CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA

Transcripción

1 Tema 37. Órganos de los sentidos. Ojo. Estructura general. Túnica fibrosa: esclerótica y córnea. Túnica vascular: coroides, cuerpo ciliar, iris. Túnica nerviosa: retina. Medios de refracción: humor acuoso, cristalino, cuerpo vítreo. Órganos accesorios: aparato lagrimal, conjuntiva y párpados. El ojo está formado por el globo ocular, que es la estructura funcional de visión, y por los órganos accesorios de protección, integrados por los párpados, la conjuntiva y el aparato lagrimal. El globo ocular es una vesícula más o menos esférica que está constituida por tres capas: una externa o fibrosa, una media y una interna o retina. La capa externa está formada por la esclerótica y la córnea. La capa media es una capa vascular denominada úvea, que a su vez se divide en la coroides, el cuerpo ciliar y el iris. En la capa interna se despliega la ramificación del nervio óptico y la túnica neuroepitelial, que en la parte posterior presenta una parte visual o retina y en la anterior una parte ciega que se proyecta hasta la superficie del cuerpo ciliar y del iris. El globo ocular está dividido en dos compartimentos: un compartimento anterior, situado entre la córnea y el cristalino y ocupado por el humor acuoso, que se subdivide a su vez en una cámara anterior, entre la córnea y el iris y una cámara posterior entre el iris y el cristalino. El compartimento posterior está situado entre el cristalino y la retina y está ocupado por el humor vítreo. CAPA EXTERNA O FIBROSA Está formada por la esclerótica y la córnea. Esclerótica Es una membrana fibrosa de color blanco nacarado que está constituida por tejido conectivo denso con fascículos aplanados de fibras de colágena que en su mayor parte discurren paralelos a la superficie, entremezclados con escasas fibras elásticas, fibroblastos y melanocitos. En la parte posterior, en la zona por donde sale el nervio óptico, aparece un área perforada denominada área cribosa. Estás perforaciones se producen por el paso de vasos y nervios hacia la esclerótica y el cuerpo ciliar. La capa superficial es una vaina de tejido conectivo laxo con abundantes vasos sanguíneos denominada cápsula de Tenon. Aquí se insertan los tendones de los músculos oculares. En la cara interna, en las proximidades de la córnea, los carnívoros presentan un engrosamiento fibroso denominado rodete escleral. En los carnívoros y en el cerdo, en las áreas próximas al conducto esclerocorneal, aparece un anillo formado por densificaciones concéntricas de fibras elásticas denominado anillo limitante. Entre esta estructura y el rodete escleral aparece el plexo venoso ciliar. En la zona de transición entre la esclerótica y la coroides aparece una membrana de tejido conectivo laxo muy vascularizado en el que aparecen células pigmentarias y que se denomina membrana supracoroidea. Córnea 1

2 Ocupa el 1/6 anterior de la capa externa, es continuación de la esclerótica y se sitúa en la cámara anterior del globo ocular. Es una membrana transparente por donde entra la luz hacia el interior del ojo. La estructura de la córnea se caracteriza porque está constituida por la asociación de láminas epiteliales y conectivas conectadas a la esclerótica por medio de una estructura denominada limbo, que tiene una función de nutrición y drenaje de la córnea. Presenta cinco capas: capa epitelial externa, membrana basal, cuerpo de Bowmann, membrana de Descemet y epitelio interno. La capa epitelial externa es un epitelio estratificado plano con unas 6-8 capas de células y que presenta terminaciones nerviosas libres que tienen en la porción final una arborización que termina en estructuras bulbosas. Estas terminaciones protegen de traumatismos provocando el cierre automático del ojo. La membrana basal está constituida por mucopolisacáridos y es PAS +. El cuerpo de Bowmann está formado por laminillas de fibrillas de colágeno dispuestas en múltiples capas. En cada capa las fibras se encuentran orientadas paralelamente entre sí pero de una capa a otra la orientación de las fibras es diferente. Esta distribución de fascículos es la responsable de la transparencia de la córnea. La membrana de Descemet se corresponde con un engrosamiento de la membrana basal del epitelio interno. Es PAS+ y positiva a las técnicas