangio Esporangio Esporangióforo Esporangióforo Estolón Rizoides Columela Esporas Rizoides Estolón 11 Copyright D G Mackean & Ian Mackean. All rights reserved 12 Teorica "Zygomycota". M. Victoria Novas 3

4 Estructuras de Reproducción Asexual Esporangio Esporangiosporas Columela Esporangióforo Esporangios Mayoría son globosos Paredes dehiscentes a la madurez o persistentes, lisas. Con o sin apófisis. Con o sin columela ESPORANGIOSPORAS Estolón ESPORANGIO COLUMELA = extensión del esporangióforo dentro del esporangio PERIDIO = pared 13 ESPORANGIÓFORO = pie del esporangio 14 Estructuras de Reproducción Asexual Absidia Los esporangióforos suelen ser fototróficos. En el caso de Phycomyces puede responder a distintos estímulos (luz, gravedad, etc ). Umbón Desarrollo de las esporas Clivaje del citoplama del esporangio por la fusión de vesículas, que delimitan esporas alrededor de núcleos Teorica "Zygomycota". M. Victoria Novas 4

5 Las esporangiosporas Unicelulares Uni- mulinucleadas Paredes lisas u Ornamentadas Mayoría son hialinas Algunas con apéndices Esporangiolas Son esporangios poco esporados (1-50) Merosporangio: tipo de esporangiola con esporas en una serie Clamidosporas: Esporas de paredes gruesas y melanizadas. Estructuras de resistencia. Terminales o intercalares. en especies de Mucor (carácter diagnóstico) Clamidosporas de M. circinelloides formando cadenas. Reproducción Sexual Copulación gametangial Mayoría heterotálicos. Algunos homotálicos (Rhizopus sexualis, Syzygites megalocarpus, Zygorhynchus moelleri, Absidia spinosa) Se produce una zygospora dentro de un zygosporangio oscuro y ornamentado. Isogámicas (+/-) Khan Z U et al. J. Clin. Microbiol. 2009;47: Teorica "Zygomycota". M. Victoria Novas 5

6 + - Micelio Suspensores Progametangios Zygosporangios (ornamentados y melanizados) cariogamia Gametangios Cigota Zygospora Compatibilidad Sexual Biosíntesis de ácido trispórico por alimentación cruzada de productos intermedios. Heterotalismo: Blakeslee en 1904 descubrió que muchos hongos requieren dos cepas compatibles para producir esporas sexuales. Mating-type = grupos de apareamiento Hormonas: Acido trispórico y sus precursores. -caroteno es metabolizado por ambos tipos de cepas a 4- dihidrotrisporol -caroteno 4-dihidrotrisporol Acido Trispórico: es un derivado de -carotenos y es sintetizado de forma colaborativa entre el metabolismo incompleto de los 2 mating-types. Cada cepa posee un camino enzimático incompleto para su síntesis, los intermediarios se acumulan y sólo pueden ser metabolizados por la otra cepa. 23 Metabolizado a ácido 4-dehidrosporico por la cepa +. Ac. 4-dehidrosporico Estimula la síntesis de adicional de b- caroteno y de las dos prohormonas, que conduce a la amplificación de su propia síntesis :'cascada' Acido trispórico trisporol Metabolizado a trisporol por la cepa Teorica "Zygomycota". M. Victoria Novas 6

