CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA

Transcripción

1 Tema 20. Nódulos linfáticos: concepto y estructura general. Senos linfáticos. Nódulo linfático de cerdo. Nódulos hemolinfáticos y hemales: concepto y estructura. Bazo. Estructura general. Circulación sanguínea. Pulpa blanca: vainas linfoides periarteriolares y folículos linfoides. Pulpa roja: senos venosos y cordones esplénicos. NÓDULOS LINFÁTICOS Concepto y estructura general Órganos linfoides secundarios y parenquimatosos, situados en series interpuestas en el trayecto de los vasos linfáticos que los atraviesan, filtrando la linfa. En la mayoría de los mamíferos, cuando los vasos linfáticos aferentes se acercan al nódulo se dividen en numerosas ramas que penetran por varios puntos de su superficie convexa, saliendo por el vaso eferente a través del hilio. El estroma de los nódulos linfáticos lo forma una cápsula de tejido conectivo de la que irradian trabéculas hacia el parénquima. Bajo la cápsula aparece un vaso linfático denominado seno linfático subcapsular, que recoge la linfa de los vasos linfáticos aferentes. El seno linfático subcapsular se continúa con los senos trabeculares, adyacentes a las trabéculas, que se ramifican en los senos medulares y se anastomosan para constituir el vaso linfático eferente. En el parénquima, constituido por tejido linfoide difuso y nodular, se diferencian corteza y médula. La corteza aparece fuertemente teñida al estar ocupada por linfocitos densamente agrupados en forma de tejido linfoide difuso y folicular, pudiéndose diferenciar en ella dos zonas, una corteza externa o subcapsular donde predominan las células B al estar constituida por folículos linfoides (primarios más externamente y secundarios más internamente) separados por áreas interfoliculares de tejido linfoide difuso, y una corteza interna o paracorteza, que sólo presenta tejido linfoide difuso y se corresponde con un área de linfocitos T. En la corteza interna aparece un tipo de células dendríticas interdigitadas con núcleo eucromático y citoplasma pálido que poseen moléculas MHC II y actúan como células presentadoras de antígeno. En el límite entre 1

2 ambas, que no es neto, aparecen vénulas postcapilares de endotelio cúbico, siendo el lugar por donde los linfocitos abandonan el torrente circulatorio para incorporarse al parénquima de los nódulos linfáticos. La médula aparece menos teñida al estar ocupada por tejido linfoide difuso fragmentado en cordones separados por los senos linfáticos medulares, que procedentes de los trabeculares, se ramifican y anastomosan para constituir los vasos linfáticos eferentes. En la médula aparecen también células plasmáticas, macrófagos y un reducido número de granulocitos. Senos linfáticos Son canales anchos, tortuosos e irregulares, revestidos por una capa de células endoteliales a modo de endotelio continuo en la porción subcapsular y trabecular pero discontinuo hacia el parénquima del nódulo linfático. Sobre la luz de los senos se proyectan macrófagos y prolongaciones de células reticulares conectadas entre sí y con la pared del seno que asientan sobre una red de fibras de reticulina. Por ello, la pared de los senos es permeable para los componentes de la linfa y es atravesada continuamente por células emigrantes que se mueven libremente entre la linfa y el parénquima. La organización de los senos está bien adaptada a la función de filtro del nódulo, permitiendo que los antígenos vehiculados por la linfa sean captados por las células presentadoras de antígenos, que tras su procesamiento, migran desde los senos a las correspondientes áreas B y T de la corteza del nódulo para presentarlos a los linfocitos, que proliferaran dando lugar a células efectoras y de memoria antígeno específicas. Una parte de estas células permanecen en el parénquima y otra abandonará la corteza para dirigirse hacia la médula, donde se incorporarán a los senos medulares y vía linfática alcanzan el torrente circulatorio para dirigirse a los lugares donde sean requeridas para luchar específicamente frente al antígeno que las originó. Nódulo linfático de cerdo La organización de los nódulos linfáticos del cerdo, y otras especies como elefante, rinoceronte, delfín, hipopótamo, difiere de la descrita anteriormente debido a que están constituidos por varios segmentos linfoides denominados unidades nodulares, presentando cada unidad un vaso aferente en su hilio. Los vasos linfáticos 2