argénticas que detectan fibras elásticas, aunque en la zona más interna solamente se identifican fibras de colágeno. El epitelio interno es simple plano. La unión esclerocorneal o limbo es una zona de extraordinaria importancia funcional para la unión de ambas zonas y sobre todo, para la nutrición y el drenaje de la córnea. El epitelio corneal va disminuyendo hasta que llega a desaparecer, lo que va acompañado de una desestructuración de las fibras del estroma, terminando uniéndose a los componentes de la esclerótica por fibras elásticas. En esta zona de transición hay vasos sanguíneos que nutren la córnea por difusión, ya que esta estructura es avascular. En el hombre hay un conducto denominado esclerocorneal o de Schlemn, que en el caso de los animales domésticos es un surco que separa la esclerótica de la córnea, localizado en la mayoría de especies en el plexo venoso ciliar. Este espacio está revestido por un epitelio incompleto similar al de los vasos linfáticos, se abre a la cámara acuosa y sirve para la nutrición, limpieza y drenaje de la córnea. TÚNICA VASCULAR (ÚVEA) Es la túnica media y está formada por coroides, cuerpo ciliar, iris y ángulo ciliar. Coroides Está compuesta por tejido conectivo laxo dispuesto a manera de láminas y muy vascularizado, donde aparecen numerosos melanocitos entre las fibras conectivas. En su parte anterior se une con el cuerpo ciliar y la parte posterior recubre todo globo ocular. La parte interna contacta con la retina y la externa con la esclerótica. Esta formada por 5 capas: capa supracoroidea, capa vascular, tapetum lucidum, capa coriocapilar y complejo basal o membrana de Bruch. 2

3 La capa supracoroidea es la más periférica y está formada por un tejido conectivo laxo con haces de colágeno de disposición oblicua con alguna fibra elástica y con escasos fibroblastos y melanocitos y algunos macrófagos. La capa vascular está constituida por numerosas arterias y venas de mediano calibre, rodeadas por un estroma fibroso similar al de la capa anterior. El tapetum lucidum tiene la función de reflejar la luz y aumentar la percepción luminosa bajo condiciones de escasa luminosidad y carece de vasos sanguíneos. En caballo y rumiantes se denomina tapetum fibroso ya que está formado por fascículos densos y entremezclados de fibras de colágeno con escasos fibroblastos. En carnívoros se denomina tapetum celular y está constituido por capas superpuestas de células poligonales aplanadas y pigmentadas. Haces paralelos de melanosomas se disponen orientados en el mismo plano que el eje mayor de las células. En el cerdo la capa es variable y en el hombre no aparece. La difracción de la luz se produce al incidir ésta sobre los fascículos de fibras o sobre las capas de células pigmentadas. La capa coriocapilar está formada por una densa red de capilares fenestrados cuya función es la nutrición de la retina. El complejo basal o membrana de Bruch separa la coroides de la retina. Es muy delgada y está formada por la membrana basal de los capilares, una banda de fibras de colágeno, una banda de fibras elásticas, otra capa más interna de fibras de colágeno y por último, la membrana basal del epitelio pigmentado de la retina. Cuerpo ciliar Es una prolongación craneal de la coroides. Está compuesta por varias estructuras vasculofibrosas que ponen en contacto la coroides con el cristalino. Tiene forma triangular de manera que la base se orienta hacia la cámara anterior y el iris, el lado interno hacia el cristalino y el cuerpo vítreo, el lado externo hacia la esclerótica y el ápice converge gradualmente con la coroides. La cara interna se diferencia rostralmente en los procesos ciliares, que hacen profusión hacia la cámara posterior. La capa más externa del cuerpo ciliar es una continuación de la capa supracoroidea de la coroides. Adyacente a ella está el músculo ciliar, constituidos por haces de fibras musculares lisas fijadas por medio de tendones al complejo basal del coroides. La capa vascular del cuerpo ciliar es la continuación de la capa vascular de la coroides y está constituida por venas y capilares. Esta capa se extiende hacia el interior de los procesos ciliares como una densa red de capilares. Entre los vasos aparece tejido conectivo laxo. El complejo basal de la coroides se continúa hacia el interior del cuerpo ciliar pero desparece gradualmente. El cuerpo ciliar está recubierto por dos capas de células, un epitelio pigmentado basal sobre el que se dispone otro epitelio no pigmentado, de tal manera que los borde apicales están enfrentados, dejando en algunas localizaciones unos canales llamados ciliares. En 3

