Evaluación del crecimiento de palma choapo o bombona (Dictyocaryum lamarckianum) en un bosque muy húmedo premontano del municipio de Cubarral, Meta

Transcripción

1 Evaluación del crecimiento de palma choapo o bombona (Dictyocaryum lamarckianum) en un bosque muy húmedo premontano del municipio de Cubarral, Meta Trabajo de Grado en modalidad Investigación Innovación Deivid Joan Álvarez Cortés Juliana Fernanda Cárdenas Torres DIRECTOR Lyndon Carvajal Rojas Ingeniero Forestal, Esp. M.Sc. Universidad Distrital Francisco José de Caldas Facultad de Medio Ambiente y Recursos Naturales Proyecto Curricular de Ingeniería Forestal 2017

2 II Yo digo que no hay más canto que el que sale de la selva y que será el que lo entienda fruto del árbol más alto Silvio Rodríguez, 1975 A Dios por acompañarnos en cada paso que dimos. A nuestros padres y hermanos, este es el resultado del esfuerzo y dedicación que hemos hecho todos y el final de una etapa que juntos logramos construir. Ustedes son nuestra fuerza, nuestra guía, nuestra mayor motivación y la forma en la que Dios nos muestra que la vida está llena de cosas hermosas, aun cuando a veces todo parezca complicado. Los amamos. A nuestras futuras generaciones, con la firme esperanza de que el desarrollo sostenible es posible y que lo que aguarda para ellos es un futuro con lo mejor de este planeta, este que Dios nos regaló y al que nos comprometemos cuidar para que ese futuro se encuentre cada vez más en el límite de lo real. All we have to decide is what to do with the time that is given us J.R.R. Tolkien

3 III Agradecimientos Los autores del presente trabajo queremos agradecer especialmente a Dios, por guiarnos y proteger nuestro camino, por darnos la fortaleza y sabiduría para culminar esta etapa académica y por permitir que cada cosa propuesta en la investigación haya sido posible. Por la majestuosidad de la naturaleza que nos permitió investigar. A nuestro director, el ingeniero forestal Lyndon Carvajal Rojas, por creer en nosotros y en nuestras capacidades, por darnos la oportunidad de aportar un grano de arena al conocimiento de la dinámica y rica biodiversidad en esta importante zona del país. También por su constante colaboración, paciencia y confianza, que permitieron llevar a cabo con éxito el proceso de investigación. A nuestro evaluador, el ingeniero forestal Ernesto Cantillo Higuera por su importante aporte de conocimiento en cuanto a la ecología y sus afines, así como para la vida con sus siempre valiosos consejos y la manera sutil de hacer comprender cada mensaje. A la Universidad Distrital Francisco José de Caldas y a la Facultad del Medio Ambiente y Recursos Naturales por brindarnos la formación profesional y personal, en especial a los maestros que hicieron parte de nuestro proceso como estudiantes. A la Corporación para el Desarrollo Sostenible del área de manejo especial La Macarena CORMACARENA por la financiación para la ejecución de la investigación y por dar continuidad a los proyectos adelantados en la reserva. Al profesor Juan Camilo Dumar, por su enorme colaboración en la parte estadística de la investigación, su disposición, asesoría y consejos para poder culminar de la mejor manera este proyecto. A las personas encargadas del cuidado de la Reserva Natural Las Palmeras, por tener siempre gran disposición para colaborar y compartir su tiempo, en especial a Dubán Salazar quien estuvo con nosotros la mayor parte de la fase de campo y nos brindó su compañía, experiencias vividas, tiempo y conocimiento obtenido en su paso por la reserva. Y a todas las personas que de una u otra forma hicieron posible el desarrollo de este trabajo.

4 IV A mis padres, hermanos y familiares, que siempre tuvieron fe en mí y creyeron que fruto de cada virtud sembrada a lo larga de esta carrera, cosecharía los resultados que hoy me abren las puertas al mundo profesional. Mis padres que siempre me advirtieron de lo adverso que es cada camino, pero que con esfuerzo al final traen consigo un glorioso botín. A mi madre que incluso antes de nacer, ya proyectaba en mí el amor por la naturaleza, y su deseo de mi vida al servicio de La Madre Tierra. A las comunidades campesinas que habitan nuestras áreas rurales, que con su infinito conocimiento y gentileza nos ampliaron el espectro para entendimiento del territorio. A Juliana Cárdenas, por su inagotable esfuerzo en todo el proceso de la carrera, por sus enseñanzas, su paciencia y su empeño para la realización de esta investigación. Deivid Álvarez Cortés A mis padres, por todo su conocimiento y asesoría para la elaboración del trabajo, por la paciencia, comprensión y amor en todos los momentos de mi carrera, por ser mi ejemplo y mi motivación diaria y principalmente, por creer en mí y darme la fortaleza para lograr lo que me he propuesto hasta ahora. A mis hermanos por ser mi apoyo, por su constante interés y preocupación no solo durante el desarrollo del proyecto sino a lo largo de mi carrera, en especial a mi hermana Nancy, la primera persona a la que le pido un consejo, por creer en mis virtudes y desear para mí todo lo mejor. A mis amigos, Angélica Moreno y Viviana Rodríguez por su incondicional amistad e infaltables palabras de apoyo en los momentos preciso y Álvaro David Ludueña, con quien la distancia no fue impedimento para compartir risas, admiración, tiempo y conocimiento, siempre deseando lo mejor para nuestra investigación. Muy especialmente a Deivid Álvarez, por ser desde el inicio mi carrera mi compañero, aliado y cómplice y por sus valiosos aportes en la realización de esta investigación. Juliana Cárdenas Torres

5 V Resumen En la Reserva Natural Las Palmeras ubicada en el municipio de Cubarral (Meta), dentro del bosque muy húmedo premontano, se evaluó el crecimiento de individuos de palma Choapo (Dictyocaryum lamarckianum), en dos calidades de sitio, un bosque perturbado por extracción maderera y uno con características de bosque conservado. Esta especie es de importancia para la zona ya que no existían registros de ella en esta parte del país y adicionalmente, presenta un relación importante con el Loro Orejiamarillo (Ognorhynchus icterotis), en peligro de extinción. En este contexto y teniendo en cuenta la metodología modificada de Palacio et al. (1998) y Gallo & García (2003), bajo un diseño experimental simple al azar con tres repeticiones, se establecieron seis parcelas de 625m 2 distribuidas equitativamente en los sitios señalados y en cada uno fueron sembrados 16 individuos de 1,5 años para un total de 96 individuos. Se analizaron valores promedio de altura, diámetro, área foliar, longitud de raíces y calidad de hoja, obteniendo mejores resultados para todas las variables en las parcelas de bosque perturbado, contrario a lo que se esperaba. No obstante, se concluye que por efecto de la composición del suelo, luminosidad y el estado de desarrollo en que fueron plantados, los individuos de Dictyocaryum lamarckianum también pueden desarrollarse en zonas intervenidas, cuando han alcanzado una edad promedio de 1,5 años y diámetros a la altura del cuello superiores a 0,4cm. Palabras clave: Dictyocaryum lamarckianum, crecimiento, bosque húmedo premontano, conservación.

6 VI Abstract In the Natural Reserve Las Palmeras, located in San Luís de Cubarral (Meta), inside of the premontane wet forest, the growth of individuals of the Choapo palm (Dictyocaryum lamarckianum) was evaluated, in two places, an intervened forest due to timber extraction, and the other one with characteristics of conserved forest. Registers about the presence of this specie in the zone were inexistent and in adition, due to its relation with the Yellow-eared Parrot (Ognorhynchus icterotis) is a very important specie in the zone. In that context and considering the modified methodology of Palacio et al. (1998) and Gallo & García (2003), under a simple randomised experimental design with three replicates, six plots of 625m2 were established equally and 16 individuals of 1.5 years of age were sown for a total of 96 individuals. Average values of height, diameter, leaf area, root length and leaf quality were analysed, obtaining better results for all the variables in the intervened forest plots, contrary to expectations. However, It is concluded that, due to the soil composition, luminosity and the state of growth in which they were sown, the individuals of Dictyocaryum lamarckianum can also develop themselves in intervened areas, when they have reached an average age of 1.5 years and diameters higher than 0.4cm. Kewwords: Dictyocaryum lamarckianum, growth, premontane wet forest, conservation.

7 VII Contenido Resumen... V Índice de Figuras... IX Índice de Tablas... XI Introducción Planteamiento del problema Justificación Hipótesis a comprobar Objetivos Objetivo General Objetivos Específicos Referente teórico Antecedentes Una especie dominante en bosques premontanos Relación con comunidades aledañas Importancia ecológica Estructura poblacional Marco Conceptual Biodiversidad Conservación Regeneración natural y palmas Morfología y medición de individuos Descripción de la especie...21

8 VIII 4. Materiales y métodos Área de estudio Caracterización climática Caracterización del bosque Caracterización socioeconómica Selección de áreas de muestreo Variables de medición Análisis de Suelos Diseño para la recolección de datos Análisis e interpretación de datos Resultados Altura total Altura a la base de la hoja Diámetro a la altura del cuello Número de hojas y Área Foliar Estimada Longitud de raíz Calidad de hojas Análisis de componentes principales Regresión lineal Análisis estadístico Discusión Conclusiones Recomendaciones Referencias bibliográficas Anexos...77

9 IX Índice de Figuras Figura 1. Ubicación área de estudio. Fuente: Elaboración propia...23 Figura 2. Estado de las plántulas en el trasplante y primera medición...26 Figura 3. Disposición de las plántulas y distancia de siembra dentro de las parcelas...27 Figura 4. Demostración gráfica de las mediciones lineales realizadas en las plántulas de Dictyocaryum lamarckianum Figura 5. Detalle de la hoja de una plántula de Dictyocaryum lamarckianum y de las mediciones hechas en ella Figura 6. Detalle de las dimensiones del foliolo en la hoja de una plántula de Dictyocaryum lamarckianum y su proyección con áreas regulares para el cálculo del área foliar...29 Figura 7. Teorema de Pitágoras aplicado al caso de la hoja de Dictyocaryum lamarckianum en su fase de plántula, para el cálculo del cateto adyacente (d ) Figura 8. Esquema de las tres sub-áreas y sus respectivas ecuaciones, que componen el área de cada foliolo de la hoja de una plántula de Dictyocaryum lamarckianum...30 Figura 9. Resultados obtenidos para las variables cuantitativas lineales Figura 10. Área foliar (m 2 ) para los individuos de D. lamarckianum evaluados Figura 11. Altura total por sitio...35 Figura 12. Altura total obtenida por parcela...36 Figura 13. Altura a la base de la hoja por sitio...37 Figura 14. Altura a la base de la hoja obtenida por parcela...37 Figura 15. Diámetro a la altura del cuello por sitio...38 Figura 16. Diámetro a la altura del cuello obtenido por parcela...39 Figura 17. Número de hojas por sitio...40 Figura 18. Número de hojas obtenido por parcela...41 Figura 19. Área Foliar Estimada por sitio...42 Figura 20. Área foliar Estimada por parcela...42

10 X Figura 21. Longitud de raíz por sitio...43 Figura 22. Longitud de raíz obtenida por parcela...44 Figura 23. Calidad de hoja por sitio...45 Figura 24. Calidad de hoja por parcela...45 Figura 25. Análisis de componentes principales para las variables analizadas...46 Figura 26. Regresión lineal para las variables DAC y Altura Total...48 Figura 27. Regresión lineal para las variables DAC y Altura a la base de la hoja...48 Figura 28. Regresión lineal para las variables DAC y Área Foliar Estimada...49 Figura 29. Regresión lineal para las variables DAC y longitud de raíz...49

11 XI Índice de Tablas Tabla 1. Cifras de la diversidad biológica expresada en la riqueza para los principales grupos taxonómicos en Colombia y su escalafón en el ranking mundial de biodiversidad...15 Tabla 2. Localización parcelas evaluadas...26 Tabla 3. Criterios para evaluar la calidad de la hoja...31 Tabla 4. Valores promedio obtenidos por parcela...34 Tabla 5. Calidad de hoja por parcela...35 Tabla 6. Producción de hojas por parcela...39 Tabla 7. Prueba Kruskal Wallis para el análisis de la variación entre sitios...51 Tabla 8. Prueba Kruskal Wallis para el análisis de la variación dentro del bosque perturbado...52 Tabla 9. Prueba Kruskal Wallis para el análisis de la variación dentro del bosque conservado Tabla 10. Análisis de Suelos...56 Tabla 11. Niveles de referencia para los elementos evaluados...56

12 XII Anexos Anexo 1. Formato utilizado en campo para la obtención de los datos...77 Anexo 2. Análisis de componentes principales...78 Anexo 3. Análisis de regresión lineal Altura total - DAC...78 Anexo 4. Análisis de regresión lineal Altura a la base de la hoja - DAC...79 Anexo 5. Regresión lineal Área Foliar Estimada - DAC...79 Anexo 6. Análisis de regresión lineal Raíz - DAC...79 Anexo 7. Prueba de normalidad Shapiro-Wilks...80 Anexo 8. Número de hojas por individuo en cada medición...81 Anexo 9. Evidencia fotográfica del estado de las parcelas, forma de identificar las plántulas, estado de las mismas y mediciones...82

13 Introducción Colombia es el país más rico en palmas a nivel continental y el tercero más rico a nivel mundial con 212 especies distribuidas en 44 géneros, solo superado por Malasia y Filipinas (Galeano & Bernal, 2005). Su importancia en la dinámica de los bosques y en los contextos social, económico y político radica en que luego de las gramíneas y las leguminosas, ARECACEAE es la familia de plantas más útiles para el hombre del trópico (Johnson, 1996), aunque otros autores como Bernal et al. (2011) afirman que ésta es probablemente la familia más importante del Neotrópico, teniendo en cuenta su diversidad y abundancia de usos. En términos ecológicos, las palmas son consideradas elementos estructurantes del bosque tropical por el alto número de especies que cumplen un papel como fuente de alimento para la fauna silvestre (Henderson et al., 1995) y Dictyocaryum lamarckianum no es la excepción. De acuerdo con Bernal et al. (2016) existen registros de esta palma en Caquetá, Antioquia, Boyacá, Huila y Magdalena (Sierra Nevada); no obstante, se encuentra también en Cubarral (Meta), municipio que se caracteriza por presentar una zona de transición entre las regiones de la Orinoquia y los Andes, en una zona denominada ecológicamente como ecotono, con transiciones entre comunidades diferentes a lo largo de gradientes ambientales, compuestas por fronteras más o menos conspicuas (Holland et al., 1991; Hansen & Di Castri, 1992), dando cuenta de su particular diversidad biológica. Esta transición entre la vertiente de la cordillera oriental y la llanura se extiende hasta la Sierra de la Macarena, al sur del departamento y es denominado piedemonte llanero (Rincón et al., 2010). Tales características favorecen la existencia de una población representativa de la palma objeto de estudio, en especial en la región más elevada donde hasta un 75% del municipio hace parte del Parque Nacional Natural Sumapaz, además de las reservas forestales y protectoras (Alcaldía de Cubarral, 2012). Esta palma es particularmente trascendental también por la función ecológica que cumple

14 2 específicamente en la simbiosis mutualista con el Loro Orejiamarillo (Ognorhynchus icterotis), especie catalogada en peligro crítico a nivel nacional y global e incluida en el apéndice I de CITES (2009), principalmente por la destrucción de su hábitat original, la palma de cera (Ceroxylum quindiuense). Esta zona de piedemonte llanero es de importancia natural respecto al resto de la Orinoquia y también uno de los paisajes más productivos económicamente y el de mejor manejo agrícola y pecuario (Jamoy, 2011), lo que implica una fuerte presión al territorio y cambios en la estructura del bosque por acción antrópica, incluso en las zonas más elevadas, donde se encuentran las poblaciones de Dictyocaryum lamarckianum. Galeano & Bernal (2005) afirman que las palmas son por lo general típicas de los bosques y por ende requieren, al menos en los estadios iniciales, las condiciones de iluminación y humedad que el bosque provee, expresando que la posibilidad de regeneración en potreros o áreas deforestadas sea casi nula. Con el propósito de comprobar esta hipótesis y describir el crecimiento y desarrollo fenológico de la especie, así como proponer un método inicial de correlación entre variables, en el presente trabajo se muestran los resultados de un ensayo realizado en la Reserva Natural las Palmeras en Cubarral, en dos condiciones de sitio dentro del bosque muy húmedo premontano.