3 eferentes abandonan el ganglio por los espacios que hay entre las unidades nodulares. En cada unidad nodular el tejido cortical se localiza en la zona central rodeando al hilio por donde llega el vaso linfático aferente, mientras que la zona medular se sitúa en la periferia. Es decir, hay una distribución inversa del parénquima medular y cortical con respecto a otras especies. NÓDULOS HEMOLINFÁTICOS Órganos linfoides secundarios y parenquimatosos descritos en rumiantes y cerdo. Se localizan en las porciones retroperitoneales y a lo largo de la columna vertebral, próximos a los grandes troncos vasculares. Su estructura histológica es similar a la de un nódulo linfático, ya que los linfocitos se disponen de forma difusa en la corteza con escasos folículos linfoides, pero se diferencia de ellos en que los senos se originan a partir de vasos sanguíneos, por lo que entre el tejido linfoide se observan muchos eritrocitos, llegando los antígenos vía sanguínea. Abundan los macrófagos. En adultos predominan los eritrocitos pero si hay estimulación antigénica disminuyen y aumentan los linfocitos. BAZO Estructura general Órgano linfoide secundario parenquimatoso, de mayor tamaño, interpuesto en la circulación sanguínea, por lo que su principal función es filtrar la sangre y elaborar una respuesta inmune específica frente a los antígenos por ella vehiculados, pero además, tiene otras funciones como almacenamiento de sangre (principalmente eritrocitos y plaquetas), retención de células de morfología anormal y, en algunas ocasiones, función eritropoyética. La cápsula está compuesta de tejido conectivo fibroelástico denso y fibras musculares lisas, de la que parten trabéculas hacia el interior del parénquima. La cápsula y las trabéculas son particularmente gruesas en algunas especies como el caballo, rumiantes y cerdo. El parénquima está compuesto por dos zonas diferentes denominadas pulpa blanca y pulpa roja, debido al predominio de linfocitos y eritrocitos, respectivamente, por lo que microscópicamente la primera aparece teñida con los 3

4 colorantes básicos y la segunda con los colorantes ácidos, existiendo un área de transición entre ambas denominada zona marginal. Pulpa blanca Está formada por tejido linfoide difuso y folicular asociado a las ramificaciones de la arteria esplénica, que desde las trabéculas penetran en el parénquima. El tejido linfoide difuso se dispone rodeando a las arteriolas constituyendo las vainas linfáticas periarteriales, que se corresponden con las áreas de células T del bazo en un entramado de células dendríticas foliculares y células dendríticas interdigitadas (son células presentadoras de antígenos). Incluidos o adyacentes a estas vainas aparecen folículos linfoides que se corresponden con las áreas B. Conforme las arteriolas se ramifican la vaina linfática periarterial es más delgada, hasta que bruscamente la arteriola se ramifica en 4-6 vasos denominados arterias penicilias. Cada una de ellas origina 2-3 capilares en la pulpa roja. En algunas especies, algunos de estos capilares presentan un engrosamiento elipsoide de la pared por la presencia de macrófagos y células reticulares que los envuelven, por lo que se les denomina capilares envainados. Pulpa roja Ocupa la mayor parte del parénquima esplénico y se caracteriza por la gran cantidad de sangre que contiene. Está formada por células libres de la sangre (eritrocitos, macrófagos, monocitos, neutrófilos, eosinófilos, linfocitos y megacariocitos) en un entramado de células reticulares en rumiantes y cerdo y miofibroblastos en caballo y perro, constituyendo cordones que están separados por senos venosos o vénulas procedentes de los capilares originados de las arterias penicilias. Constituyen canales amplios, cortos y anastomosados, revestidos por células endoteliales y macrófagos que emiten prolongaciones que contactan con las células y/o sustancias extrañas en el interior del seno. Bajo la pared aparece una membrana basal fenestrada. La pared de los senos permite el tránsito de células entre los cordones y los senos. Es frecuente, sobre todo en animales viejos, la presencia en la pulpa roja de macrófagos contendiendo pigmento de hemosiderina derivado de la hemoglobina procedente de la degradación de los eritrocitos viejos que son retirados aquí de la 4

5 circulación. Los antígenos vehiculados por la sangre son retenidos por los macrófagos y células presentadoras de antígenos de la pulpa roja, que migran hacia la pulpa blanca donde interactúan con los linfocitos. No se sabe bien como pasa la sangre de los capilares terminales a los senos venosos y se han propuesto tres teorías: circulación cerrada, cuando la sangre pasa directamente al seno venoso; abierta, cuando el capilar termina y la sangre pasa filtrándose a través de la pulpa roja; y mixta, cuando coexisten ambas. Los senos y vénulas desembocan en las venas de la pulpa roja donde su endotelio asienta sobre una membrana basal continua delimitada por una fina capa de fibras musculares lisas. Estas venas se convierten en venas trabeculares que en el hílio forman la vena esplénica. Zona marginal Es la zona de transición entre las pulpas blanca y roja y se encuentra interpuesta en el paso de los linfocitos circulantes, por lo que es importante en el desarrollo de la respuesta inmune. En ella encontramos capilares colaterales derivados de las arteriolas de las vaina linfáticas periarteriolares que, tras atravesarlas, acaban constituyendo los senos terminales o marginales entre la pulpa blanca y el área marginal y los senos de la pulpa roja. Los senos marginales tienen un endotelio discontinuo con espacios de hasta 2-3 micrómetros de diámetro que asientan sobre una membrana basal también discontinua que favorece el paso de células al parénquima 5