4 las zonas de contacto con los bordes apicales hay desmosomas. La capa epitelial pigmentada está compuesta por células cúbicas muy pigmentadas que apoyan sobre una membrana basal. La capa se continúa con el epitelio pigmentado de la retina. Estas células presentan invaginaciones de la membrana plasmática en la parte basal. La capa epitelial no pigmentada es un epitelio de células cúbicas o cilíndricas que apoyan en una membrana basal. La parte basal de las células cubre la cámara posterior. Estas células tienen numerosos plegamientos de la membrana celular en las partes apical y basal con el fin de aumentar la superficie celular. El citoplasma contiene abundante RER y un Golgi desarrollado. Los procesos ciliares salen a manera de rayos desde el centro conectivo y se continúan con las fibras de la zónula, que se insertan en la cápsula del cristalino y forman el ligamento suspensor del cristalino. Los procesos ciliares también están rodeados de epitelio como el cuerpo ciliar. El humor acuoso es un fluido claro, similar al plasma sanguíneo pero con menos proteínas, que es elaborado por los capilares de los procesos ciliares y las células del tejido conectivo y es transportado por las células epiteliales hacia la cámara posterior. Iris Es una prolongación anterior de la coroides, que se interpone por delante del cristalino y limita una abertura central denominada pupila, que actúa a modo de diafragma y separa las cámaras anterior y posterior. Está constituida por dos estructuras, la zona anterior o zona uveal y la zona posterior o retinal. La zona anterior está revestida por un epitelio simple plano, continuación del endotelio de la cornea, y descansa sobre una capa limitante externa. El estroma es un tejido conectivo laxo con escasos fibroblastos y fibras y algunas células pigmentarias. La zona posterior o retinal está revestida por un epitelio continuación del epitelio ciliar, bajo el que aparece un estroma similar al anterior. Para regular el diámetro de la pupila hay dos músculos: el músculo dilatador de la pupila y el músculo constrictor de la pupila. El músculo dilatador de la pupila se sitúa en la capa profunda y está formado por células mioepiteliales pigmentadas. El músculo constrictor de la pupila está constituido por una capa de fibras musculares lisas formando un anillo delgado y plano que rodea el borde libre del iris y que al contraerse provoca la reducción del diámetro de la pupila. La coloración del iris dependerá de la cantidad de pigmento que tenga el estroma. Ángulo ciliar También llamado ángulo iridocorneal, es la zona de unión entre la córnea, la esclerótica, el borde ciliar del iris y el cuerpo ciliar, y es la zona de mayor drenaje del humor acuoso y de la córnea. La base del iris se une al extremo de la cara interna de la córnea por el ligamento pectíneo, que es el responsable de la forma circular de la cámara anterior del ojo. Lo componen elementos fibrilares y seudovasculares. Los fibrilares son haces de fibras de colágeno que dejan unos huecos denominados espacios de Fontana, que constituyen el complejo seudovascular, ya que están revestidos por células similares a las endoteliales. Estos espacios son los elementos encargados de la evacuación de líquidos del humor 4

5 acuoso y del drenaje de la córnea. Los componentes seudovasculares drenan a los plexos venosos. RETINA Es la capa más interna de las tres del globo ocular y es la membrana neuroepitelial y fotorreceptora del globo ocular. Presenta una zona sensitiva o retina óptica que transforma en impulsos nerviosos las imágenes recogidas a través de la córnea, y una parte no sensitiva o retina ciega. La retina óptica está dividida en 10 capas, que de la más externa a la más interna, se denominan: 1. Epitelio pigmentario 2. Capa de conos y bastones 3. Membrana limitante externa 4. Capa nuclear externa 5. Capa plexiforme externa 6. Capa nuclear interna 7. Capa plexiforme interna 8. Capa de células ganglionares 9. Capa de fibras del nervio óptico 10. Membrana limitante interna La