15 3 1. Planteamiento del problema Las plantas han sido históricamente fundamentales en el desarrollo del hombre debido a la gran variedad de usos que de ellas se puede obtener, desde la medicina hasta la cosmetología, pasando por los usos ornamental, construcción, alimenticio, forrajero, etc. (Jiménez, 2011). Debido a las problemáticas ambientales que se vienen enfrentando desde hace algunas décadas, el uso medioambiental o ecológico ha cobrado gran importancia, ya que se entiende que el bosque provee bienes y servicios ambientales útiles y favorables no solo para el hombre sino para su entorno. La probabilidad de adquisición de estos bienes intangibles aumenta cuando en un bosque se conservan las condiciones óptimas de estructura, composición y funcionalidad, determinado por la biodiversidad que en él habita e interactúa. El bienestar del ser humano se encuentra fuertemente ligado a la biodiversidad y la función ecológica que en los bosques sucede gracias a ella, estando inmersa en los contextos económico, social y cultural del hombre, expresado en la necesidad de ellos de abastecerse no solo de alimentos sino también de agua, oxígeno, materia prima, medicinas, suelos y paisajes (Casas, 2014). En la Reserva Natural Las Palmeras, numerosas especies de árboles confluyen bajo un conjunto de condiciones ambientales particulares donde se forman relaciones entre seres vivos creando la funcionalidad ecológica propia de estos ecosistemas y que le confieren características especiales al territorio, resultando fundamentales para el bienestar de los habitantes de la región, al favorecer procesos de captura de carbono, regulación hídrica, conservación del suelo, paisajismo, etc. Adicionalmente, al encontrarse ligado espacialmente a otras formas de conservación como es el caso del Parque Nacional Natural Sumapaz, su importancia ecológica es altísima y tiene un rango de afectación enorme, aunque el humano muchas veces no asocie eso que ocurre tan lejos como los nacimientos de agua, la purificación del aire, contención de los suelos para prevenir

16 4 deslizamientos y la conservación de especies animales y vegetales amenazadas y su influencia en las formas de vida cotidiana. Las palmas son particularmente importantes en los contextos anteriormente mencionados. No solo desde el punto de vista económico, en donde los productos provenientes de las plantas han funcionado como factor de poblamiento y expansión de territorios a lo largo del país (Bernal & Galeano, 2013) sino en general en los trópicos, además en cuanto a lo social y cultural, de acuerdo con Alexiades (2013), estas plantas son consideradas como el árbol de la vida, funcionando como uno de los ejes de sustento material, religioso y cultural de las sociedades humanas en las tierras bajas de los trópicos americanos. No obstante, principalmente en términos ecológicos, esta familia de plantas cumple un papel primordial al ser un elemento clave florístico del bosque tropical y encontrarse en abundancia y diversidad en todos los estratos del bosque y funcionar como indicadora de la estructura y composición del mismo, además de crear un fuerte vínculo con muchas especies animales al ser fuente de alimento, cobrando un papel primordial en las redes tróficas de diferentes ecosistemas (Scariot, 1999; García & Gallo, 2005). A pesar de lo anterior, estos ecosistemas y sus especies no están exentos de ser modificados por acción humana, catalogada como una de las principales causas directas de pérdida de biodiversidad (Escobar & Chacón, 2000). Si bien la persistencia de las especies en los ambientes naturales está condicionada por la intensidad y la frecuencia de las perturbaciones (Escobar & Chacón, 2000) y aunque en la reserva el impacto por parte del hombre no ha sido tan significativo como en otras partes del país debido entre otras cosas a la dificultad de acceso y suelos no aptos para la agricultura, sí ha sufrido alteraciones como extracción maderera y establecimiento de potreros para ganado en algunos puntos específicos, lo cual, teniendo en cuenta lo dicho por Scariot (1999) puede afectar los patrones de diversidad biológica locales y regionales, favorecer la pérdida de microhábitats, modificar los patrones de dispersión y migración, así como erosionar los suelos a pequeña y gran escala. La diversidad y abundancia de palmas en la reserva, entre ellas Dyctiocaryum lamarckianum, son indicadoras de estas alteraciones en el bosque, ya que la colonización de estas se ve favorecida por la formación de claros (Svenning, 1999). Aunque en la reserva no sea tan fuerte el

17 5 impacto antrópico, el estudio puede ser enfocado hacia otras partes del país donde los bosques y la palma están siendo afectados. En ese orden de ideas, y de acuerdo con el postulado de Galeano & Bernal (2005) de que es casi nula la posibilidad de regeneración de las palmas en potreros o áreas deforestadas por los requerimientos de iluminación y humedad que el bosque provee al menos en los estadios iniciales, en esta investigación se pretende dar respuesta al interrogante Cómo es el crecimiento y desarrollo de los individuos juveniles de D. lamarckianum en las áreas deforestadas presentes en la Reserva Natural Las Palmeras debido a la perturbación del bosque por acción antrópica, frente al comportamiento del crecimiento en las áreas conservadas? 1.1. Justificación La importancia del proyecto radica en el valor ecológico de la especie no solo como factor dominante en el bosque premontano del Oriente colombiano, sino por la asociación que presenta con el Loro Orejiamarillo (Ognorhynchus icterotis) al funcionar como hábitat de estos individuos, cuyas poblaciones se han visto amenazadas y reducidas por muchos años debido a la destrucción de su hábitat y cacería, llevando a la especie a una categoría de Peligro Crítico (Salaman et al., 2006). Adicionalmente, también resulta importante ya que en esta zona del país no se tenían registros del loro (Murcia et al., 2009) por lo que el estudio de su hábitat es de gran importancia para aumentar las poblaciones y reducir su amenaza, como sucede hoy en día, disminuyendo su categoría de amenaza a En Peligro (BirdLife International, 2013). En ese orden de ideas, es importante conocer el comportamiento de la palma para predecir su influencia en la estructura, composición y funcionalidad del bosque. Por esto, la justificación del trabajo de investigación surge a partir de dos posiciones planteadas por Galeano & Bernal (2005). La primera se basa en una serie de características que hace de las palmas individuos más vulnerables a intervenciones o presiones respecto de plantas de otros hábitos, a saber: - Cuentan con un tallo con un solo punto de crecimiento, el meristemo apical, que ante cualquier afectación o perturbación en su ambiente que genere daños en la región terminal del ápice, provoca la muerte del individuo, por lo menos en el caso de las palmas no cespitosas, como es el caso de Dictyocaryum lamarckianum;

18 6 - Tienen un crecimiento lento en especial en zonas frías, como es el caso de la Reserva Natural las Palmeras, requiriendo de muchos años para alcanzar la madurez o edad reproductiva, en algunos casos hasta 25 años. Esto condiciona el comportamiento de las plantas, por ejemplo en la cantidad de individuos que pasan de una etapa de crecimiento a otra, siendo muy baja en estas especies, generando un equilibrio delicado y explicando las adaptaciones en los mecanismos de reproducción con un alto número de frutos y semillas; - En el caso de las palmas dioicas, se requiere un mayor número de plantas adultas para mantener una población estable; - Por su adaptación a las condiciones del bosque requieren de las condiciones normales de iluminación y humedad que el mismo proporciona, al menos en los estadios iniciales. De esta última apreciación surge la hipótesis a comprobar sobre la capacidad de la palma choapo para crecer y desarrollarse en espacios intervenidos y modificados por acción antrópica como se encuentran en la Reserva y los factores que influyen en su crecimiento. Como segunda medida, Galeano & Bernal (2005) argumentan que aunque el estudio de la ecología de las palmas ha avanzado en los últimos años, aún hace falta saber en qué estado se encuentran sus poblaciones, así como sus características fisiológicas básicas, por lo que recomiendan hacer estudios sobre las especies de palmas amenazadas que sirvan de herramientas para diseñar programas de conservación. No obstante, los autores sugieren que aun cuando debiera ser ésta la prioridad, la investigación no puede estar restringida a esos casos, razón por la cual se ha tomado la iniciativa de trabajar con esta valiosa especie y realizar aportes en materia del conocimiento de su fenología, crecimiento y desarrollo. Por las razones expuestas con anterioridad, no cabe duda que las palmas representan un recurso de importancia considerable, no solo en materia de los bienes y servicios de consumo para el hombre, sino por los múltiples servicios ambientales y funciones ecológicas que su presencia representa. Sin embargo, al igual que muchas especies tanto animales como vegetales, se encuentran fuertemente amenazadas por las presiones antrópicas ejercidas en sus hábitats y en algunos casos por el aprovechamiento insostenible de las poblaciones. Las

19 7 palmas son particularmente más susceptibles a verse afectadas y la palma choapo no es ajena a estos problemas Hipótesis a comprobar De acuerdo con Galeano & Bernal (2005), las palmas no crecen de manera óptima en lugares donde no haya cobertura vegetal de gran porte, como en potreros y en claros dentro del bosque, ya que requieren de la sombra para sobrevivir en sus primeras etapas de desarrollo. En ese orden de ideas, se esperaría que los resultados del ensayo llevado a cabo en la presente investigación con D. lamarckianum, presenten diferencias significativas al comparar las variables evaluadas entre sitios perturbados y conservados, y que para las mismas se obtengan mejores resultados en estos últimos frente a los primeros, apoyando la idea de los autores referidos.

20 8 2. Objetivos 2.1. Objetivo General Comparar el crecimiento de las plántulas de palma choapo (Dictyocaryum lamarckianum) dentro de sitios perturbados y conservados en un bosque muy húmedo premontano Objetivos Específicos - Evaluar el crecimiento de las plántulas de D. lamarckianum en sitios perturbados y conservados del bosque a través de la medición de sus principales órganos vegetativos. - Analizar la influencia de las condiciones que provee cada sitio en cuanto a la relación suelo planta y al efecto del brillo solar sobre las plántulas de la palma. - Determinar la correlación entre variables para la palma en su etapa de plántula, que sirva de base para la posterior construcción de un modelo predictivo de crecimiento.

21 9 3. Referente teórico 3.1. Antecedentes El estudio de Dictyocaryum lamarckianum ha atravesado diferentes etapas a lo largo de la historia y los estudios realizados con esta especie varían dependiendo del lugar. Algunos de ellos se relacionan en gran medida con los objetivos del presente proyecto, sin embargo, las variables a medir y analizar así como la zona de estudio se han modificado considerablemente. Otros, son producto del análisis de la riqueza florística de una comunidad compuesta por muchas especies en donde D. lamarckianum se destaca por su abundancia y valor de aprovechamiento en términos de uso no maderable en cada región. Por último, en algunos pocos, resaltan su importancia ecológica de acuerdo a la asociación que crea con diferentes especies, por ejemplo del reino animal, no obstante dichos estudios no dan cuenta del comportamiento de la palma propiamente dicho en términos de crecimiento o factores que influyen en el mismo, indicando así que aún queda mucho por conocer de ésta. Durante la investigación se pudo apreciar que, a grandes rasgos, la mayor información sobre densidad y composición del bosque proviene de otros países como Bolivia, mientras que en el país se ha buscado estudiar específicamente la especie y su comportamiento en las zonas donde se desarrolla. En Latinoamérica se han realizado diferentes estudios acerca de la palma en lo que concierne a su descripción, distribución (Paniagua, 2005), ecología y asociación con otras especies (Cabrera, 2005; Araujo et al., 2011) y el uso que se le da a sus diferentes partes (Pulgarín, 2001; Araujo & Zenteno, 2006; Borchsenius & Moraes, 2006) entre otros. La mayoría de ellos han sido realizados en Bolivia donde Dictyocaryum lamarckianum resulta ser una especie dominante y de gran importancia en bosques premontanos y para la comunidad que vive de ella. En Colombia los estudios de la palma principalmente en Antioquia, están enfocados hacia el conocimiento de su ecología poblacional (Palacio et al., 1998), demografía

22 10 y crecimiento (Gallo & García, 2003; 2005) y su importancia ecológica al servir de hábitat para el loro orejiamarillo (Ognorhynchus icterotis), en la Cordillera Oriental (Murcia et al., 2009) y en Antioquia y Caldas (Arenas, 2011) Una especie dominante en bosques premontanos Diferentes autores han llevado a cabo estudios en bosques a lo largo de los Andes con condiciones más o menos similares en altitud, encontrando en todos los casos que D. lamarckianum es una especie dominante y representativa de dicho ecosistema. En Ecuador, Bussmann (2003) ha caracterizado diferentes unidades de bosque y sus fases de regeneración natural encontrando tres formaciones diferentes, cada una con su comunidad particular y una especie dominante. Para la formación de bosque entre 1850 y 2100m denominado Bosque Montano Bajo y específicamente donde el bosque clímax ha sido destruido, según el autor probablemente por fuegos naturales, el estrato arbóreo está dominado por palmas grandes de Dictyocaryum lamarckianum, formando la comunidad del mismo nombre. Por su parte, Cabrera (2005) en Bolivia evaluó la diversidad florística en un bosque montano del Área Natural de Manejo Integrado Madidi, departamento de La Paz, estableciendo una parcela de 1 hectárea a 1600m de altitud sobre una ladera, perpendicular a la pendiente y midiendo árboles y lianas con DAP mayor a 10cm e identificando las especies. Encontró 860 individuos, agrupados en 32 familias, 61 géneros y 102 especies, en donde las familias más importantes de acuerdo al índice del valor de importancia de las familias (IVIF) fueron ARECACEAE, LAURACEAE y EUPHORBIACEAE. La especie dominante y más ampliamente distribuida fue Dictyocaryum lamarckianum (ARECACEAE). Según el autor en el lugar no se evidenciaron disturbios recientes como sí se registró en Ecuador, sin embargo sí se vieron pequeños claros producto probablemente de la caída de árboles. Lo anterior se confirma con lo encontrado por Paniagua (2005) en el mismo departamento en donde D. lamarckianum conforma bosques monoespecíficos junto con la densidad más alta y junto a Euterpe luminosa, registro nuevo para la zona ya que se sabía que era endémica de Perú, acotando que el área de estudio para este caso se localizaba entre 1550 y 2000m. Adicionalmente, en la misma zona (Madidi) pero específicamente en el Bosque Yungueño Subandino Pluvial fueron evaluados dos sitios con diferencias altitudinales Wayrapata entre 1300 y 1500m y Paujeyuyo entre 900 y 1100m

23 11 con el fin de identificar la diversidad existente, registrándose un total de 4990 individuos en 10 parcelas de 0,1 ha, siendo Geonoma orbignyana, Dictyocaryum lamarckianum, Socratea exorrhiza, Geonoma weberbaueri y Iriartea deltoidea las especies más representativas para los dos sitios, junto con Oenocarpus bataua para el sitio 1 y Aiphanes aculeata y Geonoma densa para el sitio 2 (Araujo et al., 2011). Los resultados obtenidos en este estudio son de suma importancia ya que evidencian que la especie objeto de estudio en el presente trabajo puede llegar a desarrollarse plenamente en el bosque, incluso por debajo de los 1000m de altitud. En la distribución de las palmeras andinas se destaca la presencia de 11 especies (Ceroxylon parvifrons, C. vogelianum, Chamaedorea linearis, C. pinnatifrons, Dictyocaryum lamarckianum, Euterpe precatoria, Geonoma euspatha, G. interrupta, G. orbignyana, G. undata y Prestoea acuminata), de diferentes afinidades biogeográficas, pero que están presentes a lo largo de los Andes tropicales, desde Venezuela hasta Bolivia (Pintaud et al., 2008). Los mismos autores encontraron que en las vertientes amazónicas de los Andes en Colombia, la abundancia de Iriartea deltoidea aumenta a medida que se asciende en los Andes y se hace máxima hacia los 1300 m, donde es reemplazada abruptamente por D. lamarckianum. Una investigación más amplia fue realizada por Borchsenius & Moraes (2006) quienes evaluaron la diversidad de palmas en los andes después de los 1000m de altitud desde Colombia hasta Bolivia con extensiones hacia el este de Panamá y hasta Mérida en Venezuela. Los autores reconocen la importancia de D. lamarckianum ya que el género presenta solo tres especies y ésta es a menudo localmente dominante en los bosques de los Andes en áreas con elevada precipitación y usualmente ocupando intervalos altitudinales muy estrechos Relación con comunidades aledañas Las palmas son una parte fundamental de los bosques tropicales, no solo por su importancia económica, sino también por su alta abundancia, diversidad y por el papel que desempeñan en las redes tróficas de los diferentes ecosistemas y en las comunidades indígenas (Pulgarín, 2001). A lo largo de la historia, se ha documentado la importancia que tienen las palmas en general sobre las comunidades que habitan el bosque ya que son fuente de muchos productos que sirven no solo para autoconsumo sino para la comercialización, a tal punto de que algunos de ellos han alcanzado las grandes ciudades, como es el caso del palmito. Aunque existen algunas especies más utilizadas como Iriartea deltoidea, Mauritia