7 Germinación de la Zygospora Después de un período de descanso de la zygospora, puede germinar mediante el desarrollo de un esporangio que se asemeja a un esporangio ordinario. En algunos casos se desarrolla micelio vegetativo a partir de la germinación zygospora. Las condiciones para la germinación son poco conocidas. Mucor piriformis Azygosporas Si la copulación gametangial no tiene lugar normalmente, uno o ambos gametangios puede dar lugar partenogenéticamente a una estructura morfológicamente similar a la zygospora. Son estructuras verrugosas esféricas, con un solo suspensor, u ocasionalmente en un esporangióforo. Se forman regularmente en cultivos de Mucor bainieri y M. azygospora (obligatoriamente azygosporicos) y no forman zygosporas verdaderos. También reportados en Rhizopus azygosporus. Puede producirse en los cruces intergenéricos e interespecíficos (en los cruces entre cepa (+) de Gilbertella persicaria y una cepa (-) de Rhizopus stolonifer y entre diferentes especies de Rhizopus.) Mucor bainieri Usos biotecnológicos Copulación gametangial 27 Producción de comidas populares asiáticas: sufu, tempeh. De alto valor nutricional. El Tempeh es un producto alimenticio procedente de la fermentación de la soja que se presenta en forma de pastel En sacarificación (extracción de azúcares) de materiales amiláceos (arroz) y producción de alcohol a partir de dichos azúcares. Rhizopus y Mucor. Capaces de sintetizar productos industriales como amilasas, ac. orgánicos y metabolitos 2rios: R. stolonifer usado para producción de ac. fumárico y en algunos pasos de la manofacturación de la cortisona. R. s. es un gran productor de ac. láctico. Otras sps: ac. cítrico, ac. succínico, y oxálico. 28 Teorica "Zygomycota". M. Victoria Novas 7

8 Mucoraceae Esporangios globosos, de paredes delicuescentes o persistentes. Columela grande y elongada. Sin apófisis. Algunos producen estolones y rizoides. Mayoría heterotálicos. Mayoría soprobios, algunos patógenos de humanos inmunosuprimidos. Mucor, Zygorhynchus, Rhizopus, Absidia, Phycomyces. zapallo durazno Rhizopus Phycomyces Zygorhynchus Thamnidium Esporangiolas sobre ramificaciones laterales de los esporangióforos. Uni-multiesporadas. Paredes persistentes Algunos con esporangios terminales del tipo de Mucoraceae. Estolones y rizoides. T. elegans que crece en el suelo en las regiones frías y templadas, y en el estiércol de diferentes animales. Es psicrófilo, sigue creciendo a 1 C- 2 C. Contaminante de carne en cámaras frigoríficas. lupa MO Teorica "Zygomycota". M. Victoria Novas 8

9 Pilobolaceae. Pilobolus (heterotálico) Coprófilos. Utiliza la presión osmótica como un medio de descarga espora explosiva, lanzando su esporangio hasta 2 metros de distancia del esporangióforo. El micelio (cenocítico) crece bajo la superficie del estiércol. Esporangióforo Trofocisto Esporangio Oselo Vesícula 1 se forman Trofocistos, aislados por tabiques. El esporangióforo, emerge del trofocisto presentando marcado fototropismo (2-3 mm). El ápice del esporangióforo se hincha para formar una vesícula subesporangial globosa. El esporangio es hemisférico, y su pared negra oscura, brillante, dura e hidrófuga. La base del esporangio es una columela cónica, que está separada de las esporas por una almohadilla de mucílago. Las esporas son miles y multinucleadas Marcado fototropismo Syncephalastraceae : Syncephalastrum. Mayoría saprobios, en suelo. Algunos patógenos. Regiones subtropicales Merosporangio: esporangio cilíndrico con una sola fila de esporas, sobre vesícula esporangial. Apareció de forma independiente en Zoopagales (Piptocephalidaceae). Merosporangio con cabeza de estrella Vesícula esporangial Esporangióforo Teorica "Zygomycota". M. Victoria Novas 9

10 Cunninghamellaceae Solo Cunninghamella. Esporangiolas uniesporadas. No presentan esporangios. Regiones subtropicales. Esporangiolas uniesporadas Pedicelo Cicatriz vesícula O. Endogonales Antes incluía a las micorrizas arbusculares Saprobios y ectomicorrizas Esporocarpos compuestos de azygosporas Endogone y Sclerogone Esporangióforo Esporangiolas recubiertas de espinas de oxalato de calcio 37 Endogone flammicorona Subphylum Zoopagomycotina. Orden Zoopagales Parásitos (hongos, nematodes, protozoos) en suelo y estiércol. Algunos con adaptaciones de predadores: producen ramificaciones laterales cortas con puntas adhesivas o pomos/peg que atrapan animales. Colonizan completamente al Hospedante. Reproducción por merosporangios y zygosporas. Subphylum Entomophthoromycotina. Orden Entomophthorales Muchos son parásitos de insectos, otros parasitan nematodes, protalos de helechos, o crecen saprofíticamente en suelo ó estiércol. Zoopagaceae Ramificación Nematode Hifa University of Ulster 40 Teorica "Zygomycota". M. Victoria Novas 10