capa del epitelio pigmentario está compuesta por un epitelio de células cúbicas a cilíndricas, separadas de la coroides por la membrana de Bruch. El epitelio presenta en su base numerosas anfractuosidades inducidas por los capilares de la capa coriocapilar. El núcleo es basal y en esa zona la membrana presenta numerosas invaginaciones donde aparecen numerosas mitocondrias. En el borde apical presentan numerosas microvellosidades irregulares que rodean los segmentos externos de los conos y bastones. En la porción apical del citoplasma aparecen numerosos gránulos de melanina y fagosomas formados por restos de las células de la capa de conos y bastones. Entre las funciones de este epitelio están la absorción de la luz por parte de la melanina, el transporte de nutrientes y metabolitos entre la capa coriocapilar y la capa de conos y bastones y la fagocitosis de los restos degenerados provenientes de la remodelación de los segmentos externos de los bastones. La capa de conos y bastones está constituida por el segmento externo de los conos y bastones. Son las células fotorreceptoras y se corresponden con neuronas modificadas cuyas porciones apicales son dendritas especializadas denominadas segmentos externos. Los bastones están relacionados con la visión nocturna. Son células alargadas orientadas en paralelo entre sí, pero perpendiculares a la retina. Están formadas por un segmento interno, un segmento externo, una región nuclear y una terminación axónica. El segmento interno es una estructura alargada con numerosas mitocondrias y que en la porción apical tienen un centríolo que es el cuerpo basal del cilio especializado de la célula. El segmento externo tiene una morfología recta y cilíndrica, en forma de bastón, en cuyo interior aparecen sacos o discos aplanados y apilados unos sobre otros, con una membrana 5

6 plasmática muy nítida y que contienen un pigmento visual denominado rodopsina. Los discos más apicales se degeneran, se descaman y son fagocitados por las células del epitelio pigmentario. La regeneración de los discos tiene lugar en la parte basal del segmento externo. Después del cuerpo de la célula, donde se sitúa el núcleo, termina en un axón que se extiende por la capa nuclear externa hasta alcanzar la capa plexiforme externa, donde finaliza en una estructura denominada esférula que es la zona de contacto sináptico con las prolongaciones de las neuronas bipolares y horizontales. Los conos presentan una morfología muy similar a los bastones pero con una serie de diferencias con respecto a ellos que radican principalmente en el segmento externo. Éste, tiene forma de cono y los discos presentan uniones con la membrana plasmática. Contienen la yodopsina, pigmento visual que es sensible a los colores y que regula la visión diurna. La degradación de este pigmento y la renovación de los segmentos externos no implican el movimiento de discos hacia el epitelio pigmentario ni la fagocitosis de sus extremos, sino que se lleva a cabo en el mismo segmento externo de los conos. Su fibra interna se extiende hasta la zona media de la capa plexiforme externa y termina en un extremo sináptico triangular o en forma de maza llamado pedículo del cono. La membrana limitante externa no es una verdadera membrana, sino que es una zona donde se sitúan los complejos de unión mediante desmosomas entre las membranas apicales del segmento interno de los conos y los bastones con las células radiales gliales o de Müller. Estas células, que participan en la nutrición de las neuronas fotosensibles, tienen morfología alargada, se disponen en empalizada y terminan en un penacho de microvellosidades que se relacionan con las células del epitelio pigmentario. La capa nuclear externa está formada por los núcleos y los segmentos internos de los conos y bastones. En ella los núcleos aparecen a diferentes alturas. La capa plexiforme externa está compuesta por las terminaciones axónicas de los conos y bastones, por las dendritas de las células bipolares y por las neuronas horizontales. Las neuronas bipolares presentan dos prolongaciones citoplasmáticas: dendrita y axón. Las neuronas bipolares de los bastones tienen gran tamaño y sus dendritas, que forman parte de esta capa, se relacionan con varios bastones al mismo tiempo. Las células bipolares de los conos tienen un tamaño pequeño