24 12 flexuosa, Euterpe oleracea, E. precatoria, entre otras todas ellas distribuidas en bosques húmedos tropicales la diversificación en la utilización de dichas palmas depende de la zona de vida en la que se desarrollen; por esta razón D. lamarckianum se destaca en los bosques premontanos debido a su abundancia y al valor de uso que le dan los habitantes del bosque. En Colombia, Dictyocaryum lamarckianum es usada principalmente por los Emberá en construcciones y como ataúd, usando los troncos abultados para enterrar a sus muertos, cortando una adecuada longitud del tronco y raspando la superficie suave interna, dejando solo la superficie dura externa (Henderson et al., 1995). También se le han encontrado otros usos como extracción de palmito y embaretado de cultivos, gracias a la capa exterior del estipe que posee series de fibras oscuras muy duras (Pulgarín, 2001; Gallo & García, 2005). Este primer autor hace un análisis debido al aumento en su uso ya que si se da, debido a la falta de otras fuentes de sustento en el campo, puede llegar a diezmar las poblaciones que existan poniendo en peligro su sobrevivencia. Una situación similar presentan Gallo & García (2005) para el municipio de Amalfi en donde la estípite es usada como vara tutora de cultivos. En Bolivia, 22 especies de palmas muestreadas en el departamento de La Paz son consideradas útiles por la población de Madidi, representando el 45% del número total; los usos fueron divididos en ocho categorías siendo la más importante la referida a la fuente de alimento, categoría en la cual se encuentra D. lamarckianum que, no siendo la especie de palma principal de acuerdo a su valor de uso, es de gran importancia ya que al igual que en Colombia, de ella se extrae el palmito para consumo humano, representando una fuente no solo de alimento sino de ingreso económico (Paniagua, 2005), coincidiendo con lo aportado por Borchsenius & Moraes (2006) quienes afirman que pese a su abundancia local, pocos usos han sido registrados de D. lamarckianum a lo largo de los Andes. Sumado al uso comestible que relacionan los anteriores autores, en Bolivia otras partes de la palma también son usadas: las hojas para techar, las brácteas florales como recipientes de agua o cazuelas y las semillas para realizar diferentes artesanías (Araujo & Zenteno, 2006) Importancia ecológica Este es uno de los temas que se encuentra más relacionado con los objetivos de la presente investigación ya que Murcia et al. (2009) han identificado individuos de Loro Orejiamarillo (Ognorhynchus Icterotis) en Cubarral (Meta), lugar donde se

25 13 realiza el trabajo y donde no se tenían registros de dicha especie, que se encuentra en peligro de extinción (BirdLife International, 2013). En la zona, al presentar tal importancia ecológica, se hizo necesario, entre otras cosas, conocer los hábitos alimenticios y de anidación de los loros, encontrando que D. lamarckianum cumple esta función en esta zona del país, indicando que la presencia de los loros no siempre está asociada estrictamente a las palmas de cera (Ceroxylon spp.). Lo anterior ha sido corroborado por Arenas (2011) quien asegura que el Loro Orejiamarillo está asociado no solo a la Palma de Cera del Quindío (Ceroxylon quindiuense) sino también a la Palma Choapo Blanca (Dictyocaryum lamarckianum), en los municipios de Jardín (Antioquia) y Riosucio (Caldas). Por otro lado, la interacción de la especie con otros individuos más pequeños también ha sido objeto de estudio en países como Colombia y Perú, ya que el polen de sus flores ha sido encontrado en mieles de Apis mellifera en la Sierra Nevada de Santa Marta (Montoya et al., 2014) y en el Valle de Oxapampa (Sayas & Huamán, 2009). Para el caso colombiano, se encontró que aunque no es una de las especies más representativas en cuanto a cantidad de polen encontrado en las mieles, hace parte de la ecología de las abejas aportando así información para el análisis melisopalinológico a lo largo del país, mientras que para el caso peruano D. lamarckianum resultó ser junto con Juglans neotropica y Cyrtocymura scorpioides, las especies que aportaron mayor cantidad de polen a la colmena Estructura poblacional Finalmente se relaciona el punto más importante para la presente investigación, el del comportamiento de la especie en diferentes tipos de bosque. Es así como en Colombia las investigaciones realizadas han apuntado hacia el conocimiento sobre cómo se comporta la especie desde sus estadios más juveniles obteniendo resultados sobre esperanza de vida, por ejemplo, como es el caso de Palacio et al. (1998) quienes realizaron un análisis de la estructura poblacional de la palma en un área de bosque pluvial premontano en Guatapé (Antioquia), calculando esperanza de vida de individuos de diferentes clases diamétricas, comparando dos áreas distintas: bosque conservado y áreas deforestadas y abandonadas, ahora con rastrojos. Sus resultados indican que la especie presenta menor esperanza de vida en el grupo de clases diamétricas pequeñas y en los sitios más alterados debido a la reducida capacidad que tienen para establecerse bajo las condiciones de

26 14 regeneración en zonas previamente deforestadas. En el estudio no se analizan los efectos del entorno biofísico a profundidad. Gallo & García (2005) por su parte, estudiaron la demografía de la especie construyendo matrices de transición y por medio de las cuales obtuvieron probabilidades de permanencia, de transición y de mortalidad, analizando tres sitios con diferentes grados de perturbación. En el sitio con grado de perturbación alta se encontró alta mortalidad de individuos juveniles debido a la apertura del dosel. La mortalidad de individuos fue mayor en grados de perturbación alto y bajo pero en general las posibilidades de transición a categorías superiores son mayores en grados de perturbación altos y medios ya que la menor competencia por la luz permite que los tiempos de paso por cada una de las categorías se reduzcan. Se establecieron 8 categorías siendo la clase 1 (plántulas), la que coincide con los individuos analizados en el presente trabajo. Cabe resaltar que las poblaciones aquí estudiadas son disetáneas y que además se trabajó con mayor cantidad de estadios de la planta, incluso adultos para el último estudio, sin embargo, los resultados encontrados se relacionan estrechamente con los objetivos de la presente investigación y luego de realizar los análisis se espera poder debatir o corroborar los resultados obtenidos en el estudio. Como se mencionó anteriormente, este tipo de estudios son de gran importancia ya que sirven como base para analizar otros aspectos de la palma que se han venido estudiando y que están por venir, contribuyendo a la generación de conocimiento incluso en nuevas zonas del país Marco Conceptual Biodiversidad Uno de los indicadores más comúnmente usado para cuenta de la diversidad de un territorio a través de la representación del número de especies presentes es la riqueza (Groom et al., 2006). Colombia carece de inventarios biológicos detallados y completos para la totalidad del territorio, no obstante, los estimativos actuales ubican al país en los primeros lugares en cuanto a la diversidad de especies a nivel mundial (MADS, 2012., UNEP-WCMC, 2004). En la tabla 1 se pueden observar cifras de la diversidad biológica para los principales grupos taxonómicos en Colombia y su ubicación dentro del ranking mundial basados en las cifras de tres fuentes: el Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible; The World Conservation

27 15 Monitoring Centre of the United Nations Environment Programme, y el Sistema de Información para la Biodiversidad. Tabla 1. Cifras de la diversidad biológica expresada en la riqueza para los principales grupos taxonómicos en Colombia y su escalafón en el ranking mundial de biodiversidad. Fuente UNEP-WCMC (2004) MADS (2012) SIB (2016) Categoría Grupo Taxonómico Plantas Anfibios Reptiles Aves Mamíferos Ránking mundial N especies Ránking mundial N especies Ránking mundial N especies Como se puede observar dentro de los datos las cifras que más difieren son las de plantas y anfibios. Esto debido a las fechas de las que data cada fuente. En el caso de las plantas por ejemplo MADS (2012) no tiene en cuenta las plantas vasculares en su totalidad. Sin embargo es bastante notoria la magnitud de la riqueza que presenta el país. Al hacer hincapié en las plantas y las aves por ejemplo, se nota la preponderancia que tiene el país como foco de diversidad a escala global. En lo que a las plantas concierne, Rangel (1995; 2007) asegura que Colombia abarca el 12% de la riqueza vegetal del planeta, albergando 927 especies de musgos, 840 especies de hepáticas, 1515 especies de líquenes, 1400 especies en helechos y plantas afines. Se destacan grupos como las orquídeas que representadas cerca de 3500 especies, que representa el 15% del total de especies de orquídeas del mundo (MADS, 2012). Allí las palmas hacen su aporte con 289 especies (Bernal et al., 2015) representando así el 0,94% del total de las especies de acuerdo con las cifras del Sistema de Información para la Biodiversidad de Colombia (2016). En el caso de las aves el MADS (2012) afirma que la riqueza de especies corresponde al 19% del total mundial, lo que a su vez corresponde al 60% de las especies registradas en Suramérica. Autores como Franco & Bravo (2005), Verhelst (2006), y Salaman et al. (2007) afirman que Colombia es considerado el país con mayor riqueza de aves con un número de especies que ronda los 1869, de las cuales entre 66 y 70 son endémicas de Colombia y 205 son de distribución restringida (Stattersfield et al., 1998, Stiles 1998, Salaman et al., 2007). Aun cuando

28 16 Colombia presenta altos niveles de diversidad y endemismos, son igualmente considerables las amenazas, especialmente para las aves, y dentro de ellas las de la familia Psittacidae (loros, pericos, cotorras, guacamayas, etc.). Las principales presiones se deben a la destrucción del hábitat, la caza indiscriminada y el tráfico ilegal (Rodríguez Mahecha & Hernández Camacho 2002, Juniper & Parr 1998). Dentro de la familia Psittacidae, representada por 53 especies distribuidas en 17 géneros, actualmente se reconocen 11 especies bajo alguna categoría de amenaza por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza UICN (Rodríguez & Hernández, 2002). La estrecha relación de las aves con los diferentes hábitats y las transformaciones de los mismos ha hecho que el 7,8% de la avifauna en Colombia se encuentre catalogada en algún grado de amenaza (ProAves, 2007). Dentro de las principales causas de la pérdida de la biodiversidad se encuentra la pérdida de los hábitats de las especies debido a diferentes factores, entre los que se destacan la deforestación, el avance la frontera agropecuaria y las actividades antrópicas asociadas a los asentamientos humanos. Así, por ejemplo, al destruir un área boscosa donde se encuentran la palma choapo (Dictyocaryum lamarckianum), se está interviniendo no solo a ésta especie directamente y las dinámicas ecológicas por el rol que desempeña en la composición y estructura del bosque, sino indirectamente a especies como el Loro Orejiamarillo (Ognorhynchus icterotis) que usan ésta palma como nido y se aprovisionan de sus frutos como alimento. Lo anterior resalta nada más las implicaciones ecológicas de la pérdida de la biodiversidad, no obstante, al proyectar el problema a otros contextos, se identifica que los impactos de la degradación ambiental sobre la biodiversidad y los servicios ecosistémicos representan un factor de vulnerabilidad para los sectores del desarrollo económico del país por la transformación de la base biofísica (MADS, 2014) Conservación Colombia es un país megadiverso, pluriétnico y multicultural, que tiene una alta responsabilidad para con la conservación del patrimonio natural mundial. Conforme a esta situación, Colombia suscribió el convenio de Diversidad Biológica a través de la Ley 165 de 1994, con base en la cual se formuló la Política Nacional de Biodiversidad y se adquirió el compromiso de conformar y consolidar un Sistema Nacional de Áreas Protegidas SINAP (PNNC, s.f.).

29 17 El ideal es que esta tarea se lleve a cabo de una manera incluyente con los actores sociales e institucionales involucrados, que incluya muestras representativas de cada uno de los ecosistemas existentes en el país. En materia de figuras de conservación, Colombia cuenta con 59 áreas naturales, que incluye Parques Nacionales Naturales, Santuarios de Fauna y Flora, y Santuarios de Fauna pertenecientes al Sistema de Parques Nacionales Naturales que representan ha, del total de la superficie nacional (marina y terrestre), donde el 11,27% constituye el área continental. Dentro de 26 de estas áreas, conviven comunidades indígenas y afro descendientes (PNNC, 2017). La suscripción de Colombia al Convenio de Diversidad Biológica la compromete a establecer y mantener al año 2010 las zonas terrestres y al año 2012 para las marinas, los sistemas nacionales y regionales de áreas protegidas completos, y que además se encuentren eficazmente gestionadas y ecológicamente representativas que contribuyan al logro de los objetivos del Convenio (PNNC, 2017). Aun cuando la Reserva Las Palmeras no pertenece oficialmente al SINAP, su presencia en el municipio de San Luís de Cubarral Meta, ha sido trascendental en la gestión para la conservación de la biodiversidad presente en el bosque muy húmedo premontano (bmh PM). Especialmente para la preservación de la población remanente de Loro Orejiamarillo (Ognorhynchus icterotis) que allí habita y de las palmas donde fabrica sus nidos: palma choapo (Dictyocaryum lamarckianum). Desde el punto de vista de su conservación, las palmas, frente a otros grupos de plantas, tienen características que las hacen altamente susceptibles a la degradación de sus poblaciones (Calderón et al., 2005). Los mismos autores afirman que de las 301 especies de palmas, zamias y frailejones registradas, el 29%, que corresponden a 88, se encuentran dentro de alguna categoría de amenaza de acuerdo con la IUCN (2001). Frente a las zamias y los frailejones, las palmas son las que presentan la menor proporción de especies amenazadas, con 39, es decir el 18% del total de las palmas de Colombia están bajo alguna categoría de amenaza, dentro de las cuales 6 se encuentran en peligro crítico CR (Calderón et al., 2005). Tener en su territorio 289 especies de palmas (Bernal et al., 2015), hacen de Colombia el país más rico en palmas en América y el tercero en el mundo. Al contemplar que 23 de las especies endémicas de Colombia están amenazadas, queda de manifiesto la gran amenaza que esto representa para la

30 18 diversidad genética del grupo, situación es alarmante especialmente al considerar la gran importancia que éstas plantas representan al hombre (Calderón et al., 2005). Sin embargo, Calderón et al. (2005) afirman que el panorama no es completamente desalentador, pues el 28% de las especies amenazadas aquí consideradas se encuentran dentro del Sistema Nacional de Áreas Protegidas SINAP, lo que aun cuando no es un instrumento totalmente efectivo, al menos representa un avance en la gestión para la preservación de la diversidad biológica de especies de particular importancia como los son las palmas Regeneración natural y palmas El noroeste suramericano se compone de una geografía altamente compleja, con grandes contrastes y abruptos gradientes ecológicos. Las condiciones que estos hábitats proporcionan son ideales para una alta diversidad biológica y ecológica, muestra de ello es la existencia y diversidad de palmas, que de las 514 especies que existen en toda América del Sur, el área compuesta por Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia abarca 332 especies, 142 de ellas endémicas (Pintaud et al., 2015). Se reconocen tres grandes focos de diversidad en ésta gran área: la costa del Pacífico Chocó Darién, la Amazonía y la cordillera de Los Andes. En el caso de Los Andes, ubicado entre las otras dos regiones, es donde se manifiesta en mayor proporción la diversidad en palmas, allí logran ascender hasta los 3500 msnm. Por encima de los 2900 solamente tres géneros habitan: Ceroxylon, Geonoma y Parajubaea. La diversidad de las palmas es máxima en el bosque nublado subandino ( msnm) y disminuye conforme a la elevación. En total, los Andes albergan 131 especies de palmeras, superando la riqueza de la Amazonía y el Chocó (Pintaud et al., 2015). Autores como Bernal & Galeano (1993) y Martínez Ramos et al. (1998) sugieren que las palmas deben jugar un rol de gran importancia en los ecosistemas boscosos, no solo en cuanto a su composición y estructura, sino también en cuanto a su función. Esto lo reafirman Durán & Franco (1992) al afirmar que las palmas cumplen un papel de suma importancia en la dinámica ecológica del bosque, debido al impacto de la caída de sus grandes hojas sobre individuos del sotobosque, y su importancia como fuente de alimento para la fauna local. De acuerdo con Walker et al. (2004), la resiliencia es la capacidad de un sistema de absorber la perturbación y reorganizarse mientras admite cambio, aun