11 Escaso desarrollo de micelio. Puede fragmentarse en células uninucleadas o cenocíticas, con paredes de quitina (cuerpos hifales). Reproducción asexual: conidios descargados con fuerza. La germinación de los conidios 1rios produce conidios 2rios. RS es por conjugación isogámica o anisogámica entre gametangios uni o multinucleados. Zygospora de pared gruesa. Azygosporas Entomophthora muscae Control Biológico 41 Moscas atacadas cubiertas de un halo blanco: esporas expulsadas por las células esporógenas creciendo hasta el exterior. Esporas cubiertas de una sustancia mucilaginosa : adherencia. Esporas germinan con rapidez, muriendo la mosca al cabo de una semana. 42 Sphylum. Kickxellomycotina. Orden Kickxellales Saprobios sobre suelo y estiércol Micelio muy desarrollado tabicado Esporangiolas 1-esporadas formadas sobre pseudofiálides en esporocladios Esporocladio Pseudofiálide Merosporangio Orden Kickxellales Septo con tapón bicóncavo 43 Foto: transmisión electrónica mostrando sección longitudinal de hifa presentando tabique en Kickxella alabastrina. El septo con tapón lenticular/bicóncavo (similar a Dimargaritales, Harpellales ) 44 Teorica "Zygomycota". M. Victoria Novas 11

12 Orden Dimargaritales Micoparásitos haustoriales de Mucorales Micelio septado. Merosporangios 2-esporados formados en vesícula Tabique: con tapón bicóncavo. Merosporangio Bi-esporado Vesícula Esporangióforo ramificado O. Harpellales O. Asellariales O. Eccrinales* Características Generales Asociados a intestinos de artrópodos acuáticos ex Clase Trichomycetes Considerados como simbiontes obligados. Hay poca evidencia de que el hospedante sea perjudicado por su presencia. Talo simple o ramificado (ausencia de micelio) Unidos por un disco adhesivo a la cutícula posterior del intestino RA por células ameboides, artrosporas, esporangiosporas y tricosporas RS sólo conocida en Harpellales (Gr. 'peludo hongo ') se refiere a la apariencia difusa de revestimientos intestinales 47 O. Harpellales Harpella melusinae amplia distribución en clima templado Asociado a larvas de la mosca negra (Simulium spp.) que viven adheridas a piedras, ramas y vegetación acuática sumergida en corrientes rápidas de agua. Tricosporas: son esporangios monosporicos. Definidos como "esporangios exógenos caducifolios, que contienen una única esporangiospora uninucleada y normalmente tiene de uno a varios apéndices filamentosos. El contenido completo de los talos es convertido en células reproductoras: tricosporas. 48 Teorica "Zygomycota". M. Victoria Novas 12

13 Tricospora Disco de fijación Mycologia 2004 vol. 96 no Tricosporas de Genistelloides helicoides Tricosporas son liberados por la descomposición de la pared debajo de ella. Los apéndices se desenrollan y extienden hasta 10 veces su longitud. Las tricosporas son liberadas del intestino de la larva con la materia fecal y los apéndices facilitan la adhesión de las tricosporas a las heces. 50 Sobre la base de similitudes en las reacciones serológicas, estructura de poro septal y morfología de esporangios, se ha sugerido que Harpellales están relacionados con los Kickxellales (saprobios en estiércol y el suelo). Filogenia de Hongos Zygomycetes Trichomycetes- vida obl. Tracto dig. artrópodos Micelio reg. septado Septo perforado/plug Parásitos de anim. y hongos Patógenos de insectos Saprobios Rumen-anaerobios Aus. mitocondria Talo filamentoso Zygomycetes Trichomycetes Presencia de zygospora Ausencia de zygospora Similarity of the asexual apparatus of the merosporangial genus Coemansia and the trichomycete genus Smittium, as interpreted by Moss and Young (1978). Reprinted by permission from 51 Mycologia, vol. 70: 948, Copyright 1978, Stephen T. Moss and The New York Botanical Garden. Hibbett et al. (2007) 52 Teorica "Zygomycota". M. Victoria Novas 13