y solamente se relacionan con un cono. Los axones de las células bipolares contactan con neuronas ganglionares y células amacrinas, formando la capa plexiforme interna. Las neuronas horizontales tienen forma poligonal y tienen gran tamaño. Sus dendritas contactan con las esférulas de los bastones y los pedículos de los conos y sus axones contactan con las dendritas de las células bipolares. La capa nuclear interna está formada por los núcleos de las células bipolares, los núcleos de las neuronas horizontales y los núcleos de las células amacrinas. Las células amacrinas tienen un soma pequeño y ovalado, un núcleo con profundas invaginaciones, 6

7 carecen de axón y tienen numerosas dendritas que se extienden hacia la capa plexiforme interna y establecen sinapsis con los axones de las células bipolares. La capa plexiforme interna es la zona de sinapsis entre células bipolares, amacrinas y ganglionares. La capa de células ganglionares está formada por los somas de las células ganglionares que se caracterizan porque tienen gran tamaño, una forma esférica y en su citoplasma aparecen abundantes gránulos de Nissl. Establecen sinapsis con neuronas bipolares y otras ganglionares y sus axones pasan a la capa de fibras nerviosas. La capa de fibras del nervio óptico está formada por los axones de las células ganglionares, que integran las fibras del nervio óptico. Los axones comienzan siendo amielínicos pero tras penetrar la esclerótica se rodean de una vaina de mielina. La membrana limitante interna se corresponde con la membrana basal de las células de Müller. La parte ciega de la retina se localiza en la parte más rostral de la misma. Comienza en la ora serrata y está revestida por un doble epitelio constituido por una capa de células pigmentadas, en contacto con la coroides, sobre la que se desarrolla otro epitelio simple cúbico o cilíndrico con microvellosidades apicales. Estas células participan en la síntesis del cuerpo vítreo. La retina también presenta un punto ciego que se corresponde con la salida del nervio óptico. CRISTALINO Es una lente transparente y biconvexa, aunque la superficie posterior es más convexa que la anterior. Tiene una gran elasticidad, aunque va disminuyendo progresivamente con la edad. El cristalino se mantiene mediante las fibras de la zónula, que se insertan en los procesos ciliares del cuerpo ciliar y en la cápsula del cristalino. Se cree que son de naturaleza elástica aunque no se sabe con certeza. Estas fibras permiten el cambio de curvatura del cristalino (acomodación) para enfocar objetos cercanos y distantes. El cristalino está constituido por: la cápsula del cristalino, el epitelio subcapsular y las fibras del cristalino. La cápsula externa es una estructura elástica, transparente y homogénea que cubre al cristalino y favorece la refracción de la luz en esta estructura. Está formada por fibras de colágeno, laminina, entactina y fibronectina en una matriz de glucoproteínas. El epitelio subcapsular se sitúa debajo de la cápsula de la parte anterior del cristalino y está constituido por una capa de células cuboidales, con la zona basal en contacto con la cápsula y la apical con las fibras del cristalino. Las fibras del cristalino están constituidas por células procedentes del epitelio que se modifican debido a que se alargan, pierden su núcleo y sus organoides (pueden quedar algunas mitocondrias) y se hialinizan (el citoplasma se llena de unas proteínas específicas 7

8 denominadas cristalinas). La hialinización de estas células les permite ser transparentes al paso de la luz. Estas fibras se disponen unas junto a otras como una densa empalizada celular y están unidas por un complejo de interdigitaciones denominadas uniones de fisura. En un corte transversal tienen forma hexagonal. CUERPO VÍTREO Ocupa el espacio entre cristalino y retina. Es una sustancia gelatinosa con un 98% de agua y una cantidad escasa de fibras de colágeno, glucosaminoglucanos, mucoplisacáridos ácidos y ácido hialurónico. Está producida por los hialocitos, que incluyen células situadas en la parte ciega de la retina y otras propias del cuerpo vítreo. Además de producir el cuerpo vítreo, estas células también lo pueden fagocitar para realizar su regulación metabólica. El cuerpo vítreo se encuentra adherido a la superficie de la retina y a la