31 19 reteniendo esencialmente la misma función, estructura, identidad y retroalimentaciones. De acuerdo a este concepto, existe un fenómeno que es muy importante en el mantenimiento de la diversidad y estructura de la comunidad biológica: la regeneración (Martínez, 1985; Brokaw, 1987). En la regeneración ocurre un reemplazamiento de árboles que es producto del reclutamiento de nuevos individuos en claros abiertos en el dosel del bosque por algún tipo de perturbación (Brokaw 1982, Martínez, 1985; 1994). La apertura de claros en la selva produce cambios en las condiciones ambientales, tal es el caso de la cantidad e intensidad de la luz, la temperatura y la humedad (López & Pérez, 2000). Esta apertura de claros proporciona un espacio disponible a nivel del suelo y del dosel, el cual es colonizado por diversos propágulos, por lo que la intensidad de los cambios en estas condiciones van a depender de la intensidad del disturbio, (Brokaw, 1982; Brokaw, 1987; Álvarez & Martínez, 1990). Algunas especies de plantas son especialistas en aprovechar las condiciones de alteración anteriormente señaladas para estimular su desarrollo vegetativo. Estas son las plantas pioneras o heliófitas efímeras (Gallegos et al., s.f.). Según Orozco et al. (1993) y Vázquez & Orozco (1993), las semillas de éstas especies se encuentran viables almacenadas en el suelo de la selva formando un banco de semillas ya que en ausencia de factores como la incidencia directa de luz, que propicien la germinación, pueden permanecer en el banco de semillas por periodos largos de tiempo. Además del banco de semillas, existen otras fuentes que aportan al crecimiento de reemplazantes para el inicio de esta regeneración de avanzada, entre ellos se encuentran los bancos de plántulas y brinzales existentes previo al disturbio, el banco de meristemos en tocones y raíces, y la posterior lluvia de semillas en los claros (López & Pérez, 2000). Dentro de las especies que se agrupan en el gremio ecológico de heliófitas efímeras resaltan las especies del género Cecropia, Cordia, Ochroma, Ceiba, entre otras, que tienen en común no representar valor desde el punto de vista maderero y un periodo de vida corto. Las palmas no hacen parte del grupo de las heliófitas efímeras, por un lado porque su desarrollo fenológico es muy lento, y por otro debido a que las palmas son por lo general típicas de los bosques y por ende requieren, al menos en los estadios iniciales, las condiciones de iluminación y humedad que el bosque provee, por lo que la posibilidad de regeneración en potreros o áreas deforestadas es casi nula (Calderón et al., 2005).

32 Morfología y medición de individuos De acuerdo con Henderson et al. (1995) las palmas (familia ARECACEAE) son plantas que albergan alrededor de 1500 especies de distribución pantropical. No obstante en The Plant List (2013) reporta 2522 especímenes de nombres aceptados científicamente, siendo ésta una de las familias más diversa. Tal magnitud de diversidad da cuenta de las distintas expresiones fisiológicas que pueden haber en cada especie, pues aun cuando son plantas cuyos rasgos son fácilmente identificables, entre ellas presentan una morfología ampliamente diversa (Calderón et al., 2005). A simple vista las hojas son uno de los órganos que más se asemejan entre sí, en especial en la etapa adulta de desarrollo, sin embargo al dar una observación con detalle se pueden ver claramente las diferencias. Éstas se hacen aún más evidentes en las etapas iniciales de desarrollo, cuando son plántulas. Una característica clave de las hojas a partir de la cual se pueden hacer caracterizaciones e inferencias es el área de las hojas. La mensura del área foliar en las plantas resulta un factor de importante relevancia pues la magnitud del área foliar define la capacidad de la cubierta vegetal para interceptar la radiación fotosintéticamente activa (RFA), la cual es fuente primaria de la energía utilizada por las plantas para la fabricación de tejidos y elaboración de compuestos alimenticios (Tsuji, 1994). En general, una alta productividad requiere una interceptación adecuada que aproveche al máximo la radiación solar incidente (Herbert, 2004). Existen diversas formas para medir o calcular el área de las hojas en las palmas, algunas destructivas y otras no destructivas. Una se puede realizar de manera observada mediante la medida precisa de la superficie de la hoja (Tailiez & Ballo, 1992); otra es una manera calculada empleando fórmulas como las que proponen Corley et al. (1971), Hardon et al. (1969) y Mendham (1971), las cuales tienen en cuenta aspectos como el número de hojas, la forma de los foliolos, medidas de ancho y largo de los foliolos, y factores de corrección de forma; otra forma es una estimada como la que proponen (Contreras et al., 1999), que se basa en la demostración de una relación matemática entre algunas característica biométricas de la hoja. En todos los casos el área foliar se expresa en m 2. Sin embargo, estas propuestas para la medición del área foliar aplica para hojas en individuos adultos (generalmente con el fin de analizar la productividad). No obstante, no se reportan

33 21 los mismos avances para la medida de área foliar en las etapas tempranas de desarrollo vegetativo de las palmas cuando son plántulas. La estimación del área foliar a partir de la medida directa de las dimensiones de los órganos implicados (especialmente el largo y ancho de las hojas) tiene aún hoy aplicabilidad (Galindo et al., 2007) Descripción de la especie El género Dictyocaryum tiene tres especies pero solo D. lamarckianum pertenece a la región andina (Henderson et al., 1995; Borchsenius & Moraes, 2006). Esta especie, comúnmente conocida como palma choapo, bombona, tagua y mapora, es una palma de estípite solitario, sólido y erecto, que puede llegar a alcanzar los 25m de altura y 40cm de diámetro, usualmente presentando una protuberancia cerca a la mitad, de allí su nombre; presenta también un cono de raíces aéreas; las hojas se distribuyen de tres a seis por corona, creando un aspecto plumoso. Sus inflorescencias son muy largas, con brotes erectos que presentan entre ocho y nueve brácteas o cicatrices de brácteas. Los frutos son globosos, de color amarillo verdoso y miden entre 2,5 y 3cm (Henderson et al., 1995). Distribución La especie se encuentra distribuida en parches a lo largo de los Andes colombianos en los departamentos de Antioquia, Caquetá, Huila, Magdalena y Meta (Murcia et al., 2009), llegando al oriente de Panamá (Darién), a Venezuela y hacia el sur en los países de Ecuador, Perú y Bolivia, abundante en el dosel de bosques andinos a altitudes medianas en zonas de bosque pluvial montano entre los 1000 y 2000 metros de altitud (Henderson, et al., 1995; Palacio et al., 1998; Borchsenius & Moraes, 2006) aunque en países como Bolivia se tienen registros de individuos desde los 1500 hasta los 2300m (Paniagua, 2005). En condiciones de bosque óptimas puede llegar a alcanzar una densidad de plántulas de individuos por hectárea en bosque conservado y de individuos por hectárea en bosque intervenido o perturbado, según datos obtenidos por Palacio et al. (1998). No obstante, según Araujo et al. (2011) en bosques subandinos pluviales de Bolivia alcanza una abundancia de 36 a 62 individuos por hectárea, ya en estado adulto. Densidad En condiciones de bosque óptimas puede llegar a alcanzar una densidad de plántulas de ind/ha en bosque conservado y de ind/ha en bosque perturbado, según datos obtenidos por Palacio et al. (1998). No obstante, según

34 22 Araujo et al. (2011) en bosques subandinos pluviales de Bolivia alcanza una abundancia de 36 a 62 individuos por hectárea, ya en estado adulto. Usos De acuerdo a la consulta realizada la especie se usa en Antioquia principalmente para la extracción de palmito y la fabricación de varas tutoras de cultivos, gracias a la capa exterior del estípite que tiene series de fibras oscuras muy duras, sin embargo, aunque es una especie común y abundante en bosques premontanos con precipitaciones de 3000 a 6000mm su explotación desordenada en sitios como Amalfi está afectando la especie a tal punto de que ha comenzado a estar en riesgo (Gallo & García, 2005). Las comunidades Emberá las utilizan en construcciones de ataúdes para la sepultura de muertos (Henderson et al., 1995). En Bolivia se usa para techar y realizar diferentes artesanías (Paniagua, 2005; Borchsenius & Moraes, 2006).

35 23 4. Materiales y métodos 4.1. Área de estudio El estudio fue realizado en la Reserva Natural Las Palmeras, en la vereda El Vergel Alto del municipio de San Luís de Cubarral, al suroccidente del departamento del Meta, como se observa en la figura 1. En un paisaje compuesto por variedad de especies que forman un bosque continuo importante para la conservación y desarrollo del municipio, teniendo en cuenta que más de la mitad está compuesta por bosques en lo alto de la montaña, sirviendo no solo como elemento estructurante de la economía al servir como punto turístico sino también por los bienes y servicios ambientales que provee a gran parte de la región llanera. El municipio se caracteriza por presentar una zona de transición entre las regiones de la Orinoquia y los Andes y por tal razón es de gran importancia debido a la alta riqueza biológica que presenta. Figura 1. Ubicación área de estudio. Fuente: Elaboración propia

36 24 Se ubica a 60km de Villavicencio y 165km de Bogotá, en donde los primeros 160km se recorren en vehículo por vía pavimentada y destapada, mientras que los últimos 5km comprendidos desde la Escuela de la Vereda El Vergel Alto hasta la Reserva corresponden a un camino de herradura y se recorren a pie o a lomo de mula, con una duración aproximada de 3 horas, partiendo desde los 1000m hasta los 1670m de altitud Caracterización climática La reserva se ubica entre los 1650 y 1900 m de altitud, donde se presentan temperaturas que oscilan entre los 12 y 23ºC, precipitaciones superiores a 4000 mm anuales y una humedad relativa promedio de 94%, correspondiendo a la zona de vida de bosque muy húmedo premontano (bmh-pm) (L. Carvajal, comunicación personal, 18 de mayo de 2015) Caracterización del bosque La reserva se extiende ocupando unas 257 hectáreas dentro de las cuales algunos parches han sido objeto de aprovechamiento selectivo de especies maderables valiosas, por lo que se consideran medianamente intervenido, mientras que los bosques primarios se encuentran en la parte más alta de la vereda. Entre las especies arbóreas se destacan: Palma choapo (Dictyocaryum lamarckianum), Colorao (Croizatia brevipetiolata), Medio comino (Licaria canella), Matapalo (Clusia haughtii), Palomo (Alchornea glandulosa), Chuguaca (Hyeronima oblonga), Manzano (Billia rosea), Laurel (Aniba robusta), Quino (Ladembergia macrophylla), Drago (Croton smithianus), Comino Real (Aniba perutilis) y Palma macana (Wettinia fascicularis) (L. Carvajal, comunicación personal, 18 de mayo de 2015) Caracterización socioeconómica Para la caracterización socio-económica se empleó la información reportada en la página oficial de la alcaldía de Cubarral (2012). La población total del municipio es de 5152 habitantes distribuidos en 1308 km 2. Lo que representa un índice de 250 m 2 por habitante. El 39,75% del área corresponde a la extensión urbana y el restante a la extensión rural habitantes acceden al régimen contributivo de salud atendidos por EPS, 3827 son afiliados al régimen subsidiado y 264 afiliados al SISBEN que no cuentan con ARS. La población infantil menor de 5 años comprende un 3,2% de desnutrición global y un 9,9% de desnutrición crónica.

37 25 Históricamente la actividad económica se basaba en la explotación maderera de especies como el Oloroso, Cedro, Marfil, Macano, Amarillo, Bongo y la Caoba, que se comercializaba en San Martín de los Llanos. A medida que se deforestaba, se iba ampliando la frontera agrícola con pequeños cultivos de maíz, plátano, yuca, caña de azúcar, café y pasturas. Para la bonanza cafetera de los años 60 a, el municipio llegó a consolidarse como una zona de importante producción cafetera hasta iniciando la década de los ochenta. Al igual que como ocurre en la mayoría de los municipios del departamento, y del país, a medida que se consumían los recursos naturales boscosos avanzaba la frontera agrícola, y con ella la pecuaria, propiciando una dinámica sobre la propiedad del suelo, convirtiéndose ésta en el eje transversal que definiría las clases sociales, aun cuando las áreas se iban degradando, ya que desde sus inicios y hasta la actualidad el desarrollo del municipio ha girado en torno a la explotación de los recursos naturales y la agricultura (Alcaldía de Cubarral, 2012). Como en la mayoría de los municipios del departamento, el agotamiento de la base natural del municipio se hizo presente, disminuyendo las poblaciones de sus especies tanto de fauna (el tigrillo, dantas, venados, chigüiros, zainos, cajuches, reptiles, batracios, variedad de aves y peces), como de florísticas, reduciendo las poblaciones de las principales especies maderables como el comino crespo y los laureles. De igual forma la desaparición de fuentes de agua, lo que ha llevado las más extremas condiciones de pobreza de los habitantes del área rural (Alcaldía de Cubarral, 2012). En el aspecto social, la utilización de técnicas de producción inapropiadas y los conflictos han sido una constante con el paso del tiempo. Pocos años luego del inicio de La Violencia, en 1949 Cubarral adolece la guerra generada por la violencia política del momento, trayendo consigo afectaciones en la economía local al interferir en la comercialización de la madera, implicando así un estancamiento del desarrollo. Esta situación de conflicto armado se mantuvo hasta la primera década del siglo XXI (Alcaldía de Cubarral, 2012). Dentro de las actividades económicas actuales se encuentra la minería: la explotación del subsuelo, la extracción de material sedimentario del río Ariari. Se explotan sobre el río Ariari Oro, en la parte alta en el sector de Aguas Clara a baja escala. En materia del sector terciario, actualmente se viene desarrollando el turismo como una fuente importante de ingresos para el municipio, la cual cada día se va desarrollando aún más. El municipio tiene grandes potencialidades, debido a

38 26 factores como la cercanía a los grandes centros de consumo del Meta y a Bogotá (Alcaldía de Cubarral, 2012) Selección de áreas de muestreo De acuerdo con la metodología adaptada de Palacio et al. (1998), Pulgarín (2001), Gallo & García (2005) y Balslev et al. (2010), bajo un diseño experimental simple completamente al azar con tres repeticiones y en un área total de 0,37ha, se establecieron seis parcelas cuadradas de 625m 2 a finales de julio de 2015, distribuidas equitativamente entre bosque perturbado y bosque conservado, cada una demarcada con cuerda visible y con dieciséis individuos de la palma, de edades entre 1 y 1,5 años, trasplantados a una distancia de 6x6m y previamente obtenidos del vivero instalado en la reserva. Cabe resaltar que los individuos germinaron bajo condiciones controladas y que son de la misma procedencia. Figura 2. Estado de las plántulas en el trasplante y primera medición La elección de los sitios de muestreo se realizó de acuerdo al conocimiento de los habitantes de la zona debido a las características topográficas y de acceso. En la tabla 2 se relacionan las coordenadas de cada parcela. Tabla 2. Localización parcelas evaluadas Parcela N W ALTURA (m) C , , C , , C , , A , , A , , A , ,3 1654

39 27 Las parcelas de bosque perturbado presentaban una luminosidad entre 80 y 100% y gran cantidad de residuos de madera y ramas por la extracción realizada recientemente que dificultaban el paso y trasplante de las plántulas. La regeneración de especies como Yarumo, Uña de Gato y helechos en estas zonas se encontraba surgiendo en la primera medición. Por su parte, en las parcelas de bosque conservado se evidenció gran cantidad de materia orgánica y árboles de gran porte, entre ellas individuos adultos de la especie en estudio y algunos más grandes se encontraban en riesgo de caer. Los dos sitios analizados se caracterizaron también por presentar grandes rocas dando cuenta de las características edáficas de la zona, con suelos poco profundos Variables de medición Teniendo en cuenta la regeneración presente en los dos sitios evaluados, incluso de la misma especie, se procedió a identificar a los individuos marcándolos con cuerda y cinta y codificándolos con letras de la A a la D y número del 1 al 4, distribuidos en la parcela como se observa en la Figura m A1 A2 A3 A4 B1 B2 B3 B4 C1 C2 6m C3 C4 D1 D2 D3 D4 Figura 3. Disposición de las plántulas y distancia de siembra dentro de las parcelas Las mediciones se realizaron en los meses de agosto de 2015, diciembre de 2015 y julio de 2016 teniendo en cuenta el crecimiento lento que presentan las palmas en general. Para cada individuo se midió altura total (Altura 1 en cm), altura a la base de la hoja más alta (Altura 2 en cm), diámetro a la altura del cuello (DAC en cm) y longitud de raíz (en cm) como se ilustra en la Figura 4. La medición de los rasgos

40 28 de dimensión lineal como altura, altura de raíz, longitud de pinnas, etc., se realizó con un flexómetro cuya precisión es de 0,1mm. Del mismo modo, para la medición del diámetro a la altura del cuello, se usó un calibrador tipo vernier o pie de rey, cuya precisión es de 0,05mm. Figura 4. Demostración gráfica de las mediciones lineales realizadas en las plántulas de Dictyocaryum lamarckianum. También se determinó el área foliar (AFE en m 2 ), a partir de la medida directa de las dimensiones de los órganos implicados (especialmente el largo y ancho de las hojas) que tiene aún hoy aplicabilidad (Galindo et al., 2007). Se realizaron las respectivas mediciones de acuerdo con la forma de las hojas y al igual que en las fórmulas propuestas por los autores citados anteriormente, se midieron las dimensiones del largo y ancho de los foliolos, como se observa en la Figura 5. Figura 5. Detalle de la hoja de una plántula de Dictyocaryum lamarckianum y de las mediciones hechas en ella.

41 29 El área foliar de cada plántula (AT) corresponde a la sumatoria de las área totales de todas las hojas que presentó cada individuo, como se muestra en la siguiente ecuación, donde AT1 corresponde al área de la hoja 1, AT2 al área de la hoja 2 y así sucesivamente. AT = AT 1 + AT 2 + AT 3 + AT n A su vez el área total de cada hoja se subdivide en dos partes, el área calculada para cada lado respecto al eje central que divide la hoja en dos foliolos o pinnas. En cada caso el lado que corresponde al área generada por las medidas del Largo 1 y el Ancho 1 respecto al Ancho 3 (eje central de la hoja), es decir, el área del foliolo del lado izquierdo se tipificó para la fórmula como A; del mismo modo para el foliolo del lado derecho que se compone del área generada por las medidas del Largo 2 y el Ancho 2 respecto al Ancho 3, es decir, el área del foliolo del lado derecho se tipificó para la fórmula como A. Así, la fórmula del área de cada hoja es: AT 1 = A + A Figura 6. Detalle de las dimensiones del foliolo en la hoja de una plántula de Dictyocaryum lamarckianum y su proyección con áreas regulares para el cálculo del área foliar. El área de cada foliolo se compone de la suma de tres sub-áreas, que son aquellas que se describen e ilustran en la Figura 6. En adelante, como se observa en la figura, se realizará la explicación para el caso del área del foliolo derecho, razón por la que sus variables se acompañan de un apóstrofe. Cada una de las sub-áreas resulta de los cálculos realizados a partir de la forma de la hoja, que se descompuso en tres figuras geométricas regulares: dos triángulos rectángulos y un cuadrilátero rectángulo.

42 30 Se logra visualizar que en la parte terminal del foliolo la lámina se hace más ancha respecto al ancho de la parte media. Esta diferencia entre el ancho mayor y el menor corresponde a la tercera parte de la medida del anoche en la parte media, es decir del Ancho 2. Así, el valor b corresponde al valor el Ancho 2 que se midió directamente en campo. Respecto a la longitud de la lámina, el Largo 2 se divide en dos partes: y y d, en cuyo caso y es el resultado de la resta del valor de d a la medida del Largo 2. A su vez, el valor de d resulta del cálculo por medio del teorema de Pitágoras: En todo triángulo rectángulo el cuadrado de la hipotenusa es igual a la suma de los cuadrados de los catetos. Así, al contar con el valor del cateto opuesto que es el valor de b (Ancho 2), y con el valor de la hipotenusa que corresponde al valor del Ancho 3, se puede calcular el valor del cateto adyacente d, como se ve a continuación: Figura 7. Teorema de Pitágoras aplicado al caso de la hoja de Dictyocaryum lamarckianum en su fase de plántula, para el cálculo del cateto adyacente (d ). Ya en este punto se cuenta con todas los datos necesarios para efectuar el cálculo de cada una de las sub-áreas del foliolo derecho de la hoja. Así, el área de los triángulos se calcula con la fórmula de la base por la altura dividida entre dos, y el del rectángulo con la fórmula de la base por la altura. En la Figura 8 se esquematiza cada caso con su respectivo cálculo. Figura 8. Esquema de las tres sub-áreas y sus respectivas ecuaciones, que componen el área de cada foliolo de la hoja de una plántula de Dictyocaryum lamarckianum De esta manera el área foliar del foliolo derecho sería: A = A1 + A2 + A3

43 31 A (d b ) = [ 2 ] + (y b ) + { [y (b /3)] } 2 De la misma forma se procede con el foliolo izquierdo de la hoja, usando los mismos criterios y usando sus respectivos valores. De modo que el área total de la hoja número 1 de una plántula n, de manera resumida sería: AT 1 = A + A AT 1 = (A1 + A2 + A3) + (A1 + A2 + A3 ) (d b) [y (b/3)] (d b ) AT 1 = [ ] + (y b) + { } + [ ] + (y b ) + { [y (b /3)] } 2 Por su parte, para la única variable no cuantitativa medida, calidad de la hoja, se procedió a realizar una valoración de acuerdo a la información de la tabla 3. Tabla 3. Criterios para evaluar la calidad de la hoja CALIDAD VALORACIÓN DESCRIPCIÓN DE LA HOJA Muy buena 4 Verde y sin afectaciones de ningún tipo Buena 3 Verde amarillento y con ligeras afectaciones Regular 2 Con coloración café y afectaciones como mordeduras Mala 1 Seca y muerta Análisis de Suelos Adicionalmente se analizaron tres muestras de suelos para determinar si este factor influye en los resultados finales sobre el crecimiento de la palma. Este se realizó en el Laboratorio de Aguas y Suelos de la Universidad Nacional de Colombia con el fin de determinar características químicas que pudieran ser relevantes para el análisis de resultados, tales como ph, Carbono Orgánico, Fósforo, bases (K, Ca, Mg, Na), acidez de cambio, CICE y Textura. Se siguió el procedimiento propuesto por el mismo laboratorio para tomar seis muestras de suelos, cada una conformada por tres sub-muestras obtenidas en diferentes sitios de cada parcela, tomadas a 20cm de profundidad con palín, que luego fueron mezcladas para formar una sola muestra homogenizada de aproximadamente 500 gramos que fue posteriormente empacada en bolsas plásticas. Las muestras se identificaron con los datos de cada parcela, la fecha de muestreo, el nombre de la reserva y la localización.

44 Diseño para la recolección de datos Para la recolección de los datos se elaboró una tabla como la que se observa en el Anexo 1. Allí se registró la información por individuo con su codificación en cada parcela y cinco mediciones longitud de cada hoja para la respectiva determinación del área foliar posteriormente. Al final del formato se registraron las observaciones pertinentes para cada uno, que daban cuenta del estado de las hojas o del individuo en general, así como de su entorno para facilitar su localización en las mediciones siguientes Análisis e interpretación de datos Para el análisis de los datos se utilizaron parámetros comparables con otros estudios de las mismas características. Se procedió a determinar valores promedio de todas las variables y a graficarlos para obtener medidas comparativas sobre las parcelas que presentaron mejores resultados, es decir, donde la palma obtuvo en promedio el mayor crecimiento en todas las variables. Los resultados se analizaron en el programa estadístico Infostat (2016) con el fin de determinar en qué condiciones crecen mejor los individuos de Dictyocaryum lamarckianum y cuáles son los principales factores que influyen en su desarrollo juvenil. En primera instancia se procedió a determinar la normalidad de los datos y a partir de ello, se definió el tipo de análisis de varianza a utilizar para determinar la variación de cada variable tanto dentro de las parcelas como entre sitios, con un nivel de significancia de 95% (α=0,05). Para los dos casos se asume: Hipótesis nula H 0: la variable se comporta igual entre los dos sitios y dentro de las parcelas de cada sitio. Hipótesis alterna H a: la variable se comporta diferente entre los dos sitios y dentro de las parcelas de cada sitio. Si el valor p de probabilidad para las variables es menor a 0,05 se rechaza la hipótesis nula.

45 33 5. Resultados En las figuras 9 y 10 se observan los resultados promedio obtenidos para las variables cuantitativas, mientras que en la tabla 4 se reflejan los valores obtenidos para la única variable cualitativa analizada. Estos resultados se ven determinados por la cantidad de individuos que sobrevivieron y lograron mantenerse a lo largo de la investigación, siendo mayor en bosque perturbado con un total de 42 individuos mientras que en conservado sobrevivieron apenas 29. Figura 9. Resultados obtenidos para las variables cuantitativas lineales. Se evidencia que para todas las variables cuantitativas los individuos de bosque perturbado presentaron valores más altos, incluso para DAC, aunque por los valores obtenidos para esta variable la diferencia aparentemente no se visualiza significativa, la línea de corte permite observar que en efecto presentó el mismo comportamiento. Por su parte el área foliar presentó una diferencia de 0,0189 m 2 entre sitios que aunque inicialmente no parece significar un cambio importante, representa el 36% del total de área foliar obtenida para los dos sitios.

46 34 Figura 10. Área foliar (m 2 ) para los individuos de D. lamarckianum evaluados. Estos resultados se encuentran diferenciados por parcela en la tabla 4. Allí se observa un ligero cambio en el comportamiento de la variable longitud de raíz con respecto al análisis realizado por sitio y es que para dos de las parcelas de bosque conservado se obtuvieron raíces más desarrolladas en comparación con la parcela A1 ubicada en bosque perturbado, no obstante, los resultados para la parcela A3 determinan el promedio general y explican el comportamiento de esta variable en el análisis por sitio. Tabla 4. Valores promedio obtenidos por parcela Parcela Altura 1 (cm) Altura 2 (cm) DAC (cm) Área Foliar (m 2 ) Raíz (cm) A1 40,81 30,55 1,325 0,0339 2,289 A2 45,88 36,55 1,405 0,0463 3,957 A3 44,97 33,57 1,286 0,0388 4,285 C1 35,08 26,48 1,104 0,0214 1,854 C2 35,18 27,83 1,085 0,0203 2,953 C3 33,22 26,41 1,046 0,0203 2,426 Por su parte en cuanto a la variable cualitativa calidad de la hoja, se determinaron los porcentajes para cada una de las categorías de valoración utilizadas y los resultados se presentan en la tabla 5. La categoría calidad de hoja buena (3) es la que predomina en todas las parcelas estudiadas sin importar el tipo de bosque, permitiendo inferir que esta parte del desarrollo de la planta no se ve afectado por el sitio o el grado de perturbación en donde crezca.

47 35 Tabla 5. Calidad de hoja por parcela PARCELA CALIDAD (%) A1 4,44 28,88 48,88 17,77 A2 0 15,90 65,90 18,18 A3 4,34 10,86 63,04 21,73 C1 4,87 7,31 60,97 26,82 C2 10,00 25,00 42,50 22,50 C3 0 15,78 50,00 34,21 A continuación se analizan los resultados obtenidos en cada variable analizada. Vale la pena remarcar que todo el análisis hace referencia a los individuos que lograron establecerse y discrimina los individuos muertos Altura total En la figura 11 se observa la altura total promedio obtenida para cada sitio. Se observan diferencias significativas ya que en bosque perturbado las plántulas de la especie crecieron en promedio 43,88cm en 1,5años, y 34,52cm en el bosque conservado, en la misma cantidad de tiempo, representando un crecimiento del 10% mayor en el primer sitio. Figura 11. Altura total por sitio Algunos individuos estuvieron muy por encima del promedio, llegando a medir casi un metro, los cuales pertenecen a la tercera medición y evidencian el buen comportamiento de los individuos en este sitio. No obstante, es importante destacar

48 36 que en los valores más bajos de los dos sitios no se observan grandes diferencias ya que probablemente estos valores corresponden al estado inicial de las plántulas de la especie y muestran la similitud de estos en el momento del trasplante. En cuanto al comportamiento por parcelas, los resultados se muestran en la figura 12. Se obtuvo que la parcela de menor crecimiento fue la codificada como C3 con 33,22cm, debido a la mayor mortalidad de individuos que presentó esta parcela. Por su parte la parcela A2 presentó un promedio de 45,88cm, el más alto de todas las parcelas analizadas, aunque se debe al dato atípico que se observa en la figura, en donde también se aprecia que es la parcela A3 la que presenta datos más dispersos indicando un mejor comportamiento. Las parcelas de bosque conservado presentaron homogeneidad entre ellas mientras que en las parcelas de bosque aserrado se obtuvo mayor dispersión, permitiendo inferir que las condiciones de iluminación y composición del suelo en este sitio repercutieron en mayor variación en el desarrollo de las plántulas. Figura 12. Altura total obtenida por parcela 5.2. Altura a la base de la hoja Teniendo en cuanta la información suministrada en la tabla 4, a rasgos generales se infiere que los valores promedio de altura a la base de la hoja son menores a los de altura total en aproximadamente 10cm en todas las parcelas, lo que indicia que la hoja principal en los individuos en general presentaba buenas características y se encontraba erguida. Como se observa en la figura 13, los individuos de bosque

49 37 perturbado presentan mayor dispersión con un valor atípico más allá del bigote superior, indicando el mayor cambio que tuvieron en altura desde la primera medición hasta la última, mientras que en bosque conservado los datos tienden a agruparse. Figura 13. Altura a la base de la hoja por sitio Figura 14. Altura a la base de la hoja obtenida por parcela Correspondiendo a una relación esperada respecto a la altura total obtenida, las parcelas de mayor y menor promedio fueron A2 con 36,55cm y C3 con 26,41cm, respectivamente. En la figura 14 se observa la distribución de los datos para cada parcela, en donde se interpreta que aunque en la parcela A2 se encontró el individuo más alto, es la parcela A3 la que presenta mejor comportamiento a través

50 38 del tiempo, teniendo en cuenta la distancia entre el límite superior e inferior, mientras que en lo que respecta al bosque conservado, la parcela C2 es la de mejor comportamiento, aunque presenta una mediana similar a la obtenida en las otras parcelas Diámetro a la altura del cuello Los resultados obtenidos para diámetro a la altura del cuello se presentan en las figuras 15 y 16. Se obtuvo una diferencia para el promedio entre sitios de 0,3cm, no obstante, en dicha figura se muestra claramente que al analizar los resultados especificados la diferencia fue mayor, presentándose en el bosque perturbado el mayor valor promedio con 1,34cm y un valor atípico que se acercó a 2,4cm. Por su parte en bosque conservado el 25% de la distribución (bigote superior) presentó valores altos con dos puntos atípicos, pero alejados de los obtenidos en bosque perturbado ya que el 19% de los individuos para la tercera medición, no presentaron valores mayores a 1cm. Figura 15. Diámetro a la altura del cuello por sitio Vale la pena aclarar que el 29% de los individuos fueron plantados cuando medían menos de 1cm de DAC y que para la última medición algunos 4,2% del total superaron los 2cm, todos ubicados en las parcelas de bosque perturbado, como se observa en la figura 16. La parcela que presentó mayor diámetro fue la A2 con 1,405cm mientras que la parcela C3 registró 1,046cm, el más bajo. Por el comportamiento observado en dicha figura es posible inferir que la formación de claros puede favorecer el desarrollo de las plántulas.

51 39 Figura 16. Diámetro a la altura del cuello obtenido por parcela 5.4. Número de hojas y Área Foliar Estimada Para determinar el área foliar primero se determinó el número de hojas por individuo. Esta variable presentó una importante dinámica debido a que algunas hojas fueron susceptibles a podrirse, sumado a lo que se esperaba inicialmente sobre el cambio de fase que sufrirían las mismas de joven a seca o viceversa, en las diferentes mediciones a través del tiempo. En la tabla 6 se observa el recuento de la producción de hojas en las parcelas evaluadas, divididas en hojas catalogadas como nuevas o rebrotes, establecidas, que fueron las hojas con calidades sobresalientes, erguidas y en buena condición, y hojas secas, con tejidos muertos o afectaciones como mordeduras o pudrición. Tabla 6. Producción de hojas por parcela Hojas Hojas Hojas Hojas Parcela totales nuevas establecidas secas A A A C C C Total general Las parcelas ubicadas en bosque perturbado presentaron mayor cantidad de hojas totales (57,6%), nuevas (60,9%) y establecidas (57%), mientras que en las parcelas

52 40 de bosque perturbado se encontró la mayor cantidad de hojas secas, con 51,8% del total. Se observa que la parcela A2 fue el único caso en que la producción de hojas nuevas superó la cantidad de hojas secas obtenidas, lo que implica que fueron más las hojas que murieron probablemente por factores edáficos que las que se iban desarrollando. Las parcelas de bosque perturbado llegaron a mantener 30% más hojas con respecto al bosque perturbado a lo largo de las tres mediciones. Con los datos detallados tomados de la matriz de resultados se pudo determinar que en bosque perturbado al final del estudio el 45% de los individuos presentaba una hoja seca y el 50%, al menos una hoja nueva. Por su parte para el bosque conservado se obtuvo que el 34% de los individuos tenía una hoja seca y el 38%, al menos una hoja nueva o rebrote. En las figuras 17 y 18 se presenta el número de hojas total por sitio y por parcela, respectivamente. Figura 17. Número de hojas por sitio Al realizar el análisis gráfico de esta variable se observan ligeras diferencias por sitio principalmente por la cantidad de hojas promedio obtenidas en bosque perturbado, con una mediana de tres hojas mientras que en conservado es de dos. El análisis por parcela no presentó el mismo comportamiento ya que como se observa en la figura 18, cuatro de ellas presentaron valores promedio de tres hojas por individuo y solo dos parcelas (C1 y C3) registraron individuos con dos hojas en promedio. Teniendo en cuenta la similitud de los datos tanto en el análisis por sitio como en parcelas, se asume entonces que el comportamiento de esta variable se

53 41 encuentra ligado mayormente al desarrollo fenológico y ciclo de vida de la planta que a la influencia de factores edáficos o lumínicos. Figura 18. Número de hojas obtenido por parcela En cuanto al análisis de número de hojas por individuo, que se presenta en el anexo 8, se obtuvo que los individuos de bosque conservado presentaron la menor cantidad de hojas en especial en la tercera medición. La tasa de producción de hojas entre mediciones en ningún caso fue mayor a dos hojas, excepto en un individuo trasplantado en bosque perturbado, que a su vez fue el que presentó mayor cantidad de hojas totales con seis. En lo que respecta a área foliar estimada (figuras 19 y 20), se observó una disminución en esta variable en la segunda medición respecto a la primera, debido a la capacidad de adaptación de los individuos a las nuevas condiciones de su entorno, que provocó en algunos casos pérdida de una parte de la hoja o sequedad. No obstante, para la medición final esta variable nuevamente presentó valores altos aunque con menos individuos evaluados (eliminando los que habían muerto) permitiendo inferir que estos pudieron establecerse, desarrollar sus hojas y aumentar su área foliar. Los resultados obtenidos por sitio se presentan en la figura 19, en donde se observa que la mediana presenta un ligero cambio entre los dos casos y son los límites superiores los que determinan las diferencias significativas entre los dos, incluyendo varios datos atípicos en los dos casos, los cuales pueden deberse al número de hojas mucho mayor que presentaban algunos individuos en el caso particular de bosque perturbado, a la competencia por luz.

54 42 Figura 19. Área Foliar Estimada por sitio Figura 20. Área foliar Estimada por parcela En la figura 20 se observan los resultados obtenidos por parcela, en donde A2 presentó mayor área foliar respecto al resto de parcelas y coindice con la que obtuvo mayor altura, evidenciando la relación que existe entre estas dos variables. No obstante, se observa que esta variable presentó gran cantidad de valores atípicos, el más llamativo el obtenido en la parcela A3 que se sale de la tendencia debido, probablemente, a su ubicación dentro de la parcela, en donde se encontraba cerca de dos grandes rocas que pudieron haberla protegido de afectaciones biológicas o competencia, razón por la cual la planta invirtió más energía en la producción de hojas para captar la luz incidente. Caso contrario

55 43 sucedió en dos parcelas de bosque conservado, en donde mordeduras por insectos y pérdida de tallo principal provocaron los datos atípicos que se observan en el límite inferior de C1 y C Longitud de raíz Esta variable presentó una diferencia de promedio de 1,1cm entre los dos sitios analizados, siendo mayor la longitud en bosque perturbado. Estos resultados se ven influidos principalmente por las dinámicas sucedidas en bosque conservado, dentro de las que se destacan la mortalidad, que afectó seriamente el promedio al obtener valores nulos en varias plántulas; y la disponibilidad de nutrientes del suelo, ya que las plántulas que continuaron con su proceso de crecimiento, no evidenciaron un gran cambio en la longitud de raíz a lo largo de las tres mediciones. Comportamiento diferente se observa en bosque perturbado, en donde los individuos presentaron raíces similares a las de bosque conservado al momento del trasplante (límite inferior en la figura 21), pero para la tercera medición lograron crecer considerablemente, incidiendo en la dispersión de los datos en este sitio que se observa en la figura. Figura 21. Longitud de raíz por sitio El comportamiento por parcelas, que se observa en la figura 22, para el cual se obtuvo una diferencia entre promedios de 2,43cm entre la parcela de mayor longitud y la de menor (A3 y C1 respectivamente)., se encuentra determinado por la condición de las plántulas al momento del trasplante ya que muchas de ellas no habían desarrollado raíces y en otros casos eran muy cortas, razón por la cual los

56 44 límites inferiores en las tres parcelas son cercanos a cero. Particularmente para las parcelas A1 y C1 el 50% de los datos presentó este comportamiento. Figura 22. Longitud de raíz obtenida por parcela Observando las parcelas restantes, se evidencia que los individuos del bosque perturbado al final de la fase de campo tenían raíces más largas y mejor desarrolladas, permitiéndoles establecerse a pesar de la competencia con la regeneración de otras especies, mientras que en bosque conservado, con una homogeneidad evidenciada en las tres parcelas, la planta no invirtió energía en la formación de raíces Calidad de hojas Los resultados para la variable cualitativa calidad de la hoja en los dos sitios evaluados se observan en la figura 23 mientras que el comportamiento por parcelas se presenta en la figura 24. Las hojas categorizadas con calidad buena predominan ampliamente en los dos sitios estudiados sin importar el tipo de bosque, con un 59,25% en bosque perturbado y 51,26% en conservado. En el análisis general de la cada una de las calidades y su importancia en los sitios se obtuvo que la calidad de hoja regular es mayor en bosque perturbado con un 18,51% en comparación con el bosque conservado, mientras que en éste el porcentaje de hojas de mala calidad y de muy buena, fue mayor (5,04% y 27,73% respectivamente). A pesar de que la calidad de hojas puede verse afectada por variables como los suelos y la iluminación, estos resultados se encuentran ligados a lo obtenido en calidad de hoja, en donde el desarrollo fenológico determina el comportamiento de la variable.

57 45 No obstante, es posible asumir que la luz adicional presente en bosque perturbado tuvo un efecto en las características de las hojas. Figura 23. Calidad de hoja por sitio Figura 24. Calidad de hoja por parcela Las parcelas A2 y C3 no presentaron hojas de mala calidad mientras que del restante de parcelas evaluadas, solo una superó el 5% en esta calidad (C2 con 10%). Ninguna parcela presentó hojas de muy buena calidad en más del 35% de

58 46 los individuos trasplantados. Es importante resaltar que los buenos resultados pudieron deberse también a la forma en que se registraron los datos, ya que por cada individuo se determinó la calidad de cada hoja y se trabajó con el promedio del total de hojas, explicando así que aunque pudieron existir pocas hojas de categorías 1 o 2, fue el número de hojas con buena calidad el que determinó la calidad final del individuo Análisis de componentes principales Se realizó un análisis de componentes principales con 265 datos leídos cuyo proceso estadístico y matriz de valores propios se observa en detalle en el anexo 2, con el fin de analizar de un conjunto de variables, aquellas que más aportan a la explicación de la variación de los datos, analizándolas respecto al centro, en donde ocurre el cruzamiento de los ejes, como se observa en la figura 25. Teniendo en cuenta que a mayor distancia de las variables respecto al centro, mayor es el efecto de la variación provocada por ellas y que en el análisis de componentes principales en los dos primeros ejes se encuentra el 60% de la variación explicada, es posible inferir que las variables con mayor efecto en la variación son altura total, altura a la base de la hoja, área foliar estimada y en menor medida, diámetro a la altura del cuello y longitud de raíz. Figura 25. Análisis de componentes principales para las variables analizadas

59 47 También se observa que el 60% de la varianza mencionado anteriormente se encuentra distribuido en uno de los ejes que explica el 44% de la variación mientras que el otro solo el 18,7% por lo que no es lo suficientemente determinante, razón por la cual es posible identificar dos grupos e inferir que los más preponderantes e influyentes son los de la derecha. Esto corrobora que las variables tomadas son las que de hecho más hacen variar el crecimiento de la planta en estos dos sitios. Adicionalmente, la distancia marcada por las variables y los resultados obtenidos a lo largo del estudio permiten predecir que este comportamiento está altamente determinado por el estado final de los individuos, a la hora de realizar la tercera medición. Finalmente es importante destacar que las variables correspondientes al comportamiento de las hojas, tanto totales como secas y nuevas presentaron un importante efecto en la variación de acuerdo a la figura 25, ubicándose una de ellas en el grupo de la izquierda, no obstante, aunque inicialmente parecen variables de importancia para la variación, son susceptibles o dependientes de otros efectos como el criterio y percepción personal del evaluador por ejemplo al catalogar o no una hoja como seca si presenta un 30% de tejido muerto, por tal razón no se tuvieron en cuenta en el análisis, mientras que el resto de variables si se consideran de mayor importancia al ser conteos reales y calculados Regresión lineal Se realizaron regresiones lineales para determinar posibles tendencias entre variables, las cuales se presentan de la figura 26 a 29. La variable diámetro a la altura del cuello fue la variable independiente para el análisis y mostró relación con cuatro variables: altura total, altura a la base de la hoja, área foliar estimada y raíz. Para altura total se observa que si bien los datos parecen algo dispersos e incluso dos de ellos se desplazan muy por encima del resto, es gracias a ellos que la tendencia se produce y se obtiene un coeficiente de correlación de 0,37 (anexo 3), que aunque no es muy superior, indica que la relación entre las dos variables sí existe, permitiendo deducir que a mayor diámetro se tendrá mayor altura.

60 48 R 2 = 0,37 Figura 26. Regresión lineal para las variables DAC y Altura Total Por su parte para la variable altura a la base de la hoja (figura 27), los datos se observan ligeramente más agrupados que la variable anterior, sin embargo existen aún algunos individuos dispersos tanto en la parte superior como en la inferior, que impiden una mayor inclinación de la línea de tendencia, es decir, que la relación entre las dos variables no sea es tan significativa, sumado al factor de correlación bajo que se obtuvo de 0,27 (anexo 4). R 2 = 0,27 Figura 27. Regresión lineal para las variables DAC y Altura a la base de la hoja

61 49 En la figura 28 se observa la relación que presentan las variables DAC y área foliar, muy similar a las dos anteriores, con mayor dispersión luego de 1,55cm de diámetro. Es importante observar la cantidad de datos que se presentan sobre la línea de tendencia, señal de correlación que también se refleja en el valor de 0,51 de R 2 (anexo 5). La relación para esta variable es mayor en comparación con las dos variables anteriormente analizadas. R 2 = 0,51 Figura 28. Regresión lineal para las variables DAC y Área Foliar Estimada R 2 = 0,22 Figura 29. Regresión lineal para las variables DAC y longitud de raíz

62 50 Finalmente para longitud de raíz se obtuvo un R 2 de 0,22, el menor índice de correlación de las cuatro regresiones estudiadas, no obstante, no quiere decir que no exista relación entre estas variables ya que como se observa en la figura 29, la inclinación de la línea demuestra que sí existe una tendencia. Este valor de correlación bajo pudo deberse a los valores nulos que presentaron algunos individuos principalmente en la primera medición, ya que no habían desarrollado raíces, además se observa mayor dispersión de los datos en general. De lo anterior se concluye entonces que a pesar de presentar un coeficiente de correlación bajo, es posible inferir relaciones de comportamiento de una variable respecto a la otra Análisis estadístico Teniendo en cuenta que para el presente trabajo se contaba con dos sitios con características de bosque diferentes y un efecto antrópico en uno de ellos, se analiza la influencia de ello sobre el desarrollo de las plantas en sus estados iniciales. Se observó primero la variación interna, es decir entre las parcelas de cada sitio y luego, la variación entre sitios para determinar el efecto si es que existe. Para analizar la razón del comportamiento de los datos en los dos sitios evaluados se procedió en primera medida a determinar la normalidad de los mismos mediante prueba estadística de Shapiro Wilks, cuyos resultados detallados se encuentran en el anexo 7. Teniendo en cuenta que al realizar este análisis se asume que la hipótesis nula es que los individuos presentan una distribución normal y la hipótesis alterna, que no tienen tal distribución, al observar que todas las variables presentan un valor de p menor al 0,05 se acepta la hipótesis alterna y se comprueba que los datos no tienen una distribución normal. Por tal razón se procedió a realizar un análisis de varianza no paramétrica de Kruskal Wallis para determinar la variación entre parcelas y entre sitios para determinar si la variación se da por efecto aleatorio o por efecto diferencial dado por las características de cada sitio. Los resultados para el análisis entre sitios se presentan en la tabla 7, en donde se observa que las variables hojas secas, hojas nuevas y calidad de hoja presentaron un valor de p mayor a 0,05 lo que indica que para estas tres variables se acepta la hipótesis nula, es decir, se comportan igual entre los dos sitios, no presentan diferencias estadísticamente significativas y que su comportamiento es producto del azar o que no se encuentran influidos por los factores de su entorno, concordando

63 51 con el análisis realizado anteriormente en donde se describió el comportamiento de calidad de hoja, indistinto para cada sitio ya que los dos presentaron hojas de buena calidad, y a lo descrito en el análisis de componentes principales, donde la dependencia de estas variables a la percepción del evaluador determina la categorización de hojas como secas o nuevas. Tabla 7. Prueba Kruskal Wallis para el análisis de la variación entre sitios Variable Sitio N Medias D.E. Medianas H p Altura 1 Perturbado ,88 11,25 42,7 52,96 <0,0001 Conservado ,52 6,82 34,5 Altura 2 Perturbado ,54 7,3 33,5 49,57 <0,0001 Conservado ,91 6,4 26,8 DAC Perturbado 135 1,34 0,29 1,3 54,74 <0,0001 Conservado 119 1,08 0,2 1,05 AFE Perturbado 135 0,04 0,02 0,03 53,66 <0,0001 Conservado 119 0,02 0,01 0,02 Hojas Perturbado 135 2,95 0, ,18 <0,0001 Conservado 119 2,46 0,79 2 Secas Perturbado 135 0,52 0,57 0 1,24 0,2114 Conservado 119 0,63 0,65 1 Nuevas Perturbado 135 0,48 0,52 0 0,81 0,2973 Conservado 119 0,41 0,49 0 Calidad Perturbado 135 2,95 0,71 3 0,82 0,3157 Conservado 119 3,02 0,8 3 Raíz Perturbado 135 3,51 2,62 3,5 11,27 0,0007 Conservado 119 2,41 1,91 2,3 Por su parte para el resto de las variables analizadas altura total, altura a la base de la hoja, diámetro a la altura del cuello, área foliar estimada y longitud de raíz se obtuvo un valor de p menor a 0,05, lo que hace rechazar la hipótesis nula y se comprueba que sí hay diferencias entre sitios provocadas por algún efecto y no por el azar, concordando así como lo encontrado por Aguilar & Jiménez (2009) quienes afirman que las diferencias entre los fragmentos de bosque en cuanto a riqueza y abundancia de palmas se deben, en gran medida, a los diferentes grados de alteración de cada uno de los sitios. Para el análisis dentro de cada sitio, los resultados para bosque perturbado se presentan en la tabla 8.

64 52 Tabla 8. Prueba Kruskal Wallis para el análisis de la variación dentro del bosque perturbado Variable Sitio N Medias D.E. Medianas H p A ,81 7,21 40,3 4,96 0,0836 Altura 1 A ,88 12,01 44,25 A ,97 13,17 45,8 A ,55 5,55 28,9 15,98 0,0003 Altura 2 A ,55 7,14 35,4 A ,57 7,89 33,45 A1 45 1,33 0,29 1,29 4,14 0,1262 DAC A2 44 1,41 0,3 1,37 A3 46 1,29 0,27 1,22 A1 45 0,03 0,02 0,03 7,96 0,0186 AFE A2 44 0,05 0,03 0,04 A3 46 0,04 0,02 0,03 A1 45 3,09 1,04 3 2,51 0,2460 Hojas A2 44 3,02 0,88 3 A3 46 2,74 0,91 3 A1 45 0,51 0,59 0 0,64 0,6603 Secas A2 44 0,48 0,59 0 A3 46 0,57 0,54 1 A1 45 0,47 0,55 0 2,73 0,1632 Nuevas A2 44 0,59 0,5 1 A3 46 0,39 0,49 0 A1 45 2,8 0,79 3 2,34 0,2225 Calidad A2 44 3,02 0,59 3 A3 46 3,02 0,71 3 A1 45 2,29 2,39 2,5 16,82 0,0002 Raíz A2 44 3,96 2,45 4,1 A3 46 4,28 2,62 4,35 A excepción de las variables altura a la base de la hoja (p=0,0003), área foliar (p=0,0186) y longitud de raíz (p=0,0002), se obtuvo para todas las variables un valor de probabilidad mayor a 0,05, lo que permite aceptar la hipótesis nula y determinar que entre parcelas no existen diferencias significativas y confirma que la variación se da entre sitios y no dentro de ellos. Es posible que la constante entrada de iluminación haya afectado el resultado para altura a la base de la hoja ya que permitió que la hoja principal se desarrollara más para captar los rayos de sol, afectando así el comportamiento del tallo, el cual era medido para esta variable, razón por la cual no hubo diferencia entre parcelas. Es importante recalcar que esta misma razón pudo haber influido en el área foliar ya que la influencia de los bordes

65 53 de cada parcela y la altura del dosel pudo haber influido en estas diferencias entre parcelas. Por su parte, es probable que el contenido de nutrientes en bosque perturbado haya afectado el resultado para longitud de raíz ya que la fácil disponibilidad de ellos para todas las plántulas debido a los residuos por la extracción maderera generó un crecimiento parejo de esta variable, sin importar la parcela. Tabla 9. Prueba Kruskal Wallis para el análisis de la variación dentro del bosque conservado. Variable Sitio N Medias D.E. Medianas H p C ,08 7,14 35,5 1,45 0,4848 Altura 1 C ,18 7,31 34,8 C ,22 5,85 33,75 C ,48 6, ,97 0,3734 Altura 2 C ,83 7,18 27,6 C ,41 4,94 26,1 C1 41 1,1 0,21 1,05 0,99 0,6102 DAC C2 40 1,08 0,21 1,05 C3 38 1,05 0,19 1,04 C1 41 0,02 0,01 0,02 0,02 0,9881 AFE C2 40 0,02 0,01 0,02 C3 38 0,02 0,01 0,02 C1 41 2,27 0,84 2 4,4 0,0771 Hojas C2 40 2,65 0,66 3 C3 38 2,47 0,83 2 C1 41 0,66 0,66 1 4,97 0,0470 Secas C2 40 0,78 0,62 1 C3 38 0,45 0,65 0 C1 41 0,39 0,49 0 0,22 0,8617 Nuevas C2 40 0,4 0,5 0 C3 38 0,45 0,5 0 C1 41 3,1 0,74 3 3,93 0,0966 Calidad C2 40 2,78 0,92 3 C3 38 3,18 0,69 3 C1 41 1,85 1,88 1,5 8,58 0,0128 Raíz C2 40 2,95 1,93 3,15 C3 38 2,43 1,81 2,4 Finalmente, en la tabla 9 se presenta el análisis estadístico obtenido para las parcelas de bosque conservado. Nuevamente se obtiene el resultado esperado de valores de probabilidad mayores a 0,05 permitiendo inferir que no hay diferencias

66 54 significativas entre parcelas del mismo sitio. No obstante, una vez más presentan diferencias estadísticamente significativas las variables área foliar (p=0,0101) debido probablemente a la aparición de algunos claros que permitieron la entrada de iluminación a las plántulas y que surgieron debido a la vegetación de porte alto que era diferente en cada parcela y longitud de raíz (p=0,0128), debido a la composición de los suelos que se analizará más adelante. La variable hojas secas (p=0,047) aparentemente presenta diferencias pero se encuentra cerca del límite. En síntesis, se observa que la variación interna, es decir entre parcelas, no es alta tal como se esperaba, indicando que la variación no ocurre allí, mientras que al analizar la variación entre sitios se confirma que los resultados obtenidos no son producto del azar sino que efectivamente el entorno influye en el desarrollo y crecimiento de las plántulas de D. lamarckianum, excepto para calidad y número de hojas que están determinadas por otros factores independientes de la medición directa, sino más por la percepción. Como se observa, la mayoría de las variables cumple es supuesto que la variación dentro del sitio no es alta y la homogeneidad del sitio se dio para eso.

67 55 6. Discusión Según Barbazán (1998), factores como el suelo y la disponibilidad de nutrientes en él, el tiempo, la propia planta y las condiciones climáticas como humedad del aire y del suelo, la temperatura y la intensidad de la luz, afectan la concentración de nutrientes en la planta, los cuales a su vez tienen una respuesta en el crecimiento de las mismas, expresado en las variables analizadas en la presente investigación. Para el caso se analiza la influencia de los suelos y la luminosidad debido a la gran relevancia y efecto que tienen dichos factores sobre el crecimiento de las plántulas de D. lamarckianum. Las condiciones climáticas entre los dos sitios presentaron importantes diferencias debido a la modificación del microclima en las parcelas de bosque perturbado, provocado por la mayor incidencia de luminosidad, que se pudo evidenciar en la fase de campo con el aumento de la temperatura, mayor actividad de insectos y la tasa de descomposición de materia orgánica, entre otros, que de acuerdo con Delgado Gómez et al. (2012), corresponden a los efectos físicos que cambian debido a la fragmentación del bosque, mientras que en bosque conservado el dosel superior absorbe la mayor parte de la radiación incidente, evitando tales efectos. No obstante, la diferencia más marcada es la disponibilidad de nutrientes del suelo para las plantas ya que en el momento de realizar la extracción maderera como ocurrió en la reserva, los residuos orgánicos remanentes dan inicio a un proceso de mineralización de la materia que se acelera por el cambio de uso del suelo y que puede ser beneficioso porque al mineralizarse el nutriente es más rápidamente aprovechable por la planta, explicando así lo mejores resultados para los individuos de bosque perturbado y coincidiendo con Piñero et al. (1984) quienes en su investigación sobre Astrocaryum mexicanum comprobaron que la mayor disponibilidad de recursos permite crecimientos más rápidos. En la tabla 10 se observan los resultados del análisis de suelos obtenidos para cada parcela, en donde se observan valores de ph, carbono orgánico oxidable,

68 56 nitrógeno total, bases intercambiables (calcio, potasio, magnesio, sodio), acidez intercambiable, capacidad de intercambio catiónico efectiva, fósforo disponible y los porcentajes respectivos de arena, limo y arcilla para determinar la textura de los mismos. Tabla 10. Análisis de Suelos Parc. ph CO N Ar L A Ca K Mg Na AI CICE P (%) (%) (%) (%) (%) Tex A1 3,7 21,6 1,86 2,36 0,46 1,09 0,09 5,74 9,74 12, AF A2 3,9 40,3 3,47 2,49 0,96 1,49 0,15 1,97 7,06 11, FA A3 3,5 42,5 3,66 2,56 0,91 1,9 0,12 3,29 8,79 7, AF C1 4,5 19,4 1,67 5,82 0,89 4,11 0,12 1, AF C2 3,7 18,9 1,63 2,86 0,53 1,48 0,11 5,35 10,3 12, FA C3 3,4 37,5 3,23 2,64 1,11 1,69 0,17 4, , FA Se procedió a argumentar los resultados obtenidos teniendo en cuenta los niveles generales de referencia que se presentan en la tabla 11, de acuerdo a información suministrada por el laboratorio de aguas y suelos de la Facultad de Agronomía de la Universidad Nacional de Colombia. Tabla 11. Niveles de referencia para los elementos evaluados Elemento Clima Alto Medio Bajo Frío > 0,50 0,25-0,50 < 0,25 N Medio > 0,25 0,15-0,25 < 0,15 Cálido > 0,20 0,10-0,20 < 0,10 P - > < 20 K - > 0,35 0,15-0,35 < 0,15 Ca - > 6 3,0-6,0 < 3 Mg - > 2,5 1,5-2,5 < 1,5 De esta forma es posible afirmar que todas las parcelas presentaron niveles altos de nitrógeno teniendo en cuenta el clima templado de la reserva, muy por encima del nivel de referencia. El suelo es fuente de nitrógeno, fósforo y potasio, tres macronutrientes requeridos por las plantas para un crecimiento óptimo (Espinoza et al., 2007), así como azufre y mejora la disponibilidad de otros elementos como el manganeso. El carbono orgánico del suelo se encuentra en forma de residuos orgánicos poco alterados de vegetales, animales y microorganismos y en condiciones naturales resulta del balance entre la incorporación al suelo del material orgánico fresco y la salida de C del suelo en forma de CO 2 a la atmósfera

69 57 (Martínez et al., 2008). Cuánto más materia orgánica contenga un suelo, más nutrientes va a tener para ceder a las plantas, principalmente nitrógeno, fósforo y azufre, mientras que si es abundante en arcilla cederá calcio, potasio y magnesio (De Lima, 2015). Otro elemento abundante en todas las parcelas es el potasio, siendo el mayor nivel el presentado en la parcela C3, así como niveles bajos de fósforo y calcio en todas las parcelas excepto en la C1 que presentó niveles medios. Por su parte el magnesio fue el de mayor variación presentando niveles bajos en las parcelas A1, A2 y C2, niveles medios en A3 y C3 y niveles altos en la parcela C1. Estos elementos en conjunto son importantes para la capacidad de intercambio catiónico, es decir, la habilidad de las partículas de suelo que tienen carga negativa para atraer y retener cargas positivas de iones de calcio, magnesio, potasio y sodio, entre otros (Espinoza et al., 2007). Las parcelas que presentaron mayor cantidad de individuos al final de la investigación fueron las ubicadas en el bosque perturbado, indicando que en aquellos lugares la esperanza de vida fue mayor ya que más individuos lograron mantenerse a través del tiempo. Esto no concuerda con los resultados obtenidos por Palacio et al. (1998) quienes concluyeron que las plántulas de esta especie presentan menor esperanza de vida en los sitios alterados dada su reducida capacidad para establecerse bajo condiciones de regeneración que presentan zonas previamente deforestadas. Sin embargo se considera que los resultados obtenidos en la presente investigación son válidos teniendo en cuenta la calidad de los suelos en estas zonas, los cuales se vieron enriquecidos por la materia orgánica debido a la extracción maderera, haciéndolos menos susceptibles a la compactación (Siavosh et al., 2000) y favoreciendo el establecimiento de las plántulas, contrario a lo que hubiese ocurrido si el ensayo se hubiera realizado en un tipo de perturbación antrópica por actividades pecuarias, en cuyo caso la compactación del suelo hubiera imposibilitado el óptimo desarrollo de las mismas, ya que esta disminución de los espacios de poros es la causa más común de restricción física para el crecimiento y desarrollo de las raíces en las plantas (García et al., 2015; FAO, s.f.). Lo anterior también concuerda con lo dicho por Svenning (1999) quien afirma que las palmas pueden ser indicadoras del nivel de alteración en bosques tropicales, debido a que la apertura de claros favorece su colonización y por Wright & Duber

70 58 (2001), quienes encontraron mayor supervivencia y reclutamiento de plántulas de Attalea butyracea en sitios con una exposición frecuente a alteraciones. Además, en las parcelas ubicadas en bosque conservado los individuos presentaron mayor vulnerabilidad debido a factores como la humedad, que en exceso reduce significativamente el crecimiento de las palmas (Burgos et al., 2007) y puede provocar pudrición en algunos individuos, así como las inclemencias climáticas que causaban la caída de árboles sobre las plántulas. Adicionalmente, al momento de realizar la segunda medición, cuando los individuos analizados se encontraban en proceso de adaptación, la regeneración de otras especies no era significativa y no afectó el crecimiento de los individuos; y en la tercera medición aunque la regeneración era sobresaliente, éstos ya se encontraban establecidos y no se vieron afectados. Las plántulas trasplantadas en las parcelas de bosque perturbado crecieron significativamente más en altura en comparación con las presentes en bosque conservado, contrario a la hipótesis planteada. Esto podría explicarse desde el punto de vista de la cantidad de luminosidad presente en dichas parcelas y en consecuencia, su tendencia para invertir energía en tallos resistentes que puedan competir con la vegetación circundante, además de la influencia de las raíces fúlcreas que, según Ávalos et al. (2005), favorecen una rápida elongación del tallo. Gallo & García (2005) encontraron resultados similares al analizar diferentes categorías de tamaño y observar una estructura de jota invertida para la misma especie, con gran cantidad de individuos presentes en la primera categoría denominada como plántulas, sin hojas pinnadas desarrolladas, correspondiendo a las características de los individuos analizados en la presente investigación. Es importante aclarar que en el trabajo citado se encontró también una alta mortalidad en individuos juveniles en los sitios de perturbación alta debido a la apertura del dosel, contradiciendo la naturaleza esciófita en dichos estadios de esta especie, no obstante, estos corresponden a individuos con hojas pinnadas desarrolladas y una altura hasta de 1,3m, por lo que no es posible analizar el comportamiento de los individuos utilizados en la presente investigación al no alcanzar dicha altura y características. Específicamente para el análisis entre parcelas se obtiene que la menor altura obtenida en la parcela C3 pudo deberse a los suelos en los cuales se desarrollaron los individuos, los cuales presentan una textura franco arcillosa con bajos contenidos de arcilla (tabla 10), así como rocas de gran tamaño que pudieron haber impedido un mejor crecimiento. Por su parte los suelos de la parcela A2, la

71 59 de mejor resultado en esta variable, presentan un porcentaje considerable de carbono orgánico y el mayor contenido de arcillas de todas las parcelas evaluadas, incidiendo en una mayor altura al encontrarse los individuos en características óptimas que no le generaron estrés. La textura del suelo favorecería la lixiviación y filtración, pero el humus y materia orgánica presente contrarresta este efecto y permite que los nutrientes estén disponibles para las plantas. Para la variable diámetro a la altura del cuello se obtuvieron, nuevamente y por amplia diferencia, mejores resultados en las parcelas de bosque perturbado. Palacio et al. (1998) en su investigación sobre la ecología poblacional de la especie, observaron una reducción de población en plántulas agrupadas en su estudio dentro de la clase 1 (0,4 a 0,69cm de diámetro) y en general, afirman que en áreas intervenidas mueren individuos de todas las clases diamétricas, excepto los pertenecientes a la clase 5 (individuos con diámetro igual o superior a 1,5cm) ya que presentan un sistema radicular más desarrollado, pudiendo acceder a suministros de agua, como no pueden hacer las otras clases. De esta forma, los resultados obtenidos en el presente trabajo coinciden con lo encontrado por los autores citados ya que la mayoría de las plántulas al momento de ser trasplantadas tenían un diámetro mayor a 1cm, pudiéndose clasificar dentro de la clase 5 y explicando por qué se obtuvieron mejores resultados en las parcelas de bosque perturbado, al presentar raíces más largas y desarrolladas, las cuales se ven influidas por las actividad edáfica que se explicará más adelante. Por otra parte, para el análisis de la variable número de hojas y área foliar se obtuvo que las parcelas ubicadas en bosque conservado produjeron menos hojas, permitiendo inferir que bajo estas condiciones no es conveniente para los individuos invertir energía en la producción de hojas por los individuos de gran porte que conforman el alto dosel e interceptan la radiación solar, impidiendo que la luminosidad alcance las hojas de los individuos de esta especie. A esto se le suma la alta humedad presente en estas parcelas que generó pudrición no solo de las hojas sino de individuos completos, afectando los resultados finales, así como los contenidos bajos de calcio que genera necrosis en las hojas y pudo haber influido también en dicha pudrición, aunque este comportamiento se observó también en las parcelas de bosque pertirbado, allí el efecto no fue marcado debido a otras condiciones. El calcio también neutraliza los suelos ácidos, así se explica las características ácidas de los suelos de las parcelas evaluadas, dificultando la

72 60 capacidad de las plantas para disponer de nutrientes. No obstante, Martínez et al. (2008) afirman que la acidez y la alcalinidad, al verse modificadas por el carbono orgánico hacia valores cercanos a la neutralidad, este aumenta la solubilidad de varios nutrientes, por lo que, a pesar de que el suelo es ácido en todas las parcelas, es el CO el que está influyendo en la mayor solubilidad de los nutrientes aprovechables para las plantas, determinando su mayor desarrollo en el bosque perturbado. La parcela A1 en bosque perturbado registró la mayor cantidad de hojas totales y establecidas y un número bajo de hojas secas. Esto afecta directamente los resultados obtenidos para área foliar, siendo mayor en bosque perturbado debido probablemente a la necesidad de los individuos por ganar espacio en hojas y captar mayor radiación solar debido a la competencia, mientras que, como se dijo anteriormente, en bosque conservado para la planta no es tan indispensable invertir energía en producir y expandir sus hojas. Según Xu & Shen (2002), esta variable es un excelente indicador de la capacidad fotosintética de las plantas y se relaciona con el crecimiento y rendimiento de las mismas, así a mayor capacidad fotosintética los individuos se ven obligados a aumentar su área foliar y a mayor disponibilidad de luz, mayor cantidad de individuos debido a crecimientos más rápidos (Aguilar & Jiménez, 2009), coincidiendo con lo encontrado en el presente trabajo. En condiciones de luz débil como pueden ser las presentes en bosque conservado, la tasa fotosintética de los individuos incrementaría linealmente con un incremento de la intensidad de luz, ya que la energía radiante es el principal factor limitante, mientras que en condiciones de luz fuerte como las presentes en bosque perturbado, con un incremento de la intensidad de luz dicha tasa incrementaría gradualmente para luego saturarse debido a que el factor que la limita ya no es la intensidad de luz sino la capacidad energética del aparato fotosintético (Xu & Shen, 2002). Para la variable calidad de hojas se obtuvo una relación entre los suelos y la valoración otorgada. Las parcelas con mejor calidad presentan los mayores niveles de nitrógeno A2 y A3 con 3,47% y 3,66% respectivamente (tabla 10) mientras que la parcela C2 que presentó el menor porcentaje de hojas de buena calidad corresponde también al menor valor de nitrógeno obtenido en los análisis de suelos con 1,63%. En el bosque perturbado se presentaron altos valores de carbono orgánico debido a los residuos de la extracción maderera encontrándose más

73 61 fácilmente disponibles para las plantas y explicando el comportamiento de los individuos en este sitio. Este se asocia con la cantidad y disponibilidad de nutrientes, ya que aporta elementos tales como el nitrógeno, cuyo aporte mineral normalmente es deficitario (Martínez et al., 2008). Esto explica los valores altos de nitrógeno en todas las parcelas, particularmente mayores en bosque perturbado, en donde el porcentaje de carbono orgánico también fue mayor. De esta forma se confirma que la disponibilidad de nutrientes incide directamente en la calidad de las hojas y para el caso específico del nitrógeno, al existir en buena proporción permite que las hojas tengan más clorofila, lo que conlleva a que tengan mejor color y sean más verdes y cuenten con mayor capacidad fotosintética, incidiendo en la buena calidad final de los individuos analizados. Además, a pesar de afirmar previamente que esta es una variable determinada por la percepción del evaluador confirma que la valoración propuesta en el presente trabajo es adecuada. El comportamiento de la variable longitud de raíz puede ser explicado teniendo en cuenta lo encontrado por Aguilar & Jiménez (2009), quienes en su estudio sobre abundancia y diversidad de palmas observaron que especies como Socratea exorrhiza presentaban tallos alargados más rápidamente debido a la presencia de raíces fúlcreas en sus primeras etapas de desarrollo, por lo que la fase crítica es más corta que la de otras palmas arbóreas. Según Ávalos et al. (2005), muchas palmas arborescentes desarrollan un conjunto de raíces fúlcreas que entre otras funciones, provee mayor apoyo mecánico si la palma se encuentra sobre una pendiente pronunciada, mejor aireación de raíces bajo condiciones de anegación, facilita la capacidad de retoñar ante daños mecánicos y favorece la elongación del tallo. Además, en su estudio sobre Iriartea deltoidea y Socratea exhorriza, los autores afirman que otros factores como las condiciones de luz pueden contribuir a la modificación del cono de la raíz de zanco orientándose la corona hacia la dirección predominante de la radiación solar entrante, efecto que pudo haberse presentado en las parcelas de bosque perturbado y razón por la cual algunos individuos alcanzaron a desarrollar raíces de más de 10cm, cosa que no ocurrió en bosque conservado. En la parcela A3, en la cual se obtuvo la mayor longitud de raíz, se encuentra el menor contenido de arcillas de todas las parcelas evaluadas pero el mayor contenido de carbono orgánico, nitrógeno y magnesio según los análisis realizados (tabla 10), indicando la relación entre la disponibilidad de nutrientes y la mejores condiciones que encuentra la raíz para obtenerlos y desarrollarse óptimamente. Las parcelas A1 y C1 presentaron comportamiento

74 62 similar en los límites inferiores de la gráfica (figura 22), indicando que la mayoría de los datos presentó longitud de raíz mínima respecto al resto, no obstante, debido probablemente a la cercanía de dichas parcelas a un cuerpo de agua, los individuos se vieron favorecidos ya que los nutrientes quedan disueltos y disponibles (De Lima, 2015) permitiendo que al final de la investigación los individuos pudieran alcanzar longitudes mayores. Finalmente, también es posible decir que la supervivencia de los individuos utilizados en la presente investigación se pudo deber a la alta precipitación presente en la zona, que favorece la distribución y el establecimiento exitoso de estas plantas (Henderson et al. 1995).

75 63 7. Conclusiones - Debido a factores como sistema radicular desarrollado, edad, composición del suelo y adaptación a la regeneración adyacente, entre otros, los individuos de D. lamarckianum ubicados en las parcelas de bosque perturbado presentaron un mayor crecimiento en las variables: altura total con un promedio de 43,88cm a una tasa de 10,9cm/año, altura total a la base de la hoja con 33,53cm a una tasa de 4,5cm/año, diámetro a la altura del cuello con 1,33cm aumentando su tamaño en 0,2cm por año, área foliar estimada con 0,039m 2 a una tasa de igual valor y longitud de raíz con 3,5cm a una tasa de 1,6cm/año. La calidad de la hoja no se vio afectada por el tipo de bosque en el que crecen los individuos, por lo que en promedio se obtuvieron hojas de buena calidad para los dos sitios. - La disponibilidad de nutrientes influyó directamente en el desarrollo de las plántulas, no obstante, aun al presentar un óptimo desarrollo frente a las especies efímeras en la regeneración del claro, la ecología de la especie es esciófita y no indica que en lugares como potreros o con perturbaciones de otra índole vaya a presentar el mismo desarrollo. De esta manera se pudo comprobar que si se dan las condiciones adecuadas en nutrientes del suelo, entre otras, las plántulas de esta especie pueden crecer a plena exposición de manera óptima, al menos en sus estados iniciales. - No fue posible establecer un modelo que predijera la edad respecto a variables como altura o diámetro ya que los resultados obtenidos por individuo no correspondieron a una edad determinada, por lo que no se obtuvo una tendencia clara, no obstante, para altura total, altura a la base de la hoja, área foliar estimada y longitud de raíz se observó una tendencia lineal respecto al diámetro a la altura del cuello, indicando que a mayor

76 64 diámetro, mayor serán dichas variables. La correlación más fuerte que se obtuvo fue entre diámetro y área foliar. - Se comprobó que no existe variación entre parcelas de un mismo sitio mientras que a nivel de sitio, la variación existió tanto a nivel estadístico como edáfico y ambiental en general. Los resultados obtenidos se vieron influidos por la mayor radiación solar incidente en las parcelas de bosque perturbado, así como mayor porcentaje de carbono orgánico que a su vez genera mayor cantidad de nutrientes disponibles importantes como nitrógeno, favoreciendo el crecimiento de los individuos, entre otros factores. La mayor humedad en bosque conservado y la caída de árboles también influyó para que en esta zona los individuos no pudieran desarrollarse óptimamente a lo largo del estudio.

77 65 8. Recomendaciones - Teniendo en cuenta lo encontrado por Palacio et al. (1998) y Gallo & García (2005) sobre la mortalidad de individuos por perturbaciones del boque en etapas más avanzadas de su crecimiento debido a la desaparición de palmas del dosel superior, sería interesante monitorear y hacer un seguimiento a los individuos utilizados en la presente investigación en los próximos años con el fin de conocer su respuesta a los factores previamente analizados en etapas más avanzadas de su crecimiento, por ejemplo cuando cuenten con hojas pinnadas desarrolladas, además de observar si con mayor cantidad de datos en un periodo de tiempo más largo es posible determinar la tendencia y probable correlación para establecer un modelo que prediga la edad. - De acuerdo a los resultados obtenidos para la variable calidad de hoja es recomendable para futuros estudios establecer las categorías de valoración teniendo en cuenta porcentajes de afectación en la hoja con el fin de hacer más específico el análisis y determinar la influencia del tipo de bosque sobre esta variable, reduciendo el probable sesgo formado por la percepción del evaluador. - Para la variable área foliar se recomienda utilizar paquetes de programas integrados que permitan hacer cálculos directos a partir de la morfometría geométrica de las hojas. De esta forma es posible calcular el área de cada hoja de cada individuo, haciendo que los resultados de esta variable sean más precisos. - Tal y como lo mencionan Ávalos et al. (2005) es ideal que las líneas de investigación futuras se centren en el desarrollo de este tipo de raíces y su relación con factores como la topografía, las características del suelo y las

78 66 condiciones de luz, con el fin de cubrir una parte de la ciencia que muchas veces se deja de lado y es el funcionamiento de las plantas por debajo del suelo, así determinar si los resultados obtenidos pueden ser extrapolados a especies con estructura de raíz similar y se aplican a un espectro más general de especies de palma. - En áreas con condiciones climáticas agrestes donde la humedad es tan alta se recomienda un método de marcación de individuos resistente a la corrosión, que permita la fácil identificación para un monitoreo más efectivo. - En próximas oportunidades continuar las mediciones comparando con otros factores a mayor nivel de detalle tales como la incidencia de luz, humedad en el suelo, entomofauna asociada, entre otras.

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89 Anexos Anexo 1. Formato utilizado en campo para la obtención de los datos TALLO HOJAS RAÍCES IND. ALTURA TOTAL (cm) ALTURA A LA BASE DE LA HOJA (cm) DAP (cm) NÚMERO DE HOJAS HOJAS SECAS BROTES ÁREA FOLIAR (cm2) CALIDAD LARGO 1 LARGO 2 ANCHO 1 ANCHO 2 ANCHO 3 TOTAL DE LA HOJA PRESENCIA ALTURA A1 Si/No Si/No Si/No A2 A3 A4 B1 B2 B3 B4 C1 C2 C3 C4 D1 D2 D3 D4 (cm) OBSERVACIONES

90 78 Anexo 2. Análisis de componentes principales Autovalores Lambda Valor Proporción Prop Acum 1 3,2 0,4 0,4 2 1,59 0,2 0,6 3 1,04 0,13 0,73 4 0,78 0,1 0,83 5 0,55 0,07 0,9 6 0,41 0,05 0,95 7 0,26 0,03 0,98 8 0,16 0,02 1 Autovectores Variables e1 e2 Altura 1 0,49-0,11 Altura 2 0,48-0,11 DAC 0,46 0,07 AFE 0,36-0,34 Raíz 0,34 0,15 Hojas 0,24 0,62 Secas -0,07 0,55 Nuevas 0,09 0,39 Anexo 3. Análisis de regresión lineal Altura total - DAC Variable N R² R² Aj ECMP AIC BIC Altura ,37 0,37 71, , ,14 Coeficientes de regresión y estadísticos asociados Coef Est. E.E. LI(95%) LS(95%) T p-valor CpMallows VIF const 12,13 2,31 7,58 16,67 5,26 <0,0001 DAC 22,49 1,85 18,86 26,13 12,18 <0, ,75 1 Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo III) F.V. SC gl CM F p-valor Modelo , ,64 148,33 <0,0001 DAC 10366, ,64 148,33 <0,0001 Error 17611, ,89 Total 27978,4 253

91 79 Anexo 4. Análisis de regresión lineal Altura a la base de la hoja - DAC Variable N R² R² Aj ECMP AIC BIC Altura ,27 0,27 43, , ,98 Coeficientes de regresión y estadísticos asociados Coef Est. E.E. LI(95%) LS(95%) T p-valor CpMallows VIF const 13,36 1,8 9,81 16,9 7,42 <0,0001 DAC 14,03 1,44 11,2 16,87 9,74 <0, ,53 1 Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo III) F.V. SC gl CM F p-valor Modelo. 4036, ,14 94,9 <0,0001 DAP 4036, ,14 94,9 <0,0001 Error 10717, ,53 Total 14753, Anexo 5. Regresión lineal Área Foliar Estimada - DAC Variable N R² R² Aj ECMP AIC BIC AFE 254 0,51 0,51 2,40E , ,35 Coeficientes de regresión y estadísticos asociados Coef Est. E.E. LI(95%) LS(95%) T p-valor CpMallows VIF const -0,04 4,20E-03-0,04-0,03-8,56 <0,0001 DAC 0,06 3,40E-03 0,05 0,06 16,23 <0, ,27 1 Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo III) F.V. SC gl CM F p-valor Modelo. 0,06 1 0,06 263,3 <0,0001 DAC 0,06 1 0,06 263,3 <0,0001 Error 0, ,40E-04 Total 0, Anexo 6. Análisis de regresión lineal Raíz - DAC Variable N R² R² Aj ECMP AIC BIC Raíz 254 0,22 0,21 4, ,61 Coeficientes de regresión y estadísticos asociados Coef Est. E.E. LI(95%) LS(95%) T p-valor CpMallows VIF const -1,74 0,58-2,89-0,6-2,99 0,003 DAC 3,89 0,47 2,98 4,81 8,35 <0, ,52 1

92 80 Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo III) F.V. SC gl CM F p-valor Modelo. 310, ,58 69,8 <0,0001 DAC 310, ,58 69,8 <0,0001 Error 1121, ,45 Total 1431, Anexo 7. Prueba de normalidad Shapiro-Wilks Variable N Media D.E. W* p(unilateral D) Altura ,49 10,52 0,93 <0,0001 Altura ,43 7,64 0,97 0,0010 DAP 254 1,22 0,28 0,95 <0,0001 AFE 254 0,03 0,02 0,85 <0,0001 Hojas 254 2,72 0,91 0,89 <0,0001 Secas 254 0,57 0,61 0,72 <0,0001 Nuevas 254 0,45 0,51 0,64 <0,0001 Calidad 254 2,98 0,75 0,81 <0,0001 Raíz 254 2,99 2,38 0,93 <0,0001

93 81 Anexo 8. Número de hojas por individuo en cada medición Individuo Réplica Réplica Réplica Individuo Individuo A1A A3A C2A A1A A3A C2A A1A A3A C2A A1A A3A C2A A1B A3B C2B A1B A3B C2B A1B A3B C2B A1B A3B C2B A1C A3C C2C A1C A3C C2C A1C A3C C2C A1C A3C C2C A1D A3D C2D A1D A3D C2D A1D A3D C2D A1D A3D C2D A2A C1A C3A A2A C1A C3A A2A C1A C3A A2A C1A C3A A2B C1B C3B A2B C1B C3B A2B C1B C3B A2B C1B C3B A2C C1C C3C A2C C1C C3C A2C C1C C3C A2C C1C C3C A2D C1D C3D A2D C1D C3D A2D C1D C3D A2D C1D C3D

94 Evaluación del crecimiento de palma choapo (Dictyocaryum lamarckianum (Mart.) 82 Anexo 9. Evidencia fotográfica del estado de las parcelas, forma de identificar las plántulas, estado de las mismas y mediciones

95 83