cápsula posterior del cristalino mediante densificaciones que se producen por condensaciones del componente fibrilar. De esta manera se constituyen las membranas hialoideas anterior (hacia el cristalino) y posterior (hacia la membrana limitante interna de la retina). ESTRUCTURAS ACCESORIAS DEL OJO Párpados Son repliegues móviles de la piel que protegen al ojo. Cada párpado está compuesto por un cuerpo central denominado tarso, constituido por una lámina fibroelástica y donde aparecen las glándulas de Meibomio y los músculos orbiculares. Externamente se rodea por una membrana conectiva denominada fascia parpebral y periféricamente, está cubierto por piel en la parte externa y por la conjuntiva parpebral en la parte interna. El borde libre presenta unos pelos especiales o pestañas. Las glándulas de Meibomio o tarsales son glándulas sebáceas modificadas que tienen un conducto excretor que se abre en el borde libre del párpado. Están más desarrolladas en el párpado superior que en el inferior y secretan una sustancia oleosa que favorece la lubricación de los párpados y regula la excreción de las glándulas lagrimales. En el cerdo están poco desarrolladas. Los músculos orbiculares son fascículos de fibras musculares esqueléticas que se unen por tendones al tarso e incluyen el músculo elevador del párpado y el músculo recto inferior del párpado. En el caballo aparece el músculo de Müller que está constituido por fibras musculares lisas. La piel que cubre los párpados presenta numerosos pelos finos y escasas glándulas sebáceas y sudoríparas. Las pestañas son folículos pilosos voluminosos y espaciados que están asociados a glándulas sebáceas y sudoríparas y a músculos lisos, excepto en los carnívoros. En el párpado inferior son más pequeñas y faltan en los carnívoros y el cerdo. Sobre los párpados o cerca de ellos pueden situarse pelos táctiles. Conjuntiva Es la mucosa que reviste la parte expuesta y visible de la esclerótica y la superficie interna de los párpados. Está revestida por un epitelio estratificado cilíndrico en 8

9 carnívoros y caballo y por un epitelio de transición en rumiantes, en ambos casos con numerosas células caliciformes. Bajo el epitelio aparece tejido conectivo laxo y puede haber tejido linfoide. No aparecen glándulas, excepto en el caballo. En la conjuntiva aparece un repliegue reforzado por cartílago, que es hialino en rumiantes y perro y elástico en caballo, gato y cerdo, que se denomina tercer párpado. El epitelio que lo reviste es similar al de la conjuntiva y por debajo aparece tejido conectivo muy vascularizado con numerosos linfocitos, células plasmáticas y macrófagos. Presenta una glándula similar a la tarsal rodeando a la placa cartilaginosa. Esta glándula es mixta en la mayoría de las especies y serosa en caballo. Glándula lagrimal Esta glándula produce y secreta las lagrimas, líquido acuoso que contiene una sustancia con actividad antibacteriana denominada lisozima. Las lagrimas mantienen limpia y húmeda la superficie del globo ocular y se secretan por el ángulo interno. Es una glándula lobulada constituida por acinos tubuloalveolares serosos en caballo y vacuno, mucosos en cerdo y mixtos en pequeños rumiantes y perro. La secreción se realiza por los conductos lagrimales, que incluyen los conductos lagrimales propios, el saco lagrimal y el conducto lagrimal. Los conductos lagrimales propios están revestidos por un epitelio simple plano, excepto en el caballo que es cilíndrico, bajo el que hay tejido conectivo elástico. En el cerdo puede aparecer cartílago hialino en la pared del conducto. El saco lagrimal almacena el exceso de lagrima y está revestido por un epitelio estratificado plano, bajo el que aparece tejido conectivo con abundantes linfocitos, que en el caballo forman nódulos linfoides. El conducto lagrimal está revestido por un epitelio estratificado plano bajo el cual aparece tejido conectivo elástico. Aparato oculomotor Está formado por los músculos motores del ojo, que están constituidos por fibras estriadas esqueléticas rodeadas por tejido conectivo y donde aparecen numerosos adipocitos. Se conectan mediante tendones a la esclerótica. Hay cuatro músculos rectos (dorsal, ventral, medial y lateral) y otros tres dispuestos oblicuamente a los primeros (oblicuos dorsal y ventral y el retractor del globo